Кіріспе
Телеостейлер (,/t//ɛ//l//i/'/ɒ//s//t//i//aɪ/; грекше teleios "толық" + osteon "сүйек"), оның мүшелері телеостар деп аталады (,/t//ɛ//l//i//ɒ//s//t//s//, /'/t//iː//l//i// /), сүйекті қанатты балықтар класындағы ең ірі инфракласс болып табылады және барлық қазіргі балық түрлерінің 96% құрайды. Телеостар шамамен 40 ордаға және 448 туысқа бөлінеді. 26 000-нан астам түрі сипатталған. Телеостардың ұзындығы алып ескек балықтарынан бастап 10 метрден асып, салмағы 300 кг-дан жоғары теңіз балықтарына дейін, ал ең кішкентайы – Фотокоринус спиницепс (Photocorynus spiniceps) еркек балығының ұзындығы 2 см-ге жетерсіз. Телеостар жылдамдыққа бейімделген торпеда тәрізді пішіндес балықтарды ғана емес, тік немесе көлденең жазылған, созылған цилиндр тәрізді немесе балық және теңіз жылқысы сияқты ерекше пішіндерге ие болуы мүмкін. Телеостар мен басқа сүйекті балықтардың арасындағы ерекшелік негізінен жақ сүйектерінде жатыр: телеостарда жылдам қозғалатын премаксилла және жақ бұлшық еттеріндегі сәйкес өзгерістер бар, бұл оларға жақ сүйектерін ауыздан сыртқа қарай шығаруға мүмкіндік береді. Бұл оларға жемді ұстап, аузына тартып алуға үлкен көмек көрсетеді. Дамыған телеостарда үлкейген премаксилла – негізгі тіс орналасқан сүйек, ал төменгі жаққа бекітілген жоғарғы жақ сүйегі – рычаг ретінде әрекет етеді, ауыз ашылып, жабылатын кезде премаксилланы итеріп, созып алады. Ауыздың артқы жағындағы басқа сүйектер тамақты ұнтақтап, жұтуға қатысады. Тағы бір айырмашылық – құйрық қанатының жоғарғы және төменгі бөліктері шамамен бірдей мөлшерде болады. Омыртқа қанаты құйрық сабасымен аяқталады, бұл осы топты омыртқасы құйрық қанатының жоғарғы бөлігіне дейін созылатын басқа балықтардан ерекшелендіреді. Телеостар көбеюдің әртүрлі стратегияларын пайдаланады. Көбінесе сыртқы ұрықтандыру қолданылады: аналық жұмыртқаларды шашады, аталық оларды ұрықтандырады және дернәсілдер ата-аналардың араласуынсыз дамиды. Телеостардың бір бөлігі ретті гермафродиттер болып табылады, өмірін әйел ретінде бастап, кейін еркекке айналады, ал кейбір түрлер кері процестен өтеді. Телеостардың шағын бөлігі тірі туады, ал кейбіреулері ата-аналық күтім көрсетеді, әдетте аталық балық ұяны қорғайды және жұмыртқаларды жақсы оттегімен қамтамасыз ету үшін желдейді. Телеостар адамдар үшін экономикалық маңызға ие, оны ғасырлар бойында өнерде бейнелеу арқылы көрсетуге болады. Балық аулаушылар оларды тамақ ретінде пайдаланады, ал балықшылар спорт үшін аулауға тырысады. Кейбір түрлер коммерциялық мақсатта өсіріледі, ал бұл өндіріс әдісі болашақта маңыздырақ бола түседі. Ал басқалары аквариумдарда немесе ғылыми зерттеулерде, әсіресе генетика және даму биологиясы салаларында қолданылады.
Teleostei (,/t//ɛ//l//i/'/ɒ//s//t//i//aɪ/; Greek teleios "complete" + osteon "bone"), members of which are known as teleosts ('/t//ɛ//l//i//ɒ//s//t//s//, /'/t//iː//l//i// /), is, by far, the largest infraclass in the class Actinopterygii, the ray finned fishes, and contains 96% of all extant species of fish. Teleosts are arranged into about 40 orders and 448 families. Over 26,000 species have been described. Teleosts range from giant oarfish measuring or more, and ocean sunfish weighing over , to the minute male anglerfish Photocorynus spiniceps, just long. Including not only torpedo shaped fish built for speed, teleosts can be flattened vertically or horizontally, be elongated cylinders or take specialised shapes as in anglerfish and seahorses. The difference between teleosts and other bony fish lies mainly in their jaw bones; teleosts have a movable premaxilla and corresponding modifications in the jaw musculature which make it possible for them to protrude their jaws outwards from the mouth. This is of great advantage, enabling them to grab prey and draw it into the mouth. In more derived teleosts, the enlarged premaxilla is the main tooth bearing bone, and the maxilla, which is attached to the lower jaw, acts as a lever, pushing and pulling the premaxilla as the mouth is opened and closed. Other bones further back in the mouth serve to grind and swallow food. Another difference is that the upper and lower lobes of the tail (caudal) fin are about equal in size. The spine ends at the caudal peduncle, distinguishing this group from other fish in which the spine extends into the upper lobe of the tail fin. Teleosts have adopted a range of reproductive strategies. Most use external fertilisation: the female lays a batch of eggs, the male fertilises them and the larvae develop without any further parental involvement. A fair proportion of teleosts are sequential hermaphrodites, starting life as females and transitioning to males at some stage, with a few species reversing this process. A small percentage of teleosts are viviparous and some provide parental care with typically the male fish guarding a nest and fanning the eggs to keep them well oxygenated. Teleosts are economically important to humans, as is shown by their depiction in art over the centuries. The fishing industry harvests them for food, and anglers attempt to capture them for sport. Some species are farmed commercially, and this method of production is likely to be increasingly important in the future. Others are kept in aquariums or used in research, especially in the fields of genetics and developmental biology.
Анатомия
Телеосттардың ерекшеліктері – жылжымалы премаксилла, құйрық қанатының соңындағы ұзын нейрондық доғалар және жұпсыз базибрахиалдық тіс пластиналары. Премаксилла нейрокраниумға (ми қабығына) бекітілмеген; ол ауызды алға қарай итеруге және дөңгелек ашылуды жасауға қатысады. Бұл ауыз ішіндегі қысымды төмендетіп, жемтікті ішке соруға мүмкіндік береді. Содан кейін төменгі жақ сүйегі мен максилла ауызды жабу үшін артқа тартылады, соның арқасында балық жемтікті ұстай алады. Ал жақтарды жабыстыру ғана тамақты ауыздан шығарып жіберу қаупін тудырады. Көбірек дамыған телеосттарда премаксилла үлкейіп, тістері болады, ал максилла тіссіз болады. Максилла премаксилла мен төменгі жақ сүйегін алға қарай итеруге қатысады. Ауызды ашу үшін аддуктор бұлшығы максилланың жоғарғы бөлігін артқа тартады, соның салдарынан төменгі жақ сүйегі алға жылжиды. Сонымен қатар, максилла сәл бұрылады, бұл премаксилламен байланысқан сүйекті процесті алға қарай итереді. Телеосттардың фарингеалдық жауырыны – тамақта орналасқан екінші жауырын жиынтығы – бес тармақты доғадан тұрады, олар жамбас қауырсындарын қолдайтын сүйектік тіректер. Алғашқы үш доғада екі гипобрахиал, кератобрахиал, эпибрахиал және фарингобрахиалдармен қоршалған бір базибрахиал бар. Орталық базибрахиал тіс пластинасымен жабылады. Төртінші доға жұп кератобрахиалдар мен эпибрахиалдардан, кейде қосымша фарингобрахиалдар мен базибрахиалдардан тұрады. Төменгі фарингеалдық жақтардың негізін бесінші кератобрахиалдар құрайды, ал екінші, үшінші және төртінші фарингобрахиалдар жоғарғы жақтардың негізін құрайды. Базальды телеосттарда фарингеалдық жақтар нейрокраниумға, кеуде белдеуіне және гиоидтық сүйекке бекітілген, жақсы бөлінген жұқа бөліктерден тұрады. Олардың функциясы тек тамақты тасымалдаумен ғана шектеледі және олар негізінен төменгі фарингеалдық жақтардың белсенділігіне тәуелді. Көбірек дамыған телеосттарда жақтар күштірек, сол және оң кератобрахиалдар бірігіп, бір төменгі жақ сүйегін құрайды; фарингобрахиалдар бірігіп, нейрокраниуммен байланысатын үлкен жоғарғы жақ сүйегін жасайды. Олар сондай-ақ тамақты тасымалдаумен қатар, тамақты ұнтақтауда да көмектесетін фарингеалдық жақтарды қозғалтатын бұлшықеттерді дамытқан. Құйрық қауырсыны гомоцеркалды, яғни жоғарғы және төменгі бөліктері шамамен бірдей мөлшерде болады. Омыртқа омыртқасы құйрық сабауында аяқталады, бұл топты омыртқаның жоғарғы бөлігіне дейін созылатын балықтардан ерекшелендіреді, мысалы, палеозой (541-252 миллион жыл бұрын) дәуірінің көптеген балықтарында. Нейрондық доғалар жоғарғы бөлікті қолдау үшін уронейралдарды құрауы үшін ұзартылған. Жалпы, телеосттар базальды сүйекті балықтарға қарағанда жылдам және икемді болады. Олардың сүйек құрылымы жеңілдеуге қарай эволюциялаған. Телеост сүйектері жақсы кальцийленген болса да, олар голостеан балықтарының тығыз губкалы сүйектерінен емес, тіректерден құралған қаңқадан жасалған. Сонымен қатар, телеосттардың төменгі жақ сүйегі үш сүйекке дейін қысқартылған: тіс сүйегі, бұрышты сүйек және буын сүйегі.
Сыртқы қатынастар
Телеосттарды алғаш рет 1845 жылы неміс ихтиологы Иоганнес Петер Мюллер жеке топ ретінде анықтады. Мюллер бұл жіктемені белгілі бір жұмсақ тіндердің ерекшеліктеріне негіздеді, бірақ бұл кейбір қиындықтар тудырды, себебі ол тас балықтарының (фоссилді телеостардың) ерекшеліктерін ескермеді. 1966 жылы Гринвуд және авторлар тобы одан берік жіктеме ұсынды. Телеостеоморфтардың (кейін телеосттар пайда болған туыс топ) ең көне қазбалары триас кезеңіне (Prohalecites, Pholidophorus) жатады. Дегенмен, телеосттар, мүмкін, палеозой дәуірінде-ақ пайда болған деген пікір бар. Бұл, сондай-ақ девон кезеңінде сүйекті балықтардың туысқан тобынан пайда болған төрт аяқты омыртқалыларға (тетраподтарға) да қатысты. Шамамен айырылыс мерзімдері (миллион жылдармен, млн жыл) Near et al., 2012 жұмысынан алынған. > Жақындағы зерттеулер телеосттарды екі негізгі топқа бөледі: Eloposteoglossocephala (Elopomorpha + Osteoglossomorpha) және Clupeocephala (телеосттардың қалған бөлігі). Қазіргі кездегі ең көп түрлі телеост балықтары – Перкоморфтар, оларға тунец, теңіз жылқысы, гоби, цихлидтер, тік балықтар, усақ балықтар, шарап балықтары және кеспе балықтар кіреді. Телеосттар, әсіресе перкоморфтар, кайнозой дәуірінде гүлденді. Қазбалық дәлелдер, шамамен 66 млн жыл бұрын болған креда-палеоген тоқырауынан кейін телеосттардың мөлшері мен саны күрт артқанын көрсетеді.
Түрлілігі
Телеосттардың 40-қа жуық отряды мен 448 туысына жататын 26 000-нан астам түрі бар, бұл барлық қазіргі балық түрлерінің 96% құрайды. 26 000 түрдің шамамен 12 000-ы тұщы су ортасында кездеседі. Телеостар дерлік барлық су ортасында таралған және етқоректілер, шөпқоректілер, сүзгіштер және паразиттер ретінде әртүрлі тәсілдермен қоректене алады. Ең ұзын телеост – алып елікбалық, оның ұзындығы 2,5 метрден астам, бірақ ол жойылған Лидсихтиспен салыстырғанда кішкентай. Ең ауыр телеост – мұхит күнбалығы, 2003 жылы ұсталған мысалының салмағы 2 тоннаға жуық, ал толық жетілген ең кішкентай ересегі – еркек Photocorynus spiniceps, оның ұзындығы 2 см ғана, бірақ аналығы одан әлдеқайда ірі. Ашық судағы балықтар әдетте су арқылы жылдам қозғалу үшін торпеда тәрізді ағымдалады. Риф балықтары күрделі, салыстырмалы түрде шектеулі су асты кеңістігінде өмір сүреді және олар үшін жылдамдыққа қарағанда маневрлеу маңыздырақ, көптеген түрлерінің денесі жылдам бұрылып, бағыт өзгертуге бейімделген. Көптеген түрлерінің денесі бүйірден қысылған (жанама жазықталған), бұл оларға жарықтарға сыйып, тар жерлерден өтуге мүмкіндік береді; кейбіреулері қозғалыс үшін көкірек қанаттарын пайдаланады, ал басқалары арқалық және анальдық қанаттарын толқынмен қозғалтады. Кейбір балықтар жасыру үшін терілік қосымшаларды өсіреді; тікенді былғары қап теңіз шөптері арасында көрінбейді, ал шаңшықты шаян аңға тосқауыл қоюға дайын күйде теңіз түбінде жасырынып жатады. Кейбір түрлері, мысалы, төрткөзді бауырластың көздері қарсыласын қорқыту немесе алдау үшін, ал басқалары, мысалы, арыстан балықтарының уытты немесе тікенді болуын ескерту үшін аposeматикалық түсі бар. Жалпақ балықтар – демерсалдық балықтар (төменгі қабатта қоректенетін балықтар), олар басқа омыртқалы жануарларға қарағанда жоғары дәрежеде асимметрияны көрсетеді. Личинкалары бастапқыда екі жақты симметриялы болады, бірақ даму барысында метаморфозға ұшырайды, бір көзі бастың екінші жағына жылжып, бір мезгілде жанына қарай жүзе бастайды. Бұл олар теңіз түбінде жатқанда екі көзінің де жоғары орналасуын қамтамасыз етеді, бұл оларға кең көру бұрышын береді. Жоғарғы жағы әдетте жасыру үшін ұсақ және дақтанған, ал төменгі жағы ақшыл болады. Кейбір телеостар паразиттер болып табылады. Реморалардың алдыңғы арқалық қанаттары үлкен сорғыштарға айналған, олардың көмегімен кит, теңіз тасбақасы, акула немесе шаян сияқты иесіне жабысады, бірақ бұл, әдетте, паразиттік емес, комменсалдық қатынас, өйткені ремора мен иесі эктопаразиттерді және тері қабыршақтарын жоюдан пайда алады. Балықтардың қан мен тіндерін жеп, жаңқалық қуыстарына кіретін мысықбалықтар одан да зиянды. Қап-қарағайлы балық, әдетте, арамшөп жейтін болса да, кейде балықтың етін бұзып, қысқа тұмсықты мако акуласының жүрегінде табылған. Кейбір түрлер, мысалы, электрлі бақалар, олжасын жансыздандыруға жеткілікті қуатты электр тогын тудырады. Басқа балықтар, мысалы, пышақбалық, олжасын анықтау үшін әлсіз электр өрістерін тудырады және сезеді; олар электр өрістерін бұрмалаудан аулақ болу үшін тік арқамен жүзеді. Бұл тоқтар өзгертілген бұлшықет немесе жүйке жасушалары арқылы пайда болады. Телеосттардың әртүрлілігі өте жоғары ендіктерде төмендейді; Франц-Жозеф жерінде, 82° солтүстік еніне дейін, мұз қақпағы және жылдың көп бөлігінде су температурасының төмен болуы түрлердің санын шектейді; онда табылған түрлердің 75 пайызы Арктикаға тән. Телеостардың негізгі топтарының барлығы: Элопоморфа, Клупеморфа және Перкоморфа (перкалар, туналар және басқалары) бүкіл әлемде таралған және негізінен теңізде; Остариофизи және Остеоглоссоморфа бүкіл әлемде, бірақ негізінен тұщы суда, соңғысы негізінен тропиктерде; Атериноморфа (гуппилер және т.б.) бүкіл әлемде таралған, тұщы және тұзды суларда тіршілік етеді, бірақ беткі қабатта мекендейді. Керісінше, эсоциформдар (пик) Солтүстік жарты шардағы тұщы сумен шектеледі, ал Салмониформдар (сальмон, форель) тұщы судағы Солтүстік және Оңтүстік қола аймақтарда кездеседі, кейбір түрлері теңізге көшіп келеді. Паракантоптериги (балық тұқымдасы, т.б.) Солтүстік жарты шарда тұщы және тұзды су түрлері бар балықтар. Еуропалық тұщы су балықтары ересектер ретінде Атлант мұхиты арқылы Саргасс теңізіндегі жүзетін теңіз шөптерінде көбейеді. Ересектер мұнда ұрықтанып, кейін өледі, ал дамып келе жатқан жастар шығанақтың ағымдарымен Еуропаға қарай ағызылады. Олар кішкентай балық болып келеді, өзен сағаларына кіреді, өзендерге көтеріледі, өмір бойы өткізетін көлдерге және тоғандарға жетеді. Телеостар, соның ішінде көңілді форель және қабықты осман, Кашмирдегі тау көлдерінде 3000 метрден биіктеп жатыр. Телеостар мұхиттардың ең терең жерлерінде де кездеседі; хадал шұбар балығы 8000 метр тереңдікте көрілген, ал оған ұқсас (атауы белгісіз) түр 8336 метрде көрілген.
Тыныс алу
Телеостардағы негізгі тыныс алу түрі, көптеген басқа балықтар сияқты, ауыздан судың сорылып, желбезек арқылы шығарылуы кезінде желбезек бетінде газ алмасу болып табылады. Балықтың газ қорғанышы тек балықшасында ғана болады, сондықтан денесінде оттегі қоры жоқ, демек, балықтың өмірі бойы үздіксіз тыныс алуы қажет. Кейбір телеостар оттегі аз орталарды – тұрған суды немесе ылғалды сазды – пайдаланады; олар мұндай ортада газ алмасуды қамтамасыз ету үшін қосымша тіндер мен органдарды дамытқан. Телеостардың бірнеше туыстары тәуелсіз түрде ауамен тыныс алу қабілетін дамытты, ал кейбіреулері қосмекендіге айналды. Кейбір тісті балықтар құрлыққа шығып қоректенеді, ал тұщы су балығы ылғалды тері арқылы оттегі сіңіре алады. Базғырлар ауыз және жұтқыншақтағы тері мен шырыш қабықтары арқылы газ алмасып, ұзақ уақытқа судан шығып қалуы мүмкін. Саз балықтарының ауыз қуысы да жақсы тамырланған, олар бірнеше күн бойы сусыз қалып, сазда еңсеру кезеңіне (эстивацияға) түсуі мүмкін. Анабантоидтар бірінші жақ сүйегіндегі лабиринттік орган деп аталатын қосымша тыныс алу құрылымын дамытты, ол ауада тыныс алу үшін қолданылады, ал ауамен тыныс алатын сомдарда ұқсас супрабранхиальды орган бар. Лорикариидтер сияқты кейбір сомдар асқазан-ішек трактісіндегі ауа арқылы тыныс ала алады.
Сенсорлық жүйелер
Телеостарда жоғары дамыған сезім мүшелері бар. Күндізгі уақытта жүзетін балықтардың көбісінде түс көру қабілеті қалыпты адамның түс көруімен кем болмайды. Көптеген балықтарда дәм мен иіс сезімін қадағалайтын химиялық рецепторлар бар. Балықтардың көпшілігінде жағалық желі жүйесін құрайтын сезімтал рецепторлар болады, олар жұмсақ тоқтар мен дірілдерді анықтайды, сондай-ақ жақын жердегі балықтар мен жемнің қозғалысын сезеді. Балықтар дыбыстарды әртүрлі тәсілдермен сезеді, жағалық желі, жүзу қабы және кейбір түрлерде Вебер аппаратын пайдаланады. Балықтар өз бағытын белгілі бір нысандар арқылы анықтайды және бірнеше нысан мен символдарға негізделген ой карталарын қолдануы мүмкін. Лабиринттермен жасалған тәжірибелер балықтардың мұндай ой картасын жасау үшін қажетті кеңістіктік жадыға ие екенін көрсетті.
Осморегуляция
Телеосттың терісі су өткізбейтіндей, ал балықтың денесі мен сыртқы орта арасындағы негізгі байланыс - жабырқақ. Тұщы суда телеост балықтары осмос арқылы жабырқақтары арқылы су сіңіреді, ал тұзды суда суды жоғалтады. Сол сияқты, тұздар тұщы суда сыртқа, ал тұзды суда ішке таралады. Еуропалық тілқанат өмірінің көп бөлігін теңізде өткізеді, бірақ көбінесе эстуарийлерге және өзендерге көшіп барады. Теңізде бір сағат ішінде ол өзінің жалпы бос натрий мөлшерінің қырық пайызына тең Na+ иондарын алады, оның 75 пайызы жабырқақ арқылы, ал қалғаны ішу арқылы сіңіріледі. Ал өзендерде денедегі Na+ мөлшері сағатына бар болғаны екі пайызға ғана алмасады. Диффузия арқылы алмасатын тұз бен суды таңдап шектеуге қоса, жабырқақ арқылы тұзды тұзды суда шығаруға және тұщы суда сіңіруге белсенді механизм бар.
Терморегуляция
Балықтар суыққанды және, жалпы алғанда, олардың дене температурасы қоршаған ортаның температурасына тең болады. Олар тері арқылы жылуды сіңіріп, жоғалтады және су температурасының өзгеруіне жауап ретінде қан айналымын реттейді, жаңқаларға қан ағынын күшейте немесе азайтады. Бұлшықеттерде немесе асқазан-ішек трактісінде пайда болатын метаболизмдік жылу жаңқалар арқылы жылдам таралады, ал су суық болғанда қан жаңқалардан алыстатылады. Қан температурасын тиімді бақылай алмағандықтан, көптеген телеостар су температурасының тар диапазонында ғана тіршілік ете алады. Суық суларда мекендейтін телеост түрлерінің ми жасушаларының мембраналарында қанықпаған май қышқылдарының үлесі жылы сулардағы балықтарға қарағанда жоғары болады, бұл оларға өмір сүретін ортада тиісті мембрана сұйықтығын сақтауға мүмкіндік береді. Суыққа бейімделген кезде телеост балықтарында қаңқа бұлшық еттерінде митохондриялар мен капиллярлар тығыздығының артуы сияқты физиологиялық өзгерістер байқалады. Бұл диффузиялық қашықтықты қысқартады және аэробтық АТФ өндірісіне көмектеседі, бұл суық температураға байланысты метаболизмнің төмендеуін өтеуге көмектеседі. Туна және басқа да жылдам жүзетін мұхит балықтары тиімді қозғалыс үшін бұлшықеттерін қоршаған ортадан жоғары температурада ұстайды. Туна бұлшықет температурасын айналадағыдан жоғары немесе тіпті одан да жоғары деңгейге дейін көтереді, бұлшықеттерде пайда болатын метаболизмдік жылу және веналық қан арқылы артериялық қанға жылу беру арқылы бұлшықеттерге жеткенге дейін оны қыздырады. Тунаның жылдамдыққа бейімделуінің басқа да белгілері: ағымдық, шпиндел тәрізді дене пішіні және қарсылықты азайтуға арналған қанаттар. Полярлық аймақтарда және мұхиттың тереңдігінде, температура нөл градустан бірнеше градусқа ғана жоғары болатын жерлерде, семсер балығы, марлин және туна сияқты кейбір ірі балықтар ми мен көздің температурасын көтеретін жылыту механизміне ие, бұл оларға суыққанды жемтіктеріне қарағанда әлдеқайда жақсы көруге мүмкіндік береді.
Су бетінде жүзу қабілеті
Телеосттың денесі судан тығыз болғандықтан, балықтар осы айырмашылықты толықтыруы керек, әйтпесе олар батып кетеді. Актиноптерилердің (Хондростей, Голостей және телеостей) маңызды белгісі – жүзу қуысы. Бұл қуыс бастапқыда телеосттардың ортақ ата-бабасында болған, бірақ кейіннен кем дегенде 30–32 рет, телеосттардың 425 отбасының 79-ында өздігінен жоғалып кеткен, олардың бірінде немесе бірнеше түрінде жүзу қуысы жоқ. Мұндай жағдай көбінесе тунец және скумбрия сияқты жылдам жүзетін балықтарда кездеседі. Жүзу қуысы балықтарға газдарды реттеу арқылы өздерінің жүзу қабілетін дұрыстауға көмектеседі, осы арқылы олар қазіргі су тереңдігінде қалуға немесе энергия жұмсамай жоғары көтерілуге немесе төмен түсуге мүмкіндік алады. Көне түрлерге жататын кейбір шабақтарда жүзу қуысы ашық (физостомалық) және ішекке жалғасқан. Ал жүзу қуысы жабық (физоклистус) балықтарда газдың мөлшері rete mirabilis арқылы бақыланады – бұл жүзу қуысы мен қан арасындағы қарсы ағымды газ алмасуды қамтамасыз ететін қан тамырларының желісі.
Жылжыну
Типтік телеост балықтарының денесі жылдам жүзуге бейімделген, ағысты болып келеді, ал қозғалыс көбінесе дене мен құйрықтың артқы бөлігінің бүйірлік толқыны арқылы қамтамасыз етіледі, бұл балықты суда жылжытады. Алайда, бұл қозғалыс әдісіне көптеген ерекшеліктер бар, әсіресе жылдамдық маңызды емес жағдайларда; тасты жерлерде және коралл рифтерінде, жоғары маневрлікпен баяу жүзу қажетті қасиет болуы мүмкін. Қазылар бүкіл денесін иіп қозғалады. Теңіз жылқысы теңіз шөптері мен балдырлар арасында тік күйде қалып, кеуде қанаттарын қағу арқылы қозғалады, ал оған жақын түтік балығы созылған арқа қанатын толқынмен қозғайды. Гобилер субстрат бойынша "секіріп" жүреді, кеуде қанаттарымен итеріліп, көтеріледі. Кейбір түрлерде жамбас сорғышы оларға көтерілуге мүмкіндік береді, ал Гавайидің тұщы су гобилері көшіп бара жатқанда сарқырамаларды көтеріледі. Гурнарлардың кеуде қанаттарында үш жұп бос сәулелері бар, олар сезімталдық функциясын атқарады, бірақ олардың көмегімен субстрат бойынша жүре алады. Ұшатын балықтар ауаға ұшып, кеңейген кеуде қанаттарымен жүздеген метрге дейін сырғанап ұша алады.
Дыбыс шығару
Байланыс үшін дыбыс шығару қабілеті бірнеше телеост тұқымдарында тәуелсіз түрде дамыған сияқты. Дыбыстар стридуляция арқылы немесе жүзу қуысының дірілдеуі арқылы жасалады. Сцианидтерде жүзу қуысына бекітілген бұлшық еттер оны жылдам дірілдетіп, барабан соққысы тәрізді дыбыстар тудырады. Теңіз мысықтары, теңіз жылқылары және тұяқ балықтары сүйектері, тістері немесе қабыршақтарын бір-біріне үйкеп стридуляция жасайды. Бұл балықтарда жүзу қуысы резонатор рөлін атқаруы мүмкін. Стридуляция дыбыстары көбінесе 1000–4000 Гц аралығында болады, ал жүзу қуысымен өзгертілген дыбыстардың жиілігі 1000 Гц-ден төмен.
Көбейту және өмір сүру циклі
Телеосттардың көпшілігі жұмыртқа салатын, сыртқы ұрықтандыруға ие, ұрықтандыру үшін жұмыртқалар мен сперматозоидтар суға жіберіледі. Ішкі ұрықтандыру телеостардың 500-600 түрінде кездеседі, бірақ Хондрихттер мен көптеген төрт аяқты жануарлар үшін бұл көбірек тән. Бұл аталықтың интромитеттік мүшесі арқылы аналықты ұрықтандыруы. Сыртқы ұрықтандырылған жұмыртқалардың миллионнан бірі ғана жетілген балыққа айналады, бірақ шамамен он отбасыға жататын түрлердің ұрпақтарында тірі қалу мүмкіндігі әлдеқайда жоғары. Бұл жағдайда жұмыртқалар ішкі жолмен ұрықтандырылады және даму кезеңінде аналықтың ішінде сақталады. Осы түрлердің кейбіреулері, мысалы, Poeciliidae отбасына жататын аквариум балықтары, оқшаулаушы болып табылады; әрбір жұмыртқада дамушы эмбрионды қоректендіретін сары қап болады, ал ол толыққан соң жұмыртқадан ұрық шығып, дернәсіл су қабатына шығарылады. Goodeidae отбасына жататын splitfins сияқты басқа түрлер толық вивипарлық, дамушы эмбрион аналықтың қан ағымы арқылы жатырда дамыған плацентаға ұқсас құрылымнан қоректенеді. Оофагияны Nomorhamphus ebrardtii сияқты бірнеше түрлер қолданады; аналық ұрықтанбаған жұмыртқаларды жатырға салады, олармен дамып келе жатқан дернәсілдер қоректенеді, ал кейбір жартылай морттарда аналық ішінде каннибализм кездеседі. Телеосттардың екі негізгі репродуктивтік стратегиясы бар: семельпаритет және итеропаритет. Біріншісінде, жеке дарақ жетілгеннен кейін бір рет көбейіп, содан кейін өледі. Бұл өйткені көбеюмен байланысты физиологиялық өзгерістер әдетте өлімге алып келеді. Oncorhynchus туысына жататын лосось осы ерекшелігімен танымал; олар тұщы суда ұрықтанғаннан кейін төрт жылға дейін теңізге көшіп, содан кейін туған жеріне оралып, ұрықтанды және өледі. Семельпаритет кейбір балық түрлерінде де кездеседі. Телеосттардың көпшілігі итеропарлық, яғни, жетілген дарақтар өмір бойы бірнеше рет көбейе алады. Жынысы генетикалық тұрғыдан анықталатын түрлерде, ол үш түрге бөлінеді. Жынысты анықтаудың монофакторлы түрінде, жыныстық мұрагерлікті бір ген анықтайды. XY және ZW жынысты анықтау жүйелері телеосттарда кездеседі. Кейбір түрлерде, мысалы, оңтүстік плати балықтарында екі жүйе де бар, аталықтың жынысы популяцияға байланысты XY немесе ZZ арқылы анықталады. Көпфакторлы жынысты анықтау көптеген Неотропикалық түрлерде кездеседі және XY және ZW жүйелерін қамтиды. Көпфакторлы жүйелер жыныстық хромосомалар мен автосомалардың қайта құрылуын қамтиды. Мысалы, қарақұйрықтың ZW көпфакторлы жүйесінде әйел ZW1W2 және еркек ZZ арқылы анықталады. Қасқыр балықтың XY көпфакторлы жүйесі бар, онда әйелдер X1X1X2X2 және еркектер X1X2Y арқылы анықталады. Кейбір телеосттарда, мысалы, зебра балықтарында, жынысты анықтауда рөл атқаратын бірнеше гендер бар полифакториалдық жүйе бар. Жынысты анықтаудың қоршаған ортаға тәуелділігі кем дегенде 70 телеост түрінде тіркелген. Температура - басты фактор, бірақ pH деңгейі, өсу қарқыны, тығыздық және әлеуметтік орта да рөл атқара алады. Атлантикалық күміс балық үшін судың салқынырақ суларында ұрықтану нәтижесінде көбірек әйелдер, ал жылы суларда көбірек еркектер пайда болады.
Гермафродитизм
Кейбір телеост түрлері гермафродит болып табылады, бұл екі түрде кездеседі: бір мезгілде және бірінен кейін бірі. Бірінші жағдайда, жыныс бездерінде сперматозоидтар мен жұмыртқалар бірдей болады. Бір мезгілдегі гермафродитизм көбінесе мұхиттың тереңдіктерінде тіршілік ететін, жұбайласуға болатын жекелеген балықтардың сирек кездесетін түрлерінде байқалады. Өздігінен ұрықтандыру өте сирек, және ол тек екі түрде ғана тіркелген: Kryptolebias marmoratus және Kryptolebias hermaphroditus. Теңіздің тереңдігінде кездесетін шарапшы балықтарында (Ceratioidei) аналыққа қарағанда әлдеқайда кішкентай аталық тұрақты түрде бекіп, сперма өндіретін мүшеге айналады. Аналық және оған бекінген аталық бірлесіп "жартылай гермафродиттік бірлік" құрайды.
Жұптау тактикасы
Телеостардың арасында жұптасудың бірнеше түрлі жүйесі бар. Кейбір түрлерде еркектер мен әйелдер бірнеше серіктеспен жұптасады және жұпты таңдау байқалмайды. Бұл гуппи, Балтық шабағы, Нассау грауперы, хомбуг-демельфиш, цихлидтер және креолдық балықтарда кездеседі. Полигамия, яғни бір жыныстың бірнеше серіктесі болуы, көптеген түрде кездесуі мүмкін. Полиандрияда бір ересек әйел бірнеше еркекпен жұптасады, ал еркектер тек осы әйелмен ғана көбейеді. Бұл телеостар мен балықтардың арасында сирек кездеседі, бірақ клоун балықтарында табылған. Сонымен қатар, кейбір балықтарда да кездесуі мүмкін, мысалы, әйел балықтың бірнеше еркегіне байланысы болуы. Полигинада, яғни бір еркек бірнеше әйелмен жұптасады, көбірек кездеседі. Бұл күнбалық, скульпин, дартер, демельфиш және цихлидтерде байқалады, онда бірнеше әйелдер жұмыртқаларын және шабақтарын қорғайтын аумақтық еркекке келе алады. Полигинада еркек бірнеше әйелден тұратын гаремді қорғауы да мүмкін. Бұл коралл рифтерінде кездесетін балықтарда, мысалы, демельфиш, балықтар, папуайлар, хирург балықтары, триггер балықтары және плитка балықтарында кездеседі. Телеостардағы құдалану түрлерді тануға, жұптық байланыстарды нығайтуға, шағылысу орынын анықтауға және гаметалардың синхронды босатылуына көмектеседі. Бұл түс өзгерісін, дыбыс шығаруды және визуалды көрсетілімдерді (қанаттардың тік тұруын, жылдам жүзуді, судан секіруді) қамтиды, мұны көбінесе еркек жасайды. Әйелдер де еркектің аумағынан қуғысы келгенде, оның мінез-құлқына еліктей алады. Кейбір түрлерде жыныстық диморфизм байқалады. Бір жыныстың өкілдері, әдетте еркектер, репродуктивті сәттілік мүмкіндіктерін арттыратын екіншілік жыныстық белгілерге ие болады. Долфин балықтарының еркектерінің бастары әйелдерге қарағанда үлкен және дөңгелек болады. Бірнеше миноу түрлерінің еркектері шағылысу кезінде басы ісінеді және ұсақ түйіршіктер пайда болады. Диморфизм түс айырмашылығы түрінде де болуы мүмкін. Әдетте, еркектер жарқын түсті болады; килифиш, радугалық балықтар мен балықтарда түс тұрақты, ал миноу, шабақты балықтар, дартерлер мен күнбалықтар сияқты түрлерде түс маусымға байланысты өзгереді. Мұндай түс жыртқыштарға өте көрінеді, бұл көбейіске ұмтылыс, жыртқыштардан сақтануға қарағанда күштірек болуын көрсетеді. Егер еркек әйелге табысты құдалануға шамасы келмесе, басқа жолмен де көбейіске тырысады. Күнбалықтарда, мысалы, көкбауырда, әйелге сәтті жұптасқан үлкен, ересек еркектер, аталықтар, ұрықтандырған жұмыртқалары үшін ұя салады. Кішкентай, серіктес еркектер әйелдің мінез-құлқы мен түсіне еліктеп, ұяға кіріп, жұмыртқаларды ұрықтандырады. Басқа еркектер, "жасырын" еркектер, жақын маңдағы ордада жасырын тұрып, ұяға тез жетіп, қашып бара жатқанда ұрықтандырады. Бұл еркектер серіктес еркектерге қарағанда кішкентай болады. "Жасырын" еркектер Oncorhynchus лососінде де кездеседі, онда әйелге жақын орналаса алмайтын кішкентай еркектер, ірі басым еркек әйелмен жұптасқанда шашылып кіреді.
Ұялайтын жерлер мен ата-анасының қамқорлығы
Телеостар су жолында немесе, көбінесе, субстратта шағылысуы мүмкін. Су жолында шағылысатын балықтар көбінесе маржан рифтерімен шектеледі; балықтар су бетіне қарқынды жүзіп, гаметаларын босатады. Бұл жұмыртқаларды кейбір хищниктерден қорғайды және олардың тоқтар арқылы кеңінен таралуына мүмкіндік береді. Олар ата-аналық күтім алмайды. Су жолында шағылысатын балықтар субстратта шағылысатындарға қарағанда топтап шағылысуға бейім. Субстраттық шағылысу көбінесе ұяларда, тас жарықтарында немесе тіпті ойыстарда жүзеге асады. Кейбір жұмыртқалар тастар, өсімдіктер, ағаш немесе қабықша сияқты әртүрлі беттерге жабыса алады. Шағылысатын телеостардың көпшілігі (79 пайызы) ата-аналық күтім көрсетпейді. Еркектердің күтімі әйелдердің күтімінен әлдеқайда көп. Еркектердің аумақтық мінез-құлқы түрлердің еркек ата-аналық күтімін дамытуына «алдын ала бейімдейді». Аналық күтімнің ерекше мысалы – дискус балықтары, олар дамып келе жатқан балапандарына шырыш түрінде қоректік заттар береді. Кейбір телеост түрлерінің жұмыртқалары немесе жас балықтары денелеріне жабысып немесе денелерінде тасымалданады. Теңіз мысықтары, кардинал балықтары, жақ балықтары және басқалары үшін жұмыртқаны инкубациялау немесе ауызда алып жүру мүмкін, бұл ауызбен шағылысу деп аталады. Кейбір африкалық цихлидтерде жұмыртқалар сол жерде ұрықтанады. Жазық акара сияқты түрлерде жас балықтар шағылысқаннан кейін күтіледі және мұны екі ата-ана да жасай алады. Жас балықтардың шығарылу уақыты түрлерге байланысты өзгереді; кейбір ауызбен шағылысатындар жаңадан шағылысқан балықтарды шығарады, ал басқалары оларды жасөспірімге дейін сақтайды. Ауызбен шағылысудан басқа, кейбір телеостар жас балықтарды тасымалдау үшін арнайы құрылымдарды да дамытқан. Еркектердің маңдайларында ұрықтанған жұмыртқаларды тасымалдауға арналған сүйекті ілмек болады, олар шағылысқанға дейін сонда қалады. Теңіз жылқыларының еркегінде ұрық қапшығы бар, онда аналық ұрықтанған жұмыртқаларды салады және олар еркін жүзуге қабілетті жасөспірімге дейін сонда қалады. Аналық балықтардың құрсағында жұмыртқалардың жабысуына арналған құрылымдар бар. Кейбір ата-аналық түрлерде бұрынғы шағылыстан қалған жас балықтар ата-аналарымен бірге қалып, жаңа балықтарға күтім жасауға көмектеседі. Бұл Танганьика көліндегі шамамен 19 цихлид түрінде кездеседі. Бұл көмекшілер жұмыртқалар мен дернәсілдерді тазалауға, шағылысу ойығын тазалауға және аумақты қорғауға қатысады. Олардың өсу қарқыны төмендейді, бірақ хищниктерден қорғаныш алады. Телеостар арасында ұя паразиттері де кездеседі; миноулар күнбалықтардың ұясында, сондай-ақ басқа миноу түрлерінің ұясында шағылысуы мүмкін. Құсбалық балықтары субстратқа жұмыртқа салады, ал ауызбен шағылысатын цихлидтер оларды жинап алады және жас балық циклидтер дернәсілдерді жейді. Балалық каннибализм кейбір телеост отбасыларында кездеседі және аштықпен күресу үшін дамыған болуы мүмкін.
Өсім және даму
Телеостың төрт негізгі өмір кезеңі бар: жұмыртқа, дернәсіл, жас және ересек. Түрлер өмірін пелагикалық ортада немесе демерсальды ортада (теңіз түбіне жақын) бастауы мүмкін. Көптеген теңіз телеостарының жұмыртқалары жеңіл, мөлдір және жүзуге қабілетті, қабықшасы жұқа болады. Пелагикалық жұмыртқалар таралу үшін мұхит ағымдарына тәуелді және ата-аналық күтім алмайды. Шабалғаннан кейін дернәсілдер планктонды және жүзе алмайды. Олардың денесінде қоректік заттар бар сарғыш қапшық болады. Көптеген тұщы су түрлері қалың, пигменттелген, салыстырмалы түрде ауыр және субстратқа жабыса алатын демерсальды жұмыртқалар туады. Тұщы су балықтарында ата-аналық күтім жиірек кездеседі. Пелагикалық дернәсілдерден айырмашылығы, демерсальды дернәсілдер шабалғаннан кейін бірден жүзе және жем жеуге қабілетті. Жас кезеңінде телеост ересек нысанына көбірек ұқсайды. Бұл кезеңде оның осьтік қаңқасы, ішкі мүшелері, қабықтары, пигментациясы және қанаттары толық дамиды. Дернәсілден жас балыққа өту кейбір қыз балықтарда бірнеше минут немесе сағатқа созылатын қысқа және қарапайым болуы мүмкін, ал лосось, squirrelfish, gobies және flatfishes сияқты басқа түрлерде бұл өту күрделірек және бірнеше аптаға созылады. Ересек кезеңде телеост көбеюге қабілетті өмірлік гаметалар өндіреді. Көптеген балықтар сияқты телеостар да өмір бойы өсе береді. Ұзақ өмір сүру түріне байланысты, мысалы, еуропалық шабақ және үлкен ауызды шабақ 25 жылға дейін өмір сүреді. Скала балықтары ең ұзақ өмір сүретін телеостар болып табылады, олардың кейбір түрлері 100 жылдан астам өмір сүреді.
Балық аулау және оқу
Көптеген телеостар үйір құрайды, олардың әртүрлі түрлерде бірнеше мақсаты болады. Үйір құру кейде жыртқыштардан қорғануға бейімделу болып табылады, бұл жыртқыштарға қарсы еңкейтілген күзетуді жақсартады. Топта жұмыс істеу арқылы азық-түлік табу көбінесе тиімдірек, ал жеке балықтар үйірге қосылу немесе одан кету арқылы өз стратегияларын оңтайландырады. Жыртқыш байқалған кезде, олжа балықтар қорғаныс шараларына көшеді, нәтижесінде синхронды қозғалыстар сияқты ұжымдық мінез-құлықтар пайда болады. Жауаптар жасыру немесе қашуға талпынумен ғана шектелмейді, жыртқыштарға қарсы тактикаға шашырап, қайта жиналу да кіреді. Балықтар көбею үшін де үйір құрастырады.
Экономикалық маңызы
Телеостар әр түрлі жолмен экономикалық маңызға ие. Олар дүние жүзінде тағамдық мақсатта ауланады. Шамамен, сельдь, треска, минтай, анчоус, тунец және скумбрия сияқты аз ғана түрлер жыл сайын миллиондаған тонна тағаммен қамтамасыз етеді, ал көптеген басқа түрлер аз көлемде ауланады. Олар спорттық балық аулау үшін ауланатын балықтардың үлкен бөлігін құрайды. Коммерциялық және демалыс балық аулау миллиондаған адамды жұмыспен қамтамасыз етеді. Кәсіптік мақсатта көкбалық, лосось, тилапия және сом сияқты өнімді түрлердің аз саны өсіріледі, олар жыл сайын миллион тоннаға жуық ақуызға толы тағам өндіреді. БҰҰ-ның Азық-түлік және ауыл шаруашылығы ұйымы 2030 жылға қарай тағамдық балықтың 62 пайызы өсірілетінін күтіп, өндірістің күрт өсуін болжайды. Балықтар жаңа піскен күйінде тұтынылады немесе кептіру, түтіндеу, тұздау немесе ашыту сияқты дәстүрлі әдістермен сақталады. Заманауи сақтау әдістеріне мұздату, жанды мұздату және жылумен өңдеу (консервілеу) жатады. Мұздатылған балық өнімдеріне панировкаланған немесе қамырмен жабылған филелер, балық таяқшалары және балық котлеттері кіреді. Балық ұны өсірілетін балықтар мен малдың тамақ қосымшасы ретінде қолданылады. Балық майы А және D витаминдеріне бай балық бауырынан, әсіресе, немесе сардина және сельдь сияқты майлы балықтардың денесінен алынып, тағамдық қосымша ретінде және витамин тапшылығын емдеу үшін қолданылады. Кейбір кішкентай және әдемі түрлер аквариумдағы балықтар мен үй жануарлары ретінде қолданылады. Теңіз қасқырлары былғары өнеркәсібінде пайдаланылады. Исинглас балықтың жүзінен және барабан балықтан жасалады. ластану және жаһандық жылыну. Көптеген тіркелген жағдайлардың арасында, 1992 жылы Ньюфаундленд жағалауында Атлантикалық тресканың толық құлдырауы Канаданың балық аулауды мерзімізсіз жабуына әкелді. Өзендерде және жағалаулардағы, әсіресе, ластану телеостарға зиян келтірді, себебі канализация, пестицидтер және гербицидтер суға енді. Ауыр металдар, хлорлы органикалық заттар және карбаматтар сияқты көптеген ластаушылар телеостардың көбеюіне кедергі келтіреді, көбінесе олардың эндокриндік жүйелерін бұзады. Таңбалақтағы өзеннің ластануы интерсекс жағдайын тудырды, онда жеке адамның жыныс бездерінде еркек гаметалар (мысалы, сперматозоидтер) және әйел гаметалар (мысалы, жұмыртқа клеткалары) жасай алатын жасушалар бар. Эндокриндік жүйедегі бұзылулар адамдарға да әсер ететініне байланысты, телеостар судағы осындай химиялық заттардың болуын анықтау үшін қолданылады. Судың ластануы ХХ ғасырдың екінші жартысында көптеген солтүстік Еуропа көлдеріндегі телеостардың жергілікті түрлерінің жоғалуына себеп болды. Климаттың өзгеруінің телеостарға тигізетін әсері күшті, бірақ күрделі болуы мүмкін. Мысалы, қысқы жауын-шашынның (жаңбыр мен қар) артуы Норвегиядағы тұщы су балықтарының популяциясына зиян келтіруі мүмкін, ал жазғы жылылық ересек балықтардың өсуін арттыруы мүмкін. Мұхиттарда телеостар ауа райының жылынуына бейімделе алады, себебі бұл климаттың табиғи өзгерісінің жалғасы. Көмірқышқыл газы деңгейінің өсуінен туындаған мұхиттың қышқылдануы телеостарға қалай әсер ететіні әлі белгісіз.
Басқа әсерлесулер
Кейбір телеостар қауіпті. Мысалы, илеқауыр балықтар (Plotosidae), шаянкөз балықтар (Scorpaenidae) немесе тас балықтар (Synanceiidae) сияқтыларының уы бар тікендері адамдарға ауыр зиян келтіруі немесе қаза табуға себеп болуы мүмкін. Электр шоғы бар балықтар, мысалы электрлі балық және электрлі сом, күшті электр тогын бере алады. Ал пиранья мен барракуда сияқтылары күшті тістерге ие және кейде адамдарға шабуыл жасайды.
Өнер саласында
Телеост балықтары кем дегенде 14 мың жыл бойы өнерде жиі бейнеленген, олардың экономикалық маңыздылығын көрсетеді. Олар ежелгі Египетте өрнектерге енгізіліп, ежелгі Грекия мен Римде мифологиялық мәнге ие болды, содан кейін христиан дініне діни символ ретінде кірді; Қытай және Жапония суретшілері де балық бейнелерін символдық мағынада қолданды. Телеостар Ренессанс өнерінде кеңінен таралды, ал натюрморттар 17 ғасырда Голландияда ең жоғары танымалдылыққа жетті. 20-ғасырда Клее, Магритт, Матисс және Пикассо сияқты суретшілер телеосттарды әдеміден зорлық-зомбылыққа дейінгі әртүрлі тақырыптарды жеткізу үшін пайдаланды. Зоолог және суретші Эрнст Геккель 1904 жылы "Табиғат формалары" атты еңбегінде телеосттар мен басқа да жануарларды суреттеді. Геккель Гёте мен Александр фон Гумбольдттың әсерімен, терең мұхиттар сияқты бейтаныс табиғи нысандарды дәл бейнелеу арқылы ғана емес, олардың пайда болуы мен эволюциясының заңдылықтарын анықтай алатынына, сонымен қатар сурет салу және бояу арқылы олардың сұлулығының құпиясын аша алатынына көз жеткізді.