Введение
Инфракласс рыб Teleostei (от греч. teleios — «полный» и osteon — «кость»), представители которого известны как телеосты (телеосты, тилиосты), является, безусловно, самым крупным инфраклассом в классе Actinopterygii — лучепёрые рыбы, и включает в себя 96% всех ныне существующих видов рыб. Телеосты подразделяются примерно на 40 отрядов и 448 семейств. Описано более 26 000 видов. Размеры телеостов варьируются от гигантских рыбы-улов (Regalecus glesne) длиной более, и океанской рыбы-луны (Mola mola) весом более, до крошечных самцов удильчиковых Photocorynus spiniceps, достигающих всего лишь в длину. Телеосты могут быть сплющены в спинном или брюшном направлении, иметь удлинённое цилиндрическое тело или приобретать специализированные формы, как у удильчиков и морских коньков. Отличие телеостов от других костных рыб заключается главным образом в строении их челюстных костей: у телеостов подвижна верхняя челюсть (premaxilla) и имеются соответствующие изменения в мышцах челюсти, позволяющие им выдвигать челюсти вперёд из ротовой полости. Это даёт им значительное преимущество, позволяя захватывать добычу и заглатывать её в рот. У более продвинутых телеостов увеличенная верхняя челюсть является основной костью, несущей зубы, а нижняя челюсть, прикреплённая к черепу, действует как рычаг, толкая и притягивая верхнюю челюсть при открывании и закрывании рта. Другие кости, расположенные дальше в ротовой полости, служат для измельчения и проглатывания пищи. Ещё одно отличие заключается в том, что верхняя и нижняя лопасти хвостового (каудального) плавника примерно одинаковы по размеру. Позвоночник заканчивается у хвостового стебля (caudal peduncle), что отличает эту группу от других рыб, у которых позвоночник продолжается в верхнюю лопасть хвостового плавника. Телеосты используют разнообразные стратегии размножения. Большинство практикуют внешнее оплодотворение: самка откладывает икру, самец оплодотворяет её, а личинки развиваются без дальнейшего участия родителей. Значительная часть телеостов — последовательные гермафродиты, начинающие жизнь в качестве самок и переходящие в самцов на определённом этапе развития, причём у некоторых видов этот процесс обратим. Небольшой процент телеостов живородящи, а некоторые проявляют родительскую заботу, как правило, самец охраняет гнездо и обмахивает икру, обеспечивая её достаточным количеством кислорода. Телеосты имеют большое экономическое значение для человека, что отражено в их изображении в искусстве на протяжении веков. Их вылавливают в промысловых целях для получения пищи, а рыболовы-любители ловят их для спортивного интереса. Некоторые виды выращиваются в коммерческих целях, и этот способ производства, вероятно, будет приобретать всё большее значение в будущем. Другие содержатся в аквариумах или используются в научных исследованиях, особенно в области генетики и биологии развития.
Teleostei (,/t//ɛ//l//i/'/ɒ//s//t//i//aɪ/; Greek teleios "complete" + osteon "bone"), members of which are known as teleosts ('/t//ɛ//l//i//ɒ//s//t//s//, /'/t//iː//l//i// /), is, by far, the largest infraclass in the class Actinopterygii, the ray finned fishes, and contains 96% of all extant species of fish. Teleosts are arranged into about 40 orders and 448 families. Over 26,000 species have been described. Teleosts range from giant oarfish measuring or more, and ocean sunfish weighing over , to the minute male anglerfish Photocorynus spiniceps, just long. Including not only torpedo shaped fish built for speed, teleosts can be flattened vertically or horizontally, be elongated cylinders or take specialised shapes as in anglerfish and seahorses. The difference between teleosts and other bony fish lies mainly in their jaw bones; teleosts have a movable premaxilla and corresponding modifications in the jaw musculature which make it possible for them to protrude their jaws outwards from the mouth. This is of great advantage, enabling them to grab prey and draw it into the mouth. In more derived teleosts, the enlarged premaxilla is the main tooth bearing bone, and the maxilla, which is attached to the lower jaw, acts as a lever, pushing and pulling the premaxilla as the mouth is opened and closed. Other bones further back in the mouth serve to grind and swallow food. Another difference is that the upper and lower lobes of the tail (caudal) fin are about equal in size. The spine ends at the caudal peduncle, distinguishing this group from other fish in which the spine extends into the upper lobe of the tail fin. Teleosts have adopted a range of reproductive strategies. Most use external fertilisation: the female lays a batch of eggs, the male fertilises them and the larvae develop without any further parental involvement. A fair proportion of teleosts are sequential hermaphrodites, starting life as females and transitioning to males at some stage, with a few species reversing this process. A small percentage of teleosts are viviparous and some provide parental care with typically the male fish guarding a nest and fanning the eggs to keep them well oxygenated. Teleosts are economically important to humans, as is shown by their depiction in art over the centuries. The fishing industry harvests them for food, and anglers attempt to capture them for sport. Some species are farmed commercially, and this method of production is likely to be increasingly important in the future. Others are kept in aquariums or used in research, especially in the fields of genetics and developmental biology.
Анатомия
Отличительными особенностями телеостей являются подвижная премаксилла, удлиненные нервные дуги на конце хвостового плавника и непарные базибранхиальные зубные пластины. Премаксилла не соединена с нейрокраниумом (мозговым черепом); она играет роль в выдвижении рта и создании округлого отверстия. Это снижает давление внутри рта, засасывая добычу внутрь. Затем нижняя челюсть и верхняя челюсть оттягиваются назад, чтобы закрыть рот, и рыба может захватить добычу. В отличие от этого, простое смыкание челюстей могло бы привести к выталкиванию пищи из рта. У более продвинутых телеостей премаксилла увеличена и имеет зубы, в то время как верхняя челюсть беззуба. Верхняя челюсть (максилла) толкает вперед как премаксиллу, так и нижнюю челюсть. Чтобы открыть рот, аддукторная мышца оттягивает верхнюю часть верхней челюсти, выдвигая вперед нижнюю челюсть. Кроме того, верхняя челюсть немного вращается, что продвигает вперед костный отросток, который сцепляется с премаксиллой. Фарингеальные челюсти телеостей, второй набор челюстей, расположенных в глотке, состоят из пяти жаберных дуг – костных петель, поддерживающих жабры. Первые три дуги включают в себя один базибранхиальный, окруженный двумя гипобранхиальными, цератобранхиальными, эпибранхиальными и фарингобранхиальными. Медианный базибранхиальный покрыт зубной пластиной. Четвертая дуга состоит из пар цератобранхиальных и эпибранхиальных, а иногда дополнительно – из некоторых фарингобранхиальных и базибранхиальных. Основание нижних фарингеальных челюстей формируется пятыми цератобранхиальными, в то время как второй, третий и четвертый фарингобранхиальные образуют основание верхних. У более примитивных телеостей фарингеальные челюсти состоят из хорошо разделенных тонких частей, прикрепленных к нейрокраниуму, плечевому поясу и подъязычной кости. Их функция ограничивается лишь транспортировкой пищи, и они в основном полагаются на активность нижней фарингеальной челюсти. У более продвинутых телеостей челюсти более мощные: левая и правая цератобранхиальные срастаются, образуя единую нижнюю челюсть; фарингобранхиальные срастаются, формируя большую верхнюю челюсть, сочленяющуюся с нейрокраниумом. Они также развили мышцу, позволяющую фарингеальным челюстям участвовать в измельчении пищи, помимо ее транспортировки. Хвостовой плавник гомоцеркальный, то есть верхняя и нижняя лопасти примерно одинакового размера. Позвоночник заканчивается на хвостовом стебле – основании хвостового плавника, что отличает эту группу от тех, у которых позвоночник простирается в верхнюю лопасть хвостового плавника, например, у большинства рыб палеозойской эры (541–252 миллиона лет назад). Нервные дуги удлиняются, образуя уроневралы, которые поддерживают эту верхнюю лопасть. В целом, телеосты быстрее и гибче, чем более примитивные костные рыбы. Их скелетная структура эволюционировала в сторону большей легкости. Хотя кости телеостей хорошо кальцифицированы, они построены из системы перекладин, а не из плотных губчатых костей голостеевых рыб. Кроме того, нижняя челюсть телеоста редуцирована до всего трех костей: зубной, угловой и сочленяющей.
Внешние отношения
Телеосты были впервые признаны отдельной группой немецким ихтиологом Иоганном Питером Мюллером в 1845 году. Мюллер основывал эту классификацию на определенных характеристиках мягких тканей, что оказалось проблематичным, поскольку не учитывало отличительные особенности ископаемых телеостов. В 1966 году Greenwood et al. предложили более обоснованную классификацию. Самые древние окаменелости телеостеоморфов (стеблевой группы, от которой позже эволюционировали телеосты) датируются триасовым периодом (Prohalecites, Pholidophorus). Однако предполагается, что телеосты, вероятно, впервые эволюционировали еще в палеозойскую эру, и связаны с четвероногими позвоночными (тетраподами), которые эволюционировали от родственной группы костных рыб в девонском периоде. Приблизительные даты дивергенции (в миллионах лет, mya) указаны по Near et al., 2012, с датами, следующими за Near et al. > Более поздние исследования разделяют телеостов на две основные группы: Eloposteoglossocephala (Elopomorpha + Osteoglossomorpha) и Clupeocephala (все остальные телеосты). Наиболее разнообразной группой телеостных рыб на сегодняшний день являются перкоморфы, которые включают, среди прочего, тунцов, морских коньков, гобиев, цихлид, камбал, губанов, окуней, удильщиков и рыбок-фугу. Телеосты, и особенно перкоморфы, процветали в эпоху кенозой. Палеонтологические данные свидетельствуют о значительном увеличении размеров и численности телеостов сразу после массового вымирания на границе мелового и палеогенового периодов около 66 миллионов лет назад.
Разнообразие
Существует более 26 000 видов телеостов, относящихся к 40 отрядам и 448 семействам, что составляет 96% всех ныне существующих видов рыб. Примерно 12 000 из общего числа 26 000 видов обитают в пресноводных средах обитания. Телеосты встречаются почти во всех водных экосистемах и развили специализации для питания различными способами – как хищники, травоядные, фильтраторы и паразиты. Самый длинный телеост – гигантская рыбопаук, о которой сообщается, что ее длина достигает и более, однако ее превосходит вымерший Leedsichthys, длина одного из экземпляров которого оценивается в. Самым тяжелым телеостом считается рыба-луна, экземпляр которой, выловленный в 2003 году, имел вес в , а самым маленьким полностью зрелым самцом является самец рыбы-удильщика Photocorynus spiniceps, который может достигать всего , хотя самка значительно крупнее – . Рыбы, обитающие в открытой воде, обычно имеют обтекаемую, торпедообразную форму, чтобы минимизировать турбулентность при движении. Рифовые рыбы живут в сложных, относительно замкнутых подводных ландшафтах, и для них маневренность важнее скорости, поэтому многие из них развили тела, оптимизирующие их способность совершать резкие рывки и менять направление. У многих тело сжато с боков (сплющено с обеих сторон), что позволяет им проникать в расщелины и плавать в узких проемах; некоторые используют грудные плавники для передвижения, а другие волнообразно изгибают спинной и анальный плавники. Некоторые рыбы отрастили кожные придатки для маскировки; колючая кожаная куртка почти незаметна среди водорослей, на которые она похожа, а тассельчатый скорпион невидимо подстерегает добычу на морском дне. У некоторых, например, у четырехглазой бабочки, есть ложные глаза, чтобы напугать или обмануть, в то время как у других, таких как рыба-лев, есть предупреждающая окраска, сигнализирующая о токсичности или наличии ядовитых шипов. Плоские рыбы – это донные рыбы, демонстрирующие большую степень асимметрии, чем любые другие позвоночные. Личинки сначала двусторонне симметричны, но в процессе развития претерпевают метаморфоз, при котором один глаз мигрирует на другую сторону головы, и одновременно начинают плавать на боку. Это дает им преимущество, поскольку, когда они лежат на морском дне, оба глаза находятся сверху, обеспечивая широкий угол обзора. Верхняя сторона обычно пятнистая и крапчатая для маскировки, а нижняя – бледная. Некоторые телеосты являются паразитами. Реморы имеют передние спинные плавники, модифицированные в большие присоски, с помощью которых они прикрепляются к животному-хозяину, такому как кит, морская черепаха, акула или скат, однако это, вероятно, скорее комменсальные, чем паразитические отношения, поскольку и ремора, и хозяин получают выгоду от удаления эктопаразитов и отшелушивающихся чешуек кожи. Более вредными являются сомы, которые проникают в жаберные полости рыб и питаются их кровью и тканями. Угорь, хотя обычно питается падалью, иногда проникает в плоть рыбы, и его находили даже в сердце короткопёрой акулы-мако. Некоторые виды, такие как электрические угри, могут производить мощные электрические разряды, достаточные для оглушения добычи. Другие рыбы, такие как рыбы-ножи, генерируют и воспринимают слабые электрические поля для обнаружения добычи; они плавают с прямой спиной, чтобы не искажать свои электрические поля. Эти разряды производятся модифицированными мышечными или нервными клетками. Разнообразие телеостов снижается на экстремально высоких широтах; на Земле Франца-Иосифа, до 82° с.ш., ледяной покров и температура воды ниже в течение большей части года ограничивают количество видов; 75% видов, обнаруженных там, являются эндемиками Арктики. Из основных групп телеостов Elopomorpha, Clupeomorpha и Percomorpha (окуни, тунцы и многие другие) имеют всемирное распространение и в основном морские; Ostariophysi и Osteoglossomorpha распространены по всему миру, но в основном пресноводные, последние – в основном в тропиках; Atherinomorpha (гуппи и т.д.) распространены по всему миру, как в пресной, так и в соленой воде, но обитают у поверхности. В отличие от них, Esociformes (щуки) ограничены пресноводными районами Северного полушария, в то время как Salmoniformes (лосось, форель) встречаются как в северных, так и в южных умеренных зонах в пресной воде, некоторые виды мигрируют в море и обратно. Paracanthopterygii (треска и т.д.) – рыбы Северного полушария, как соленые, так и пресноводные. Европейский угорь мигрирует через Атлантический океан в зрелом возрасте, чтобы размножаться в плавающих водорослях в Саргассовом море. Взрослые нерестятся здесь, а затем погибают, но развивающиеся мальки уносятся Гольфстримом к Европе. К тому времени, когда они прибывают, они – небольшие рыбы, которые входят в устья рек и поднимаются вверх по течению, преодолевая препятствия на своем пути, чтобы достичь ручьев и прудов, где они проводят взрослую жизнь. Телеосты, включая форель и чешуйчатого османа, встречаются в горных озерах Кашмира на высоте до . Телеосты встречаются на экстремальных глубинах океана; усатый удильщик был замечен на глубине , а связанный (безымянный) вид – на глубине .
Дыхание
Основным способом дыхания у телеостов, как и у большинства других рыб, является перенос газов через поверхность жабр, когда вода засасывается через рот и выталкивается через жабры. Помимо плавательного пузыря, содержащего небольшое количество воздуха, в организме нет запасов кислорода, и дыхание должно быть непрерывным на протяжении всей жизни рыбы. Некоторые телеосты осваивают места обитания с низкой доступностью кислорода, такие как стоячая вода или влажная грязь; они развили вспомогательные ткани и органы для обеспечения газообмена в этих условиях. Несколько родов телеостов независимо развили способность дышать атмосферным воздухом, и некоторые стали полуводными. Некоторые гребнезубы выходят на сушу для питания, а пресноводные угри способны поглощать кислород через влажную кожу. Рыбы-прыгуны могут оставаться вне воды в течение значительного времени, осуществляя газообмен через кожу и слизистые оболочки рта и глотки. У болотных угрей аналогичная, хорошо васкуляризированная слизистая оболочка рта, и они могут оставаться вне воды несколько дней, переходя в состояние покоя (эстивацию) в иле. Анабантоиды развили вспомогательную дыхательную структуру, известную как лабиринтный орган, на первой жаберной дуге, которая используется для дыхания воздухом, а воздушно-дышащие сомы имеют аналогичный наджаберный орган. Некоторые другие сомы, такие как Loricariidae, способны дышать воздухом, содержащимся в их пищеварительном тракте.
Сенсорные системы
Телеосты обладают высокоразвитыми органами чувств. Почти все рыбы, активные в дневное время, обладают цветовым зрением, по крайней мере, не уступающим человеческому. У многих рыб также есть хеморецепторы, отвечающие за острое восприятие вкуса и обоняния. Большинство рыб имеют чувствительные рецепторы, формирующие систему боковой линии, которая обнаруживает слабые течения и вибрации, а также чувствует движение находящихся поблизости рыб и добычи. Рыбы воспринимают звуки различными способами, используя боковую линию, плавательный пузырь и, у некоторых видов, веберовский аппарат. Рыбы ориентируются по ориентирам и могут использовать ментальные карты, основанные на множестве ориентиров или символов. Эксперименты в лабиринтах демонстрируют, что рыбы обладают пространственной памятью, необходимой для построения таких ментальных карт.
Осморегуляция
Кожа телеоста в значительной степени непроницаема для воды, и жабры являются основным интерфейсом между телом рыбы и окружающей средой. В пресной воде рыбы-телеосты получают воду через жабры путем осмоса, а в морской – теряют её. Аналогично, соли диффундируют наружу через жабры в пресной воде и внутрь – в соленой. Европейский камбала проводит большую часть жизни в море, но часто мигрирует в устья рек и реки. В море за один час он может получить ионы Na+, эквивалентные сорока процентам общего содержания свободного натрия в организме, причем 75% этого поступления происходит через жабры, а остальное – с водой. Напротив, в реках происходит обмен всего лишь двумя процентами содержания Na+ в организме в час. Помимо способности избирательно ограничивать обмен солью и водой посредством диффузии, через жабры существует активный механизм для выведения соли в морской воде и её поглощения в пресной воде.
Терморегуляция
Рыбы холоднокровны, и обычно температура их тела соответствует температуре окружающей среды. Они поглощают и теряют тепло через кожу и регулируют кровообращение в ответ на изменения температуры воды, увеличивая или уменьшая приток крови к жабрам. Метаболическое тепло, вырабатываемое в мышцах или кишечнике, быстро рассеивается через жабры, при этом во время воздействия холода кровь отводится от жабр. Из-за ограниченной способности контролировать температуру крови, большинство телеостей могут выживать только в узком диапазоне температур воды. Виды телеостей, обитающие в более холодных водах, имеют более высокую долю ненасыщенных жирных кислот в мембранах клеток мозга по сравнению с рыбами из более теплых вод, что позволяет им поддерживать необходимую текучесть мембран в среде их обитания. При акклиматизации к холоду у телеостей наблюдаются физиологические изменения в скелетных мышцах, включающие увеличение плотности митохондрий и капилляров. Это сокращает расстояния диффузии и способствует выработке аэробного АТФ, что помогает компенсировать снижение скорости метаболизма, связанное с более низкими температурами. Тунец и другие быстроплавающие океанические рыбы поддерживают температуру своих мышц выше температуры окружающей среды для эффективного передвижения. Тунец достигает температуры мышц, превышающей температуру окружающей среды, благодаря системе противотока, в которой метаболическое тепло, вырабатываемое мышцами и содержащееся в венозной крови, предварительно нагревает артериальную кровь перед поступлением в мышцы. Другие адаптации тунца для скорости включают обтекаемое веретенообразное тело и плавники, предназначенные для уменьшения сопротивления. В полярных регионах и в глубоком океане, где температура всего на несколько градусов выше точки замерзания, некоторые крупные рыбы, такие как рыба-меч, марлин и тунец, обладают механизмом обогрева, который повышает температуру мозга и глаз, обеспечивая им значительно лучшее зрение, чем у их холоднокровной добычи.
Плотность
Тело телеоста плотнее воды, поэтому рыба должна компенсировать эту разницу, иначе она утонет. Характерной чертой актиноптеригий (хондростеев, голостеев и телеостеев) является плавательный пузырь. Изначально присутствовавший у последнего общего предка телеостеев, он впоследствии был утрачен независимо как минимум 30–32 раза у как минимум 79 из 425 семейств телеостеев, в которых плавательный пузырь отсутствует у одного или нескольких видов. Это часто наблюдается у быстро плавающих рыб, таких как тунец и скумбрия. Плавательный пузырь помогает рыбам регулировать свою плавучесть, манипулируя газами, что позволяет им оставаться на определенной глубине или подниматься и опускаться, не затрачивая энергию на плавание. У более примитивных групп, таких как некоторые карповые, плавательный пузырь открыт (физостомозный) и соединен с пищеводом. У рыб, у которых плавательный пузырь закрыт (физоклистус), содержание газа контролируется посредством rete mirabilis – сети кровеносных сосудов, служащей противоточным газообменником между плавательным пузырем и кровью.
Движение
Типичная телеостная рыба имеет обтекаемое тело для быстрого плавания, а передвижение обычно обеспечивается боковой волнообразной деформацией задней части туловища и хвоста, которая толкает рыбу вперед в воде. Существует множество исключений из этого способа передвижения, особенно когда скорость не является основной целью; среди камней и на коралловых рифах медленное плавание с высокой маневренностью может быть полезным качеством. Угри передвигаются, изгибая все тело. Морской конек, обитая среди морских трав и водорослей, принимает вертикальное положение и перемещается, взмахивая грудными плавниками, а близкородственная рыбка-труба – волнообразно изгибая удлиненный спинной плавник. Гоби "прыгают" по дну, опираясь и отталкиваясь грудными плавниками. У некоторых видов тазовые присоски позволяют им взбираться, а гавайский пресноводный гоби взбирается по водопадам во время миграции. У гурнадов на грудных плавниках есть три пары свободных лучей, выполняющих сенсорную функцию, но с помощью которых они могут ходить по дну. Летающие рыбы выпрыгивают в воздух и могут планировать на своих увеличенных грудных плавниках на сотни метров.
Производство звука
Способность производить звук для общения, по-видимому, эволюционировала независимо в нескольких линиях телеостёвых рыб. Звуки производятся либо путем стридуляции, либо вибрацией плавательного пузыря. У представителей семейства Sciaenidae мышцы, прикрепленные к плавательному пузырю, заставляют его быстро колебаться, создавая барабанные звуки. Морские сомы, морские коньки и гураны издают звуки путем трения друг о друга скелетных частей, зубов или шипов. У этих рыб плавательный пузырь может служить резонатором. Звуки, производимые стридуляцией, преимущественно находятся в диапазоне от 1000 до 4000 Гц, в то время как звуки, модифицированные плавательным пузырем, имеют частоты ниже 1000 Гц.
Воспроизводство и жизненный цикл
Большинство видов телеостей являются яйцеродящими, осуществляя внешнее оплодотворение, при котором как яйца, так и сперматозоиды высвобождаются в воду для оплодотворения. Внутреннее оплодотворение встречается у 500–600 видов телеостей, но более характерно для хрящевых рыб и многих четвероногих. Оно включает в себя оплодотворение самкой самцом с помощью интромитентного органа. Менее одной из миллиона оплодотворенных яиц выживает и развивается в зрелую рыбу, но шансы на выживание значительно выше у потомства представителей около дюжины семейств, являющихся живородящими. У них яйца оплодотворяются внутри и задерживаются у самки в период развития. Некоторые из этих видов, такие как живородящие аквариумные рыбы семейства Poeciliidae, являются яйцеживородящими; каждое яйцо имеет желточный мешок, который питает развивающийся эмбрион, и когда он истощается, яйцо вылупляется, а личинка выбрасывается в толщу воды. Другие виды, такие как сплитфины из семейства Goodeidae, полностью живородящие, при этом развивающийся эмбрион питается материнской кровью через структуру, подобную плаценте, которая развивается в матке. Оофагия практикуется немногими видами, например, Nomorhamphus ebrardtii; мать откладывает неоплодотворенные яйца, которыми развивающиеся личинки питаются в матке, а внутриматочный каннибализм был зарегистрирован у некоторых полуклюворылых. Существует две основные репродуктивные стратегии телеостей: семелпаритет и итеропаритет. В первом случае особь размножается один раз после достижения половой зрелости и затем умирает. Это связано с тем, что физиологические изменения, связанные с размножением, в конечном итоге приводят к смерти. Лососи рода Oncorhynchus хорошо известны этой особенностью: они вылупляются в пресной воде, затем мигрируют в море на срок до четырех лет, прежде чем вернуться в место своего рождения, где нерестятся и умирают. Семелпаритет также известен у некоторых угрей и корюшек. Большинство видов телеостей проявляют итеропаритет, когда зрелые особи могут размножаться несколько раз в течение жизни. У видов, пол которых определяется генетически, он может проявляться в трех формах. При однофакторном определении пола один локус определяет наследование пола. У телеостей существуют как XY, так и ZW системы определения пола. Некоторые виды, такие как южная пецилия, имеют обе системы, и пол самца может определяться как XY, так и ZZ в зависимости от популяции. Многофакторное определение пола встречается у многих неотропических видов и включает в себя как XY, так и ZW системы. Многофакторные системы включают перестройки половых хромосом и аутосом. Например, у дартеровых харациновых многофакторная система ZW, при которой самка определяется комбинацией ZW1W2, а самец – ZZ. У волчьей рыбы многофакторная система XY, при которой самки определяются комбинацией X1X1X2X2, а самцы – X1X2Y. Некоторые телеосты, такие как данио рерио, имеют полифакторную систему, в которой несколько генов играют роль в определении пола. Определение пола, зависящее от окружающей среды, задокументировано как минимум у 70 видов телеостей. Основным фактором является температура, но уровень pH, скорость роста, плотность и социальная среда также могут играть роль. У атлантической сельди нерест в холодных водах приводит к большему количеству самок, а в теплых водах – к большему количеству самцов.
Гермафродизм
Некоторые виды телеостов являются гермафродитами, что проявляется в двух формах: одновременной и последовательной. В первом случае в гонадах присутствуют как сперматозоиды, так и яйцеклетки. Одновременный гермафродитизм обычно встречается у видов, обитающих в глубоких океанских водах, где потенциальные партнеры рассеяны редко. Самооплодотворение встречается редко и зафиксировано лишь у двух видов – Kryptolebias marmoratus и Kryptolebias hermaphroditus. У глубоководных удильщиков (подотряд Ceratioidei) значительно меньший самец прикрепляется к самке на постоянной основе и дегенерирует, превращаясь в придаток, производящий сперму. Самка и прикрепленный к ней самец образуют "полугермафродитичный комплекс".
Тактика спаривания
Существует несколько различных систем размножения у телеостей. У некоторых видов практикуется промискуитет, когда и самцы, и самки спариваются с несколькими партнерами, и нет явного выбора партнера. Это наблюдалось у гуппи, балтийской сельди, груперов Нассау, рыбы-клоуна, цихлид и креольских губанов. Полигамия, когда один из полов имеет несколько партнеров, может принимать различные формы. Полиандрия заключается в том, что одна взрослая самка спаривается с несколькими самцами, которые спариваются только с этой самкой. Это редкость среди телеостей и рыб в целом, но встречается у рыбы-клоуна. Кроме того, она может наблюдаться в некоторой степени у удильщиков, где к некоторым самкам прикреплено более одного самца. Полигиния, когда один самец спаривается с несколькими самками, встречается гораздо чаще. Это зафиксировано у солнечников, тресковых, дартсов, рыб-попугаев и цихлид, где несколько самок могут посещать территориального самца, который охраняет и заботится о яйцах и молоди. Полигиния также может включать в себя самца, охраняющего гарем из нескольких самок. Это происходит у коралловых рифовых видов, таких как рыбы-королики, рыбы-папугаи, рыбы-хирурги, рыбы-иглобрюхи и рыбы-касатки. Ухаживание у телеостей играет роль в распознавании видов, укреплении парных связей, выборе места для нереста и синхронизации высвобождения гамет. Это включает в себя изменения окраски, звукоиздание и визуальные демонстрации (поднятие плавников, быстрое плавание, выпрыгивание из воды), которые часто демонстрирует самец. Самка также может демонстрировать ухаживание, чтобы преодолеть территориального самца, который в противном случае прогнал бы ее. У некоторых видов наблюдается половой диморфизм. У особей одного пола, обычно самцов, развиваются вторичные половые признаки, повышающие их шансы на репродуктивный успех. У рыбы-парусника у самцов голова крупнее и тупее, чем у самок. У нескольких видов миног самцы в период размножения развивают опухшие головы и небольшие бугорки, известные как брачные туберкулы. Диморфизм также может проявляться в различиях в окраске. Как правило, ярче окрашены самцы; у киллифишей, радужниц и губанов окраска постоянна, в то время как у видов, таких как миноги, вьюны, дартсы и солнечники, окраска меняется в зависимости от сезона. Такая окраска может быть очень заметной для хищников, что показывает, что стремление к размножению может быть сильнее, чем стремление избежать хищничества. Самцы, которые не смогли успешно ухаживать за самкой, могут попытаться добиться репродуктивного успеха другими способами. У видов солнечников, таких как голубой солнечник, более крупные, старые самцы, известные как родительские самцы, которые успешно ухаживали за самкой, строят гнезда для оплодотворенных ими яиц. Мелкие самцы-спутники имитируют поведение и окраску самки, чтобы получить доступ к гнезду и оплодотворить яйца. Другие самцы, известные как "тайные" самцы, подстерегают поблизости, а затем быстро бросаются к гнезду, оплодотворяя яйца на ходу. Эти самцы мельче, чем спутники. "Тайные" самцы также встречаются у лососей рода Oncorhynchus, где мелкие самцы, не сумевшие занять позицию рядом с самкой, бросаются вперед, пока крупный доминантный самец нерестится с самкой.
Место нереста и родительский уход
Телеосты могут нереститься в толще воды или, чаще, на субстрате. Нерестящие в толще воды в основном встречаются на коралловых рифах; рыбы устремляются к поверхности и выпускают свои гаметы. Это, по-видимому, защищает икру от некоторых хищников и обеспечивает ее широкое расселение течениями. Родительской заботы они не проявляют. Нерестящие в толще воды с большей вероятностью нерестятся группами, чем нерестящие на субстрате. Нерест на субстрате обычно происходит в гнездах, расщелинах скал или даже норах. Некоторые икринки могут прикрепляться к различным поверхностям, таким как камни, растения, древесина или раковины. Большинство (79 процентов) яйцекладущих телеостов не обеспечивают родительскую заботу. Забота самцов встречается гораздо чаще, чем забота самок. Территориальность самцов "преадаптирует" вид к эволюции родительской заботы самцами. Необычным примером заботы о потомстве у самок является дискус, который обеспечивает развивающихся детенышей питательными веществами в виде слизи. У некоторых видов телеостов икра или молодь прикреплены к телу или переносятся в нем. У морских сомов, кардиналовых рыбок, челюстных рыбок и некоторых других видов икра может инкубироваться или переноситься во рту – практика, известная как ротовое вынашивание. У некоторых африканских цихлид оплодотворение может происходить непосредственно там. У таких видов, как полосатый акара, молодь выводится из икры после вылупления, и это могут делать оба родителя. Время выпуска молоди варьируется в зависимости от вида; некоторые ротовое вынашивающие виды выпускают новорожденную молодь, в то время как другие могут удерживать ее до достижения ювенильной стадии. Помимо ротового вынашивания, некоторые телеосты также развили структуры для переноски молоди. У самцов-нянек есть костный крючок на лбу для переноски оплодотворенных яиц; они остаются на крючке до вылупления. У морских коньков самец имеет выводковую сумку, в которую самка откладывает оплодотворенные яйца, и они остаются там до тех пор, пока не станут свободно плавающими мальками. У самок сомов-банджо на брюхе есть структуры, к которым прикрепляются яйца. У некоторых видов, проявляющих родительскую заботу, молодь от предыдущей партии нереста может оставаться с родителями и помогать заботиться о новом потомстве. Это известно примерно у 19 видов цихлид в озере Танганьика. Эти помощники участвуют в очистке и аэрации икры и личинок, очистке гнездовой ямы и защите территории. Они замедляют темпы роста, но получают защиту от хищников. У телеостов также существует гнездовой паразитизм; пескари могут нереститься в гнездах солнечников, а также в гнездах других видов пескарей. Сом-кукушка известен тем, что откладывает икру на субстрат, в то время как ротовое вынашивающие цихлиды собирают ее, а молодь сома поедает личинок цихлид. Филиальный каннибализм встречается в некоторых семействах телеостов и, возможно, эволюционировал как способ борьбы с голодом.
Рост и развитие
Телеосты имеют четыре основных жизненных стадии: яйцо, личинка, молодь и взрослая особь. Виды могут начинать жизнь в пелагической среде или в придонной среде (вблизи морского дна). У большинства морских телеостов пелагические яйца, которые легкие, прозрачные и плавучие с тонкими оболочками. Пелагические яйца полагаются на океанические течения для расселения и не получают родительской заботы. Когда они вылупляются, личинки являются планктонными и не способны к самостоятельному плаванию. У них имеется желточный мешок, обеспечивающий их питательными веществами. Большинство пресноводных видов производят придонные яйца, которые толстые, пигментированные, относительно тяжелые и способны прикрепляться к субстратам. Родительская забота гораздо более распространена среди пресноводных рыб. В отличие от своих пелагических аналогов, придонные личинки способны плавать и питаться сразу после вылупления. На стадии молоди телеост больше похож на взрослую форму. На этой стадии полностью развиты его осевой скелет, внутренние органы, чешуя, пигментация и плавники. Переход от личинки к молоди может быть коротким и довольно простым, занимая минуты или часы, как у некоторых рыб-дамсел, в то время как у других видов, таких как лосось, белокорый окунь, гоби и камбалы, переход более сложный и занимает несколько недель. На взрослой стадии телеост способен производить жизнеспособные гаметы для размножения. Как и многие рыбы, телеосты продолжают расти на протяжении всей жизни. Продолжительность жизни зависит от вида, при этом некоторые промысловые рыбы, такие как европейский окунь и большеротый окунь, живут до 25 лет. Камбаловые рыбы, по-видимому, являются самыми долгоживущими телеостами, некоторые виды живут более 100 лет.
Охота на скалы и обучение
Многие телеосты образуют косяки, которые служат различным целям у разных видов. Образование косяка иногда является адаптацией для защиты от хищников, обеспечивая улучшенную бдительность. Часто более эффективно добывать пищу, действуя группой, а отдельные рыбы оптимизируют свою стратегию, решая присоединиться к косяку или покинуть его. Когда замечен хищник, рыбы-жертвы реагируют защитно, что приводит к коллективному поведению косяка, такому как синхронные движения. Реакция не ограничивается попытками спрятаться или убежать; тактики защиты от хищников включают, например, рассредоточение и повторное собирание. Рыбы также собираются в косяки для нереста.
Экономическое значение
Телеосты экономически важны в различных аспектах. Их вылавливают в пищу по всему миру. Небольшое число видов, таких как сельдь, треска, минтай, анчоус, тунец и скумбрия, обеспечивают людей миллионами тонн продовольствия в год, в то время как многие другие виды вылавливаются в меньших объемах. Они составляют значительную часть рыбы, вылавливаемой в спортивных целях. Коммерческий и любительский рыболовство вместе обеспечивают работой миллионы людей. Небольшое количество продуктивных видов, включая карпа, лосося, тилапию и сома, выращиваются в коммерческих целях, производя миллионы тонн богатой белком пищи в год. Продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН ожидает резкого увеличения производства, так что к 2030 году, возможно, шестьдесят два процента продовольственной рыбы будет выращиваться в искусственных условиях. Рыбу потребляют в свежем виде или консервируют традиционными методами, включающими комбинации сушки, копчения и засолки, или ферментации. Современные методы консервации включают замораживание, сублимационную сушку и термическую обработку (например, консервирование). Замороженные рыбные продукты включают в себя панированные или в кляре филе, рыбные палочки и рыбные котлеты. Рыбная мука используется в качестве кормовой добавки для выращиваемой рыбы и для сельскохозяйственных животных. Рыбье масло получают либо из печени рыбы, особенно богатой витаминами А и D, либо из тел жирной рыбы, такой как сардина и сельдь, и используют в качестве пищевых добавок и для лечения дефицита витаминов. Некоторые более мелкие и красочные виды служат аквариумными рыбками и домашними питомцами. Морские волки используются в кожевенной промышленности. Исингласс получают из рыбы-нити и барабанной рыбы. Загрязнение и глобальное потепление. Среди множества зафиксированных случаев, перелов рыбы привел к полному коллапсу популяции атлантической трески у Ньюфаундленда в 1992 году, что привело к бессрочному закрытию канадского рыболовства. Загрязнение, особенно в реках и вдоль побережья, наносит вред телеостам, поскольку в воду попадают сточные воды, пестициды и гербициды. Многие загрязнители, такие как тяжелые металлы, хлорорганические соединения и карбаматы, нарушают размножение телеостов, часто, воздействуя на их эндокринную систему. У пескаря загрязнение рек вызвало интерсексуальное состояние, при котором половые железы особи содержат как клетки, способные производить мужские гаметы (например, сперматогонии), так и клетки, способные производить женские гаметы (например, оогонии). Поскольку нарушения эндокринной системы также влияют на людей, телеосты используются для определения наличия таких химических веществ в воде. Загрязнение воды привело к локальному исчезновению популяций телеостов во многих северных европейских озерах во второй половине двадцатого века. Влияние изменения климата на телеостов может быть значительным, но сложным. Например, увеличение количества осадков зимой (дождь и снег) может нанести вред популяциям пресноводных рыб в Норвегии, в то время как более теплые лета могут способствовать росту взрослых рыб. В океанах телеосты могут адаптироваться к потеплению, поскольку это просто продолжение естественной изменчивости климата. Неизвестно, как закисление океана, вызванное повышением уровня углекислого газа, может повлиять на телеостов.
Другие взаимодействия
Несколько телеостов опасны. Некоторые, такие как сомообразный угорь (Plotosidae), скорпеновые (Scorpaenidae) или рыбы-камни (Synanceiidae), имеют ядовитые шипы, которые могут серьезно ранить или убить человека. Некоторые, например, электрический угорь и электрический сом, способны наносить сильные электрические удары. Другие, такие как пираньи и барракуды, обладают мощными челюстями и иногда нападают на людей, купающихся.
В искусстве
Рыбы телеост часто становились объектами изображения в искусстве, отражая их экономическую значимость, на протяжении как минимум 14 000 лет. Они часто использовались в орнаментах в Древнем Египте, приобретая мифологическое значение в Древней Греции и Риме, а затем переходя в христианство как религиозный символ; художники Китая и Японии также использовали изображения рыб в символическом ключе. Телеосты получили широкое распространение в искусстве эпохи Возрождения, а картины натюрмортов достигли пика популярности в Нидерландах в XVII веке. В XX веке различные художники, такие как Клее, Магритт, Матисс и Пикассо, использовали изображения телеостов для выражения самых разных тем – от привлекательных до жестоких. Зоолог и художник Эрнст Геккель изобразил телеостов и других животных в своей работе «Kunstformen der Natur» 1904 года. Геккель, вдохновленный идеями Гёте и Александра фон Гумбольдта, пришел к убеждению, что точное изображение незнакомых природных форм, например, из глубин океана, позволит ему не только открыть «законы их происхождения и эволюции», но и, посредством рисования и живописи, проникнуть в сокровенные аспекты их красоты.