Введение
Вымерший род нотоунгулят.
Токсодон (означает «изогнутый зуб», в связи с кривизной зубов) — вымерший род крупных копытных, обитавших в Южной Америке с позднего миоцена до раннего голоцена (майоанский — луханский периоды в классификации SALMA) (около 11,6 миллионов — 11 000 лет назад). Токсодон принадлежит к отряду Нотоунгулята (Notoungulata) — вымершим южноамериканским копытным, отличным от двух современных отрядов копытных, которые были коренными обитателями континента более 60 миллионов лет с начала кайнозоя, до прибытия современных копытных в Южную Америку около 2,5 миллионов лет назад во время Великого американского обмена. Токсодон был одним из крупнейших представителей семейства Toxodontidae и отряда Notoungulata, при этом масса тела Toxodon platensis оценивалась в… Токсодон был обнаружен на большей части территории Южной Америки, за исключением южной Патагонии, Анд и самой северо-восточной части континента. Существуют данные, свидетельствующие об экологической пластичности Токсодона и его способности адаптировать диету к местным условиям. В книге «Путешествие на „Бигле“» Дарвин писал: «26 ноября я отправился обратно в Монтевидео прямым путем. Услышав о гигантских костях на соседской ферме у ручья Сарандис, впадающего в Рио-Негро, я поехал туда вместе с хозяином и за восемнадцать пенсов купил голову Токсодона». Поскольку Дарвин обнаружил, что окаменелости сходных млекопитающих Южной Америки отличаются от европейских, это вызвало множество дискуссий об эволюции и естественном отборе животных. В своем дневнике Дарвин записал: «Наконец, Токсодон, возможно, одно из самых странных животных, когда-либо обнаруженных: по размерам он сопоставим со слоном или мегатериумом, но строение его зубов, как утверждает мистер Оуэн, неопровержимо доказывает его тесную связь с грызунами — отряду, который в настоящее время включает большинство самых мелких четвероногих: во многих деталях он схож с пахидермами: судя по расположению глаз, ушей и ноздрей, он, вероятно, был водным животным, подобно дугоню и ламантину, с которыми он также связан. Как удивительно различные отряды, в настоящее время четко разграниченные, смешаны в различных аспектах строения Токсодона! Токсодон был описан в 1837 году Ричардом Оуэном на основе останков, собранных Дарвином. Токсодон принадлежит к отряду Notoungulata — группе южноамериканских копытных, которые были частью фауны Южной Америки с палеоцена, более 60 миллионов лет назад, до прибытия современных копытных в Южную Америку около 2,5 миллионов лет назад в рамках Великого американского обмена. Нотоунгуляты морфологически разнообразны и включают формы, сильно отличающиеся от Токсодона, такие как грызуны и кроликоподобные. Токсодон был членом семейства Toxodontidae — крупнотелых животных, включающих формы, отдаленно напоминающие носорогов. Это подтверждается анализом митохондриальной ДНК, извлеченной из окаменелости Макраухении, который датирует время разделения с перисодактилями 66 миллионами лет назад.
Toxodon has been found across much of South America, excluding southern Patagonia, the Andes and northeastern most region of the continent. Evidence suggests that Toxodon was ecologically plastic and able to adapt its diet to local conditions. In The Voyage of the Beagle Darwin wrote, "November 26th – I set out on my return in a direct line for Montevideo. Having heard of some giant's bones at a neighbouring farm house on the Sarandis, a small stream entering the Rio Negro, I rode there accompanied by my host, and purchased for the value of eighteen pence the head of the Toxodon." Since Darwin discovered that the fossils of similar mammals of South America were different from those in Europe, he invoked many debates about the evolution and natural selection of animals. In his own words, Darwin wrote down in his journal,
Lastly, the Toxodon, perhaps one of the strangest animals ever discovered: In size it equaled an elephant or megatherium, but the structure of its teeth, as Mr. Owen states, proves indisputably that it was intimately related to the Gnawers, the order which, at the present day, includes most of the smallest quadrupeds: In many details it is allied to the Pachydermata: Judging from the position of its eyes, ears, and nostrils, it was probably aquatic, like the Dugong and Manatee, to which it is also allied. How wonderfully are the different Orders, at the present time so well separated, blended together in different points of the structure of the Toxodon! Toxodon was described in 1837 by Richard Owen based on remains collected by Darwin. Toxodon is a member of Notoungulata, a group of South American native ungulates that had been part of the fauna of South America since the Paleocene, over 60 million years ago, prior to the arrival of living ungulates in South America around 2.5 million years ago as part of the Great American Interchange. Notoungulates are morphologically diverse, including forms morphologically distant from Toxodon such as rodent and rabbit like forms. Toxodon was a member of Toxodontidae, a large bodied group including vaguely rhinoceros like forms. This finding has been corroborated by an analysis of mitochondrial DNA extracted from a Macrauchenia fossil, which yielded a date of 66 million years ago. for the time of the split with perissodactyls.
Эволюция
Вид Toxodon chapalmalensis известен из плиоцена (Montehermosan Chapadmalalan) Аргентины, а Toxodon platensis, типовой вид, – из плейстоцена. В 2014 году исследование, описавшее новый вид токсодонтидов, уточнило филогенетические связи токсодонтидов, включая род Toxodon. Ниже представлена кладограмма, полученная в результате этого исследования:
Описание
Токсодон достигал примерно в длину тела, с предполагаемым весом до и около в высоту в плечах, и напоминал массивного носорога с короткой головой, отдалённо напоминающей голову гиппопотама. По положению носовых отверстий предполагается, что у токсодона был хорошо развитый хобот. Тело токсодона было крупным, бочкообразным. У него были короткие, крепкие ноги с плантиградными ступнями, имеющими три функциональных, относительно коротких пальца. Задние конечности были длиннее и выше передних, что придавало телу наклонный вид. Как и у лошадей, у него был поддерживающий аппарат, позволявший коленям пассивно фиксироваться в положении стоя. Позвонки были снабжены высокими апофизами, которые, вероятно, поддерживали его огромный вес и мускулатуру, а также мощную голову. У токсодона были широкие челюсти, заполненные зубами, изогнутыми в форме дуги, и резцами. Коренные зубы токсодона не имели корней и постоянно росли (эвгипсодонты), как и резцы грызунов и зайцеобразных, и часто демонстрировали гипоплазию эмали.
Палеобиология
Считается, что токсодон был способен развивать значительную скорость бега. Предполагается, что токсодон был экологически пластичен и занимал широкую экологическую нишу, при этом его рацион менялся в зависимости от местных условий: в тропических лесах Амазонки он состоял почти исключительно из C3-растений, в Баие и Пампасе – из смеси C3-растений, а в Чако – почти полностью из C4-трав. В бразильском межтропическом регионе местный климат оказывал незначительное влияние на рацион T. platensis. У образцов T. platensis были обнаружены остеологические признаки остеомиелита и спондилоартропатий.
Исчезновение
Токсодон вымер в конце позднего плейстоцена, примерно 12 000 лет назад, в ходе четвертичного вымирания, вместе с почти всеми другими крупными животными Южной Америки. Ранее полученные датировки середины голоцена теперь считаются неверными. Обнаруженные на стоянке Арройо-Секо 2 в Пампасах останки связаны с разделанной мегафауной, однако неясно, был ли сам токсодон объектом разделки или его останки были занесены на стоянку естественным путем.