Введение

Псевдомонас – это род грам-отрицательных бактерий, относящийся к семейству Pseudomonadaceae в классе Gammaproteobacteria. 313 видов, входящих в этот род, демонстрируют значительное метаболическое разнообразие и, как следствие, способны колонизировать широкий спектр экологических ниш. Простота культивирования in vitro и доступность растущего числа геномных последовательностей штаммов Pseudomonas сделали этот род отличным объектом для научных исследований; наиболее изученные виды включают P. aeruginosa как оппортунистического патогена человека, P. syringae – патоген растений, P. putida – почвенную бактерию, а также P. fluorescens, P. lini, P. migulae и P. graminis, способствующие росту растений. Благодаря их широкому распространению в воде и семенах растений, особенно двудольных, псевдомонады были замечены на ранних этапах развития микробиологии. Родовое название Pseudomonas, данное этим организмам, было определено Уолтером Мигулой в 1894 и 1900 годах в довольно общих чертах как род грам-отрицательных, палочковидных бактерий с полярными жгутиками и некоторыми видами, образующими споры. Последнее утверждение впоследствии было опровергнуто и оказалось связано с рефракционными гранулами запасных веществ. Несмотря на расплывчатое описание, типовой вид, Pseudomonas pyocyanea (базоним Pseudomonas aeruginosa), оказался наиболее точным описателем. Недавний анализ последовательностей 16S рРНК пересмотрел таксономию многих видов бактерий. В результате род Pseudomonas теперь включает штаммы, ранее классифицированные в родах Chryseomonas и Flavimonas. Другие штаммы, ранее относимые к роду Pseudomonas, теперь классифицируются в родах Burkholderia и Ralstonia. В 2020 году филогеномный анализ 494 полных геномов Pseudomonas выявил два четко определенных вида (P. aeruginosa и P. chlororaphis) и четыре более широкие филогенетические группы (P. fluorescens, P. stutzeri, P. syringae, P. putida) с достаточным количеством доступных протеомов. Эти четыре более широкие эволюционные группы включают более одного вида, согласно определению вида на основе уровней средней идентичности нуклеотидов. Кроме того, филогеномный анализ выявил несколько штаммов, которые были ошибочно аннотированы и отнесены к неверному виду или эволюционной группе.

Образование биопленки

Все виды и штаммы Pseudomonas исторически классифицировались как облигатные аэробы. Однако, в последнее время были обнаружены исключения из этой классификации в биофильмах Pseudomonas. Значительное количество клеток способно продуцировать экзополисахариды, связанные с формированием биофильма. Секреция экзополисахаридов, таких как альгинат, затрудняет фагоцитоз псевдомонад клетками крови млекопитающих. Производство экзополисахаридов также способствует образованию поверхностных биопленок, которые трудно удалить с поверхностей, используемых для приготовления пищи. Рост псевдомонад на портящихся продуктах питания может приводить к образованию "фруктового" запаха.

Резистентность к антибиотикам

Большинство видов Pseudomonas spp. обладают естественной устойчивостью к пенициллину и большинству родственных бета-лактамных антибиотиков, однако некоторые из них чувствительны к пиперациллину, имипенему, тикарциллину или ципрофлоксацину. Эта пониженная восприимчивость обусловлена согласованным действием множественных эффлюксных насосов с хромосомно закодированными генами устойчивости к антибиотикам (например, mexAB oprM, mexXY и т.д.) и низкой проницаемостью бактериальных клеточных оболочек. Помимо врожденной устойчивости, P. aeruginosa легко приобретает устойчивость либо путем мутаций в хромосомно закодированных генах, либо посредством горизонтального переноса генов, определяющих устойчивость к антибиотикам. Развитие множественной устойчивости у изолятов P. aeruginosa требует нескольких различных генетических событий, включающих приобретение различных мутаций и/или горизонтальный перенос генов устойчивости к антибиотикам. Гипермутация способствует селекции мутационно обусловленной устойчивости к антибиотикам у штаммов P. aeruginosa, вызывающих хронические инфекции, в то время как кластеризация нескольких различных генов устойчивости к антибиотикам в интегранах способствует совместному приобретению детерминант устойчивости к антибиотикам. Некоторые недавние исследования показали фенотипическую устойчивость, связанную с образованием биопленки или появлением вариантов с мелкими колониями, что может быть важным фактором в ответе популяций P. aeruginosa на антибиотикотерапию.

Патогены животного происхождения

Инфекционные виды включают P. aeruginosa, P. oryzihabitans и P. plecoglossicida. P. aeruginosa хорошо размножается в больничных условиях и представляет собой серьезную проблему в этой среде, поскольку является второй по частоте инфекцией у госпитализированных пациентов (нозокомиальные инфекции). Этот патогенез может быть частично обусловлен белками, секретируемыми P. aeruginosa. Бактерия обладает широким спектром систем секреции, которые экспортируют множество белков, важных для патогенеза клинических штаммов. Любопытно, что несколько генов, участвующих в патогенезе P. aeruginosa, таких как CntL, CntM, PlcB, Acp1, MucE, SrfA, Tse1, Tsi2, Tse3 и EsrC, специфичны для основной группы. Аналогично, P. agarici может вызывать "мокрые жабры" у культивируемых грибов.

Использование в качестве средств биоконтроля

С середины 1980-х годов некоторые виды рода Pseudomonas стали применяться для обработки семян зерновых культур или непосредственно в почву с целью предотвращения роста и распространения возбудителей болезней растений. Эта практика получила общее название биоконтроль. Наилучшим образом в настоящее время изучены свойства биоконтроля штаммов P. fluorescens и P. protegens (например, CHA0 или Pf 5), хотя механизмы, посредством которых P. fluorescens стимулирует рост растений, до конца не ясны. Существуют следующие теории: бактерии могут индуцировать системную устойчивость растений, повышая их сопротивляемость к патогенам; бактерии могут конкурировать с другими (патогенными) почвенными микроорганизмами, например, благодаря сидерофорам, обеспечивающим конкурентное преимущество в поглощении железа; бактерии могут производить соединения, подавляющие рост других почвенных микроорганизмов, такие как антибиотики типа феназина или цианистый водород. Экспериментальные данные подтверждают все эти гипотезы. К другим известным видам Pseudomonas, обладающим свойствами биоконтроля, относятся P. chlororaphis, который производит антибиотическое вещество типа феназина, активное против определенных грибковых патогенов растений, и близкородственный вид P. aurantiaca, который производит ди-2,4-диацетилфторуглекилметан – соединение, обладающее антибиотической активностью против грамположительных организмов.

Использование в качестве биоремедиационных агентов

Некоторые представители рода способны метаболизировать химические загрязнители в окружающей среде и, как следствие, могут использоваться для биоремедиации. К наиболее известным видам, подходящим для использования в качестве биоремедиационных агентов, относятся:

P. alcaligenes, способная разлагать полициклические ароматические углеводороды. P. mendocina, способная разлагать толуол. P. pseudoalcaligenes, способная использовать цианид в качестве источника азота. P. resinovorans, способная разлагать карбазол. P. aeruginosa, P. putida, P. desmolyticum и P. nitroreducens способны разлагать хлорпирифос. P. veronii, которая, как было показано, разлагает широкий спектр простых ароматических органических соединений. P. putida, способная разлагать органические растворители, такие как толуол. По крайней мере, один штамм этой бактерии способен превращать морфин в водном растворе в более сильный и относительно дорогой в производстве препарат гидроморфон (Дилаудид). Штамм KC P. stutzeri, способный разлагать тетрахлорметан.

Риски, связанные с псевдомонами

Псевдомонас – это род бактерий, известных своей связью с различными заболеваниями людей, растений и животных.

Люди и животные

Одним из наиболее опасных штаммов псевдомоноза является Pseudomonas aeruginosa, который вызывает значительное количество внутрибольничных инфекций. Многие больницы и медицинские учреждения постоянно сталкиваются с трудностями в лечении инфекций, вызванных псевдомонозой. Симптомы этих инфекций обусловлены белками, выделяемыми бактериями, и могут включать пневмонию, сепсис и инфекции мочевыводящих путей. Pseudomonas aeruginosa обладает высокой заразностью и проявляет устойчивость к антибиотикотерапии, что затрудняет эффективное лечение. Некоторые штаммы псевдомоноза способны поражать лейкоциты у различных видов млекопитающих, представляя опасность для людей, крупного рогатого скота, овец и собак.

Рыба

В то время как Pseudomonas aeruginosa, по-видимому, является патогеном, преимущественно поражающим людей, другой штамм, известный как Pseudomonas plecoglossicida, представляет опасность для рыб. Этот штамм может вызывать вздутие желудка и кровоизлияния у популяций рыб. В риботипировании из образцов, содержащих бактериальные виды, выделяют фрагменты хромосомной ДНК различной длины после их расщепления. Около 51% бактерий Pseudomonas, обнаруженных на предприятиях по переработке молока, относятся к P. fluorescens, причем 69% этих изолятов обладают протеазами, липазами и лецитиназами, способствующими разложению компонентов молока и последующей порче. Загрязнение приводит к риску для здоровья из-за образования токсических соединений, а также к появлению неприятных запахов и вкусов. Газовый датчик состоит из "носовой" части, изготовленной из 14 модифицируемых полимерных датчиков, способных обнаруживать специфические продукты деградации молока, производимые микроорганизмами, объединенные в группы геномного сродства.

P. aeruginosa Группа

P. aeruginosa (Schroeter 1872) Migula 1900 (Одобренные списки 1980)
P. citronellolis Seubert 1960 (Одобренные списки 1980)
P. delhiensis Prakash et al. 2007
P. denitrificans Bergey et al. 1961
P. jinjuensis Kwon et al. 2003
P. knackmussii Stolz et al. 2007
P. nicosulfuronedens Li et al. 2021
P. nitroreducens Iizuka and Komagata 1964 (Одобренные списки 1980)
P. panipatensis Gupta et al. 2008

P. anguilliseptica группа

P. anguilliseptica Wakabayashi и Egusa 1972 (Одобренные списки 1980)
P. benzenivorans Lang et al. 2012
P. borbori Vanparys et al. 2006
P. campi Timsy et al. 2021
P. cuatrocienegasensis Escalante et al. 2009
P. glareae Romanenko et al. 2015
P. guineae Bozal et al. 2007
P. guryensis Kim et al. 2021
P. lalucatii Busquets et al. 2021
P. leptonychotis Nováková et al. 2020
P. marincola Romanenko et al. 2008
P. peli Vanparys et al. 2006
P. segitis Park et al. 2006
P. taeanensis Lee et al. 2010
P. ullengensis Kim et al. 2021

P. fluorescens Группа

P. asplenii Подгруппа P. agarici Young 1970 (Одобренные списки 1980)
P. asplenii (Ark and Tompkins 1946) Savulescu 1947 (Одобренные списки 1980)
P. batumici Kiprianova et al. 2011
P. fuscovaginae (ex Tanii et al. 1976) Miyajima et al. 1983
P. gingeri Cutri et al. 1984
P. vanderleydeniana Girard et al. 2022
P. chlororaphis Подгруппа P. aurantiaca Nakhimovskaya 1948 (Одобренные списки 1980)
P. aureofaciens Kluyver 1956 (Одобренные списки 1980)
P. chlororaphis (Guignard and Sauvageau 1894) Bergey et al. 1930 (Одобренные списки 1980)
P. piscium (Burr et al. 2010) Chen et al. 2018
P. corrugata Подгруппа P. alvandae Girard et al. 2022
P. bijieensis Liang et al. 2021
P. brassicacearum Achouak et al. 2000
P. canavaninivorans Hauth et al. 2022
P. corrugata Roberts and Scarlett 1981
P. kilonensis Sikorski et al. 2001
P. marvdashtae Girard et al. 2022
P. mediterranea Catara et al. 2002
P. ogarae Garrido Sanz et al. 2022
P. tehranensis Girard et al. 2022
P. thivervalensis Achouak et al. 2000
P. viciae Zhao et al. 2020
P. zanjanensis Girard et al. 2022
P. zarinae Girard et al. 2022
P. fluorescens Подгруппа P. allii Sawada et al. 2021
P. antarctica Reddy et al. 2004
P. asgharzadehiana Girard et al. 2022
P. aylmerensis corrig. Tchagang et al. 2021
P. azadiae Girard et al. 2022
P. azotoformans Iizuka and Komagata 1963 (Одобренные списки 1980)
P. canadensis Tambong et al. 2017
P. carnis Lick et al. 2020
P. cedrina corrig. Dabboussi et al. 2002
P. costantinii Munsch et al. 2002
P. cremoris Hofmann et al. 2021
P. cyclaminis Sawada et al. 2021
P. edaphica Ramírez Bahena et al. 2019
P. extremaustralis López et al. 2010
P. extremorientalis Ivanova et al. 2002
P. fildesensis Pavlov et al. 2020
P. fluorescens Migula 1895 (Одобренные списки 1980)
P. fulgida Naureen et al. 2005
P. grimontii Baïda et al. 2002
P. haemolytica Hofmann et al. 2020
P. kairouanensis Oueslati et al. 2020
P. karstica Švec et al. 2020
P. khavaziana Girard et al. 2022
P. kitaguniensis Sawada et al. 2020
P. lactis von Neubeck et al. 2017
P. lactucae Sawada et al. 2021
P. libanensis Dabboussi et al. 1999
P. lurida Behrendt et al. 2007
P. marginalis (Brown 1918) Stevens 1925 (Одобренные списки 1980)
P. nabeulensis Oueslati et al. 2020
P. orientalis Dabboussi et al. 2002
P. palleroniana Gardan et al. 2002
P. panacis Park et al. 2005
P. paracarnis Lick et al. 2021
P. paralactis von Neubeck et al. 2017
P. pisciculturae Duman et al. 2021
P. poae Behrendt et al. 2003
P. rhodesiae Coroler et al. 1997
P. salmasensis Girard et al. 2022
P. salomonii Gardan et al. 2002
P. simiae Vela et al. 2006
P. sivasensis Duman et al. 2020
P. spelaei Švec et al. 2020
P. synxantha (Ehrenberg 1840) Holland 1920 (Одобренные списки 1980)
P. tolaasii Paine 1919 (Одобренные списки 1980)
P. tritici Girard et al. 2022
P. trivialis Behrendt et al. 2003
P. veronii Elomari et al. 1996
P. yamanorum Arnau et al. 2015
P. fragi Подгруппа P. bubulae Lick et al. 2020
P. deceptionensis Carrión et al. 2011
P. endophytica Ramírez Bahena et al. 2015
P. fragi (Eichholz 1902) Gruber 1905 (Одобренные списки 1980)
P. helleri von Neubeck et al. 2016
P. lundensis Molin et al. 1986
P. paraversuta Lick et al. 2021
P. psychrophila Yumoto et al. 2002
P. saxonica Hofmann et al. 2020
P. taetrolens Haynes 1957 (Одобренные списки 1980)
P. versuta See Too et al. 2017
P. weihenstephanensis von Neubeck et al. 2016
P. gessardii Подгруппа P. brenneri Baïda et al. 2002
P. gessardii Verhille et al. 1999
P. meridiana Reddy et al. 2004
P. mucidolens Levine and Anderson 1932 (Одобренные списки 1980)
P. proteolytica Reddy et al. 2004
P. shahriarae Girard et al. 2022
P. jessenii Подгруппа P. azerbaijanoccidentalis corrig. Girard et al. 2022
P. azerbaijanorientalis corrig. Girard et al. 2022
P. izuensis Lu et al. 2020
P. jessenii Verhille et al. 1999
P. laurylsulfatiphila corrig. Furmanczyk et al. 2019
P. laurylsulfativorans corrig. Furmanczyk et al. 2019
P. mohnii Cámara et al. 2007
P. moorei Cámara et al. 2007
P. reinekei Cámara et al. 2007
P. umsongensis Kwon et al. 2003
P. vancouverensis Mohn et al. 1999
P. koreensis Подгруппа P. allokribbensis Morimoto et al. 2021
P. anatoliensis Duman et al. 2021
P. atacamensis Poblete Morales et al. 2021
P. atagonensis corrig. Morimoto et al. 2020
P. baetica López et al. 2012
P. bananamidigenes Girard et al. 2021
P. botevensis Girard et al. 2021
P. crudilactis Schlusselhuber et al. 2021
P. ekonensis Girard et al. 2022
P. glycinae Jia et al. 2021
P. gozinkensis Morimoto et al. 2021
P. granadensis Pascual et al. 2015
P. hamedanensis Girard et al. 2022
P. helmanticensis Ramírez Bahena et al. 2014
P. iranensis Girard et al. 2022
P. iridis Duman et al. 2021
P. khorasanensis Girard et al. 2022
P. koreensis Kwon et al. 2003
P. kribbensis Chang et al. 2016
P. monsensis Girard et al. 2022
P. moraviensis Tvrzová et al. 2006
P. neuropathica Duman et al. 2021
P. siliginis Girard et al. 2022
P. tensinigenes Girard et al. 2022
P. triticicola Girard et al. 2022
P. zeae Girard et al. 2022
P. mandelii Подгруппа P. arsenicoxydans Campos et al. 2011
P. farris Girard et al. 2022
P. frederiksbergensis Andersen et al. 2000
P. gregormendelii Kosina et al. 2016
P. lini Delorme et al. 2002
P. mandelii Verhille et al. 1999
P. migulae Verhille et al. 1999
P. mucoides Duman et al. 2021
P. piscicola Duman et al. 2021
P. prosekii Kosina et al. 2014
P. silesiensis Kaminski et al. 2018
P. protegens Подгруппа P. aestus Vasconcellos et al. 2017
P. piscis Liu et al. 2020
P. protegens Ramette et al. 2012
P. saponiphila Lang et al. 2012
P. sessilinigenes Girard et al. 2021
incertae sedis
P. blatchfordae Blatchford and Schuster 1980
P. kielensis Gieschler et al. 2021

P. linyingensis Группа

P. guangdongensis Yang и др. 2013
P. linyingensis He и др. 2015
P. oryzae Yu и др. 2013
P. sagittaria Lin и др. 2013

P. lutea Группа

P. abietaniphila Mohn et al. 1999
P. bohemica Saati Santamaría et al. 2018
P. graminis Behrendt et al. 1999
P. lutea Peix et al. 2004

P. massiliensis Группа

P. massiliensis Bardet et al. 2018
P. typographi Peral Aranega et al. 2021

P. oleovorans группа

P. alcaliphila Yumoto et al. 2001

P. chaetocerotis Girard et al.
P. chengduensis Tao et al. 2014
P. composti Gibello et al. 2011
P. guguanensis Liu et al. 2013
P. hydrolytica Zhou et al. 2020
P. indoloxydans Manickam et al. 2008
P. khazarica Tarhriz et al. 2020
P. mendocina Palleroni 1970 (Одобренные списки 1980)
P. oleovorans Lee и Chandler 1941 (Одобренные списки 1980)

P. sediminis Behera et al. 2018
P. sihuiensis Wu et al. 2014
P. toyotomiensis Hirota et al. 2011

Группа П. Оризихабитанс

P. asuensis Редди и Гарсия Пичел, 2015
P. duriflava Лю и др., 2008
P. luteola Кодама и др., 1985
P. oryzihabitans Кодама и др., 1985

P. rhizoryzae Ван и др., 2020

P. pohangensis Группа

P. mangrovi Ye и др., 2019
P. pohangensis Weon и др., 2006

P. putida Группа

P. akappageensis corrig. Моримото и др. 2020

P. alkylphenolica Mulet et al. 2015
P. alloputida Keshavarz Tohid et al. 2020
P. anuradhapurensis Girard et al. 2022
P. arcuscaelestis Mulet et al. 2021
P. asiatica Tohya et al. 2019
P. brassicae Sawada et al. 2020
P. capeferrum Berendsen et al. 2015
P. cremoricolorata Uchino et al. 2002
P. defluvii Qin et al. 2020
P. donghuensis Gao et al. 2015
P. entomophila Mulet et al. 2012
P. fakonensis Girard et al. 2022
P. farsensis Girard et al. 2022
P. fulva Iizuka и Komagata 1963 (Одобренные списки 1980)
P. guariconensis Toro et al. 2013
P. huaxiensis Qin et al. 2019
P. hunanensis Gao et al. 2014
P. hutmensis Xiang et al. 2019
P. inefficax Keshavarz Tohid et al. 2019
P. japonica Pungrasmi et al. 2008
P. juntendi Tohya et al. 2019
P. kermanshahensis Girard et al. 2022
P. kurunegalensis Girard et al. 2022
P. laurentiana Wright et al. 2019
P. maumuensis Girard et al. 2022
P. monteilii Elomari et al. 1997
P. mosselii Dabboussi et al. 2002
P. muyukensis Girard et al. 2022
P. oryzicola Girard et al. 2022
P. oryziphila Yang et al. 2021
P. palmensis Gutierrez Albanchez et al. 2022
P. parafulva Uchino et al. 2002
P. peradeniyensis Girard et al. 2022
P. persica Keshavarz Tohid et al. 2020
P. plecoglossicida Nishimori et al. 2000
P. promysalinigenes Girard et al. 2022
P. putida (Trevisan 1889) Migula 1895 (Одобренные списки 1980)
P. pyomelaminifaciens Chakraborty et al.
P. qingdaonensis Wang et al. 2019
P. reidholzensis Frasson et al. 2017
P. shirazensis Girard et al. 2022
P. shirazica Keshavarz Tohid et al. 2020
P. sichuanensis Qin et al. 2019
P. soli Pascual et al. 2015
P. taiwanensis Wang et al. 2010
P. tructae Oh et al. 2019
P. urmiensis Girard et al. 2022
P. vlassakiae Girard et al. 2021
P. vranovensis Tvrzová et al. 2006
P. wadenswilerensis Frasson et al. 2017
P. wayambapalatensis Girard et al. 2021
P. xantholysinigenes Girard et al. 2022

P. xanthosomatis corrig. Girard et al. 2022

P. resinovorans группа

P. furukawaii Kimura et al. 2018
P. lalkuanensis Thorat et al. 2020
P. mangiferae Anurat et al. 2019
P. otitidis Clark et al. 2006
P. resinovorans Delaporte et al. 1961 (Одобренные списки 1980)

P. rhizosphaerae группа

P. baltica Gieschler et al. 2021
P. coleopterorum Menéndez et al. 2015
P. eucalypticola Liu et al. 2021
P. rhizosphaerae Peix et al. 2003

P. straminea Группа

P. argentinensis Peix et al. (П. аргентинский Peix et al.) 2005
P. daroniae Bueno Gonzalez et al. 2019
P. dryadis Bueno Gonzalez et al. 2019
P. flavescens Hildebrand et al. 1994
P. punonensis Ramos et al. 2013
P. seleniipraecipitans corrig. Хантер и Мантер 2011
P. straminea corrig. Идзука и Комагата 1963 (Одобренные списки 1980)

Группа П. Стуцери

P. azotifigens Hatayama et al. 2005
P. balearica Bennasar et al. 1996
P. chloritidismutans Wolterink et al. 2002
P. kirkiae Bueno Gonzalez et al. 2020

P. nitrititolerans Peng et al. 2019
P. nosocomialis Mulet et al. 2019

P. saudiphocaensis Azhar et al. 2017
P. songnenensis Zhang et al. 2015
P. stutzeri (Lehmann and Neumann 1896) Sijderius 1946 (Одобренные списки 1980)
P. urumqiensis Zou et al. 2019
P. xanthomarina Romanenko et al. 2005
P. zhaodongensis Zhang et al. 2015

P. syringae Группа

P. alliivorans Zhao et al. 2021
P. amygdali Psallidas и Panagopoulos 1975 (Одобренные списки 1980)
P. asturiensis González et al. 2013
P. avellanae Janse et al. 1997
P. cannabina (ex Šutič и Dowson 1959) Gardan et al. 1999
P. capsici Zhao et al. 2021
P. caricapapayae Robbs 1956 (Одобренные списки 1980)
P. caspiana Busquets et al. 2017
P. cerasi Kałuzna et al. 2017
P. cichorii (Swingle 1925) Stapp 1928 (Одобренные списки 1980)
P. congelans Behrendt et al. 2003
P. coronafaciens (Elliott 1920) Stevens 1958

P. ficuserectae Goto 1983
P. floridensis Timilsina et al. 2018
P. foliumensis Tambong et al. 2021
P. helianthi Elasri et al. 2001
P. meliae Ogimi 1981
P. ovata Rao et al. 2021

P. savastanoi (Janse 1982) Gardan et al. 1992
P. syringae van Hall 1902 (Одобренные списки 1980)
P. tomato Gardan et al. 1999
P. tremae Gardan et al. 1999
P. triticumensis Tambong et al. 2021
P. viridiflava (Burkholder 1930) Dowson 1939 (Одобренные списки 1980)

непредвиденные

P. acephalitica Tapia Paniagua et al. 2014
P. acidophila Imada et al. 1981
"Ca. P. adelgestsugas" von Dohlen et al. 2013

P. alcaligenes Monias 1928 (Одобренные списки 1980)
P. alginovora Boyen et al. 1990
P. alkanolytica Nakao и Kuno 1972
P. amyloderamosa Norrman и Wober 1975
P. andersonii Han et al. 2001
P. bathycetes Quigley и Colwell 1968

P. borealis Wilson et al. 2006

P. cavernae Zhu et al. 2022
P. cavernicola Zhu et al. 2022
P. cellulosa Andrews et al. 2000
P. clemancea Rahman et al. 2010
P. coenobios ZoBell и Upham 1944

P. diazotrophicus Watanabe et al. 1987
P. diterpeniphila Morgan и Wyndham 2002
P. elodea Fialho et al. 1991
P. excibis Steinhaus
P. flexibilis (Hespell 1977) Shin et al. 2016

P. fluvialis Sudan et al. 2018

P. gelidicola Kadota 1951 (Одобренные списки 1980)
P. guezennei Simon Colin et al. 2008
P. halodenitrificans Alonso et al. 2001
P. halodurans Cuhel et al. 1981
P. halosaccharolytica Ohno et al. 1976
P. halosensibilis Zou и Cai 1994

P. hydrogenothermophila Goto et al. 1978
P. hydrogenovora Igarashi et al. 1980
P. indica Pandey et al. 2002

P. jinanensis Cai et al. 1989
P. kuykendallii Hunter и Manter 2012

P. lopnurensis Mamtimin et al. 2021
P. lubricans Rehman et al. 2010
P. matsuisoli Lin et al. 2015
"P. melophthora Allen и Riker 1932
P. mesoacidophila Kintaka et al. 1981
P. multiresinovorans Hernandez et al. 2008

P. perolens Szybalski 1950

P. pharmacofabricae corrig. Yu et al. 2019

P. pratensis Zhang et al. 2021

P. quercus Li et al. 2021
P. raguenesii Simon Colin et al. 2009
P. reactans Preece и Wong 1982
P. reptilivora Caldwell и Ryerson 1940
P. rhizophila Hassen et al. 2018
P. rhizovicinus He et al. 2021
P. rubescens Pivnick 1955

P. schmalbachii Shelomi et al. 2021
P. septica Bergey et al. 1930
P. sesami Madhaiyan et al. 2017

P. siderocapsa Falamin и Pinevich 2006

P. suis Woods 1930
P. tamsuii Liang et al. 2015
P. tarimensis Anwar et al. 2017
P. teessidea Rahman et al. 2010
P. thermocarboxydovorans Lyons et al. 1984
P. thermotolerans Manaia и Moore 2002
P. tianjinensis Chen et al. 2018
P. tohonis Yamada et al. 2021
P. turbinellae Sreenivasan 1956
P. turukhanskensis Korshunova et al. 2016
P. tuticorinensis Sreenivasan 1956
P. wenzhouensis Zhang et al. 2021

P. xionganensis Zhao et al. 2020

P. yangonensis Tohya et al. 2020

Ранее классифицированные виды в роде

Недавно анализ последовательностей 16S рРНК пересмотрел таксономию многих бактериальных видов, ранее классифицированных в роде Pseudomonas. P. piscicida, P. stanieri, δ-протеобактерии: P. formicans.