Ганс Шпеманн: Жизнь и открытия немецкого эмбриолога

Введение

Германский эмбриолог Ханс Шпеманн (Hans Spemann; 27 июня 1869 – 9 сентября 1941) – немецкий эмбриолог, удостоенный Нобелевской премии по физиологии или медицине в 1935 году за открытие, сделанное его ученицей Хильдой Мангольд, эффекта, известного как эмбриональная индукция – влияния, оказываемого различными частями эмбриона, которое направляет развитие групп клеток в определенные ткани и органы. Шпеманн добавил свое имя в качестве соавтора к диссертации Хильды Мангольд (несмотря на ее возражения) и получил Нобелевскую премию за ее работу.

Биография

Ханс Шпеманн родился в Штутгарте, как старший сын издателя Вильгельма Шпеманна и его жены Лисинки, урождённой Хоффман. После окончания школы в 1888 году он проработал год на предприятии своего отца, затем в 1889–1890 годах проходил военную службу в Кассельских гусарах, после чего непродолжительное время работал продавцом книг в Гамбурге. В 1891 году он поступил в Гейдельбергский университет, где изучал медицину и сдал предварительный экзамен в 1893 году. Там он познакомился с биологом и психологом Густавом Вольфом, который начал эксперименты по эмбриологическому развитию тритонов и показал, что при удалении хрусталика развивающегося глаза тритона происходит его регенерация. В 1892 году Шпеман женился на Кларе Биндер, с которой у него родилась дочь (Маргарет) и трое сыновей (Фриц, Рудольф, Ульрих). В 1893–1894 годах он переехал в Мюнхенский университет для прохождения клинической практики, но решил не становиться клиницистом, а перейти в Зоологический институт Вюрцбургского университета, где оставался лектором до 1908 года. Его учёная степень в области зоологии, ботаники и физики, полученная в 1895 году, последовала за обучением у Теодора Бовери, Юлиуса фон Сакса и Вильгельма Рентгена. В качестве темы докторской диссертации под руководством Бовери Шпеман изучал клеточное происхождение паразитического червя Strongylus paradoxus, а для получения преподавательского диплома – развитие среднего уха у лягушки. Шпеман придерживался целостного подхода к биологии.

Эксперименты в онтогенезии

Зимой 1896 года, находясь на карантине в санатории после выздоровления от туберкулеза, Шпеман прочитал книгу Августа Вейсмана «Зародышевая плазма: теория наследственности». В своей автобиографии он писал: «Я обнаружил здесь теорию наследственности и развития, разработанную с необычайной проницательностью до ее логического завершения. Это стимулировало мою собственную экспериментальную работу». Результаты в эмбриологии были противоречивыми: в 1888 году Вильгельм Ру, который впервые ввел экспериментальные манипуляции с эмбрионом для выявления закономерностей развития, провел серию экспериментов, в ходе которых вводил раскаленную иглу в одну из двух бластомеров, чтобы ее уничтожить. Затем он наблюдал за развитием оставшейся бластомеры и обнаружил, что она превращается в неполноценный эмбрион. В 1892 году Ганс Дриеш провел аналогичные эксперименты на эмбрионах морских ежей, но вместо уничтожения одной из двух бластомеров поместил множество эмбрионов в пробирку и встряхивал ее, чтобы разделить клетки. Он сообщил, что, вопреки результатам Ру, в итоге получил полностью сформированные, но меньшие по размеру эмбрионы. Причиной этого расхождения, как полагают, является то, что Дриеш полностью разделил две бластомеры, а не просто уничтожил одну, как это сделал Ру. Другие ученые, в том числе Томас Хант Морган и Оскар Гертвиг, также пытались разделить две клетки, поскольку этот вопрос имел большое значение, особенно в контексте споров между сторонниками эпигенеза и преформации, но добиться удовлетворительных результатов не удалось. Затем он обратил свои усилия на гаструлу, пересаживая «поле» клеток (примитивный узел) от одного эмбриона к другому. Эксперименты, выполненные Хильдой Проешгольдт (впоследствии Мангольд), аспиранткой в лаборатории Шпемана во Фрайбурге, проводились в течение нескольких лет и были опубликованы в полном объеме только в 1924 году. В них описывалась область в эмбрионе, части которой, при пересадке во второй эмбрион, организовывали или «индуцировали» вторичные эмбриональные зачатки, независимо от их местоположения. Шпеман назвал эти области «организаторскими центрами» или «организаторами». Позже он показал, что различные части организаторского центра формируют разные части эмбриона. Несмотря на свою современную репутацию, Шпеман продолжал придерживаться неовиталистских представлений о «полях», схожих с идеями Ганса Дриша, Гуревича и Гарольда Сакстона Берра. Однако последующие работы Йоханнеса Хольтфретера, Дороти М. Нидхэм и Джозефа Нидхэма, Конрада Ваддингтона и других показали, что организаторы, убитые кипячением, фиксацией или замораживанием, также способны вызывать индукцию. Это привело к выводу, что фактическими регуляторами являются инертные молекулы, хотя до конца XX века мало что было известно о механизмах передачи сигналов. С 1919 года Шпеман был профессором зоологии во Фрайбургском университете, где продолжал свои исследования до 1937 года, когда был освобожден от должности и заменен одним из своих первых учеников, Отто Мангольдом. В 1925 году он был избран иностранным членом Национальной академии наук США. В 1928 году он первым осуществил перенос ядра соматической клетки с использованием эмбрионов амфибий – один из первых шагов к клонированию. В 1935 году он был удостоен Нобелевской премии. В 1937 году он был избран иностранным членом Американского философского общества. Его теория эмбриональной индукции организаторами описана в его книге «Эмбриональное развитие и индукция» (1938). Он умер от сердечной недостаточности 12 сентября 1941 года. Он сохранил любовь к классической литературе на протяжении всей жизни и регулярно организовывал вечерние встречи с друзьями для обсуждения искусства, литературы и философии.

During the winter of 1896, while quarantined in a sanitarium recovering from tuberculosis, Spemann read August Weismann's book The Germ Plasm: A Theory of Heredity. He wrote in his autobiography: "I found here a theory of heredity and development elaborated with uncommon perspicacity to its ultimate consequences This stimulated experimental work of my own". Results in embryology had been contradictory: in 1888 Wilhelm Roux, who had introduced the experimental manipulation of the embryo to discover the rules of development, performed a series of experiments in which he inserted a hot needle into one of two blastomeres to kill it. He then observed how the remaining blastomere developed, and found that it became a half embryo. In 1892 Hans Driesch performed similar experiments on sea urchin embryos, but instead of killing one of the two blastomeres he put many embryos in a tube and shook it to separate the cells. He reported that, contrary to Roux's findings, he ended up with completely formed but smaller embryos. The reason for this discrepancy has been widely attributed to Driesch separating the two blastomeres completely rather than just killing one as Roux had done. Others, including Thomas Hunt Morgan and Oscar Hertwig, attempted to separate the two cells, for the matter was of great importance, particularly to the arguments between proponents of epigenesis and preformation, but satisfactory results could not be achieved. he turned his skills to the gastrula, grafting a "field" of cells (the Primitive knot) from one embryo onto another. The experiments, performed by Hilde Proescholdt (later Mangold), a Ph. D. candidate in Spemann's laboratory in Freiburg, took place over several years and were published in full only in 1924. They described an area in the embryo, the portions of which, upon transplantation into a second embryo, organized or "induced" secondary embryonic primordia regardless of location. Spemann called these areas "organiser centres" or "organisers". Later he showed that different parts of the organiser centre produce different parts of the embryo. Despite his modern reputation, Spemann continued to entertain neo vitalist "field" analyses similar to those of Hans Driesch, Gurwitsch and Harold Saxton Burr. However, the follow up work of Johannes Holtfreter, Dorothy M. Needham and Joseph Needham, Conrad Waddington and others showed that organizers killed by boiling, fixing or freezing were also capable of causing induction. The conclusion was that the actual controllers were inert molecules, though little headway was made until the end of the 20th century in discovering how signalling took place. From 1919 Spemann was Professor of Zoology at the University of Freiburg im Breisgau, where he continued his line of enquiry until in 1937 he was relieved of his post to be replaced by one of his first students, Otto Mangold. He was elected an International Member of the United States National Academy of Sciences in 1925. In 1928 he was the first to perform somatic cell nuclear transfer using amphibian embryos – one of the first moves towards cloning. He was awarded the Nobel Prize in 1935. He was elected an International Member of the American Philosophical Society in 1937. His theory of embryonic induction by organisers is described in his book Embryonic Development and Induction (1938). He died of heart failure on 12 September 1941. He never lost his love of classical literature and, throughout his life, organized evening gatherings of friends to discuss art, literature, and philosophy.

Поддержка нацизма

Особое внимание привлекло увековечивание памяти Альберта Лео Шлагетера в связи с годовщиной его смерти в 1923 году в Фрайбурге. 6 июня Ганс Шпеман отменил занятия и вместе с деканами в полном облачении принял участие в совместном похоронном шествии с представителями студенчества и студенческих корпораций к железнодорожной станции, где они встретились с делегациями офицеров из бывшего полка Шлагетера и Немецкой офицерской ассоциации, а также со студентами из бывшей гимназии Шлагетера. По прибытии поезда Шпеман возложил два венка, которые поместили в полуоткрытый багажный вагон, украшенный цветами и увешанный свастиками. Под звуки песни "У меня был товарищ" толпа произнесла клятву, повторяя девиз Шлагетера: "Heil, Sieg und Rache" ("Слава, победа и месть"). В 1935 году, в завершение своей речи при вручении Нобелевской премии, Шпеман продемонстрировал нацистское приветствие.