Тахиниды: разнообразие и особенности паразитического образа жизни.

Введение

Семейство насекомых

Тахиниды – это большое и разнообразное семейство настоящих мух из отряда Двукрылые (Diptera), включающее более 8200 известных видов и множество еще не открытых. Только в Северной Америке описано свыше 1300 видов. Насекомых этого семейства обычно называют тахинидами или тахинидными мухами. Насколько известно, все они – протелеанные паразитоиды или, реже, паразиты членистоногих, как правило, других насекомых. Семейство встречается в различных местообитаниях во всех зоогеографических регионах и особенно богато видами в Южной Америке.

Жизненный цикл

Репродуктивные стратегии сильно различаются у видов тахинид, в основном, но не всегда четко, в соответствии с их жизненными циклами. Многие виды являются генералистами, а не специалистами. Сравнительно небольшое число видов ограничено одним видом хозяина, поэтому наблюдается незначительная тенденция к тесной коэволюции, подобной той, что встречается в адаптациях многих специализированных видов к своим хозяевам, например, у протелеанских паразитоидов из отряда Перепончатокрылых. Личинки (магготы) большинства представителей этого семейства – паразитоиды (развиваются внутри живого хозяина, в конечном итоге приводя его к гибели). В отличие от них, некоторые являются паразитами (обычно не убивающими хозяина). Личинки тахинид питаются тканями хозяина, либо после того, как были введены в него родительской особью, либо проникая в него извне. Различные виды используют разные способы яйцекладки и заражения хозяина. Как правило, личинки тахинид являются эндопаразитами (внутренними паразитами) гусениц бабочек и мотыльков, или личинок пиломарок, имеющих форму гусеницы. Например, их обнаруживали откладывающими яйца в личинках африканского сахарного тростника, распространенного в Африке к югу от Сахары, а также в более северных арктических шерстяных медведях. Однако некоторые виды атакуют взрослых жуков, а другие – их личинок. Другие нападают на различных клопов, а также на саранчу; некоторые даже нападают на многоножек. Также паразитируют пчелы, осы и пиломарок.

Овипозиция и яйцеклеточная виполярность

Вероятно, большинство самок тахинид откладывают белые, яйцевидные яйца с плоским основанием на кожу насекомого-хозяина. Иммс упоминает роды Gymnosoma, Thrixion, Winthemia и Eutachina в качестве примеров. В тесно связанной стратегии некоторые роды фактически яйцеживородящие (некоторые авторы предпочитают термин яйцеличиночные) и откладывают вылупляющуюся личинку на хозяина. Например, это наблюдается у видов Tachinidae, паразитирующих на бабочке Danaus chrysippus в Гане. Свободные личинки немедленно проникают в тело хозяина. Иллюстративными родами являются Exorista и Voria. Многие яйца тахинид быстро вылупляются, частично развившись внутри матки самки, которая длинная и часто свернута для удержания развивающихся яиц. Однако предполагается, что первоначальное состояние, вероятно, заключалось в прикреплении неэмбрионированных яиц к поверхности хозяина. У многих видов на или в каждого отдельного хозяина откладывается только одно яйцо, и, следовательно, такое яйцо, как правило, крупное, что характерно для яиц, откладываемых в небольшом количестве. Они достаточно велики, чтобы быть отчетливо видимыми, если прикреплены к внешней стороне хозяина, и обычно прикреплены настолько прочно, что их нельзя удалить с кожи хозяина, не убив их. Кроме того, ученые наблюдали, что приклеивание к хозяину помогает личинкам проникать в тело личинки, где они остаются до полного развития. Еще одна стратегия откладки яиц у некоторых Tachinidae заключается в откладывании большого количества мелких, темноокрашенных яиц на кормовые растения видов-хозяев. К таким родам относятся Sturmia, Zenillia и Gonia. Многие тахиниды являются важными естественными врагами основных вредителей насекомых, и некоторые виды фактически используются в биологической борьбе с вредителями; например, некоторые виды тахинидных мух были интродуцированы в Северную Америку из своих естественных ареалов для подавления популяций инвазивных вредителей. И наоборот, некоторые тахинидные мухи, питающиеся полезными насекомыми, сами считаются вредителями; они могут создавать проблемы в шелководстве, нападая на личинок шелкопряда. Особенно известен вредитель шелкопряда – муха Узи (Exorista bombycis). Другая репродуктивная стратегия заключается в оставлении яиц в среде обитания хозяина; например, самка может откладывать их на листья, которые хозяин, вероятно, съест. Некоторые тахиниды, являющиеся паразитоидами стемборных гусениц, откладывают яйца снаружи хода хозяина, позволяя личинкам первой возрастной стадии самостоятельно находить хозяина. У других видов личинки используют тактику засады, ожидая, пока хозяин пройдет мимо, а затем атакуют его и проникают в его тело. Взрослые тахиниды не являются паразитами, а либо вообще не питаются, либо посещают цветы, разлагающуюся органику или другие источники энергии, чтобы поддерживать себя до завершения репродуктивной деятельности. Их непаразитическое поведение после выхода из куколки оправдывает применение термина "протеиновые".

Probably the majority of female tachinids lay white, ovoid eggs with flat undersides onto the skin of the host insect. Imms mentions the genera Gymnosoma, Thrixion, Winthemia, and Eutachina as examples. In a closely related strategy some genera are effectively ovoviviparous (some authorities prefer the term ovolarviparous) and deposit a hatching larva onto the host. For example, this occurs in Tachinidae species which parasitize the butterfly Danaus chrysippus in Ghana. The free larvae immediately bore into the host's body. Illustrative genera include Exorista and Voria. Many tachinid eggs hatch quickly, having partly developed inside the mother's uterus, which is long and often coiled for retaining developing eggs. However, it is suggested that the primitive state probably is to stick unembryonated eggs to the surface of the host.]] In many species only one egg is laid on or in any individual host, and accordingly such an egg tends to be large, as is typical for eggs laid in small numbers. They are large enough to be clearly visible if stuck onto the outside of the host, and they generally are so firmly stuck that eggs cannot be removed from the skin of the host without killing them. Furthermore, scientists have observed in studies with the host cabbage looper that being glued to the host insect helps maggots burrow into the larva, where they remain until fully developed. Yet another strategy of oviposition among some Tachinidae is to lay large numbers of small, darkly coloured eggs on the food plants of the host species. Sturmia, Zenillia, and Gonia are such genera. Many tachinids are important natural enemies of major insect pests, and some species actually are used in biological pest control; for example, some species of tachinid flies have been introduced into North America from their native lands as biocontrols to suppress populations of alien pests. Conversely, certain tachinid flies that prey on useful insects are themselves considered as pests; they can present troublesome problems in the sericulture industry by attacking silkworm larvae. One particularly notorious silkworm pest is the Uzi fly (Exorista bombycis). Another reproductive strategy is to leave the eggs in the host's environment; for example, the female might lay on leaves, where the host is likely to ingest them. Some tachinids that are parasitoids of stem boring caterpillars deposit eggs outside the host's burrow, letting the first instar larvae do the work of finding the host for themselves. In other species, the maggots use an ambush technique, waiting for the host to pass and then attacking it and burrowing into its body. Adult tachinids are not parasitic, but either do not feed at all or visit flowers, decaying matter, or similar sources of energy to sustain themselves until they have concluded their procreative activities. Their non parasitic behaviour after eclosion from the pupa is what justifies the application of the term "protelean".

Описание

Тахинидные мухи чрезвычайно разнообразны по внешнему виду. Некоторые взрослые особи могут быть ярко окрашены и напоминать мух-воронки (семейство Calliphoridae). Однако большинство из них довольно невзрачны, некоторые похожи на комнатных мух. Тем не менее, тахинидные мухи обычно более щетинистые и коренастые. Кроме того, они обычно имеют характерный облик. У них трехчлениковые усики и диагностически выраженный постскутеллюм – выпячивание под скутеллюмом (сегмент мезонотума). Это мухи с аристовидными усиками, и аристовидка обычно голая, хотя иногда и оперенная. Калиптеры (небольшие лопасти над жужжальцами) обычно очень крупные. Их четвертая длинная жилка резко изгибается. Взрослые мухи питаются нектаром цветов и тли, а также чешуекрылых вредителей. Поскольку многие виды обычно питаются пыльцой, они могут быть важными опылителями некоторых растений, особенно в высокогорных районах, где пчел относительно немного. Таксономия этого семейства представляет значительные трудности. Она в основном основана на морфологических признаках взрослых мух, а также на особенностях размножения и стадии развития.

В качестве биологического средства борьбы с вредителями

Некоторые тахинидные мухи паразитируют на видах-вредителях. Это позволило использовать их в качестве агентов биологической защиты растений фермерами. Некоторые виды семейства тахинид – неспециализированные хищники; например, Compsilura concinnata использует как минимум 200 различных хозяев, и их использование в качестве биологического контроля небезопасно. Другие более специализированны и безопасны; например, Istocheta aldrichi, которая атакует исключительно японского жука.

Эволюция

Этот клад, по-видимому, возник в середине эоцена. Самый старый известный, предположительно относящийся к тахинидам, ископаемый (Lithexorista) датируется эоценовой формацией Грин-Ривер в штате Вайоминг.