Шыбындар тұқымдасы: Паразиттік өмір салты мен түрлері
Tachinidae
Тachinidae – 8200+ түрлі шыбындар отряды. Құналардың паразиті, әсіресе жәндіктерде кездеседі. Әлемнің түкпір-түкпірінен табылған, бірақ Оңтүстік Америкада кең таралған.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Тахинидтер – Diptera қосқанаттылар отрядына жататын, 8200-ден астам түрі белгілі және одан да көп түрлері ашылу күтіліп отырған, ірі және алуан түрлі шынайы шыбықтар тұқымдастығы. Тек Солтүстік Америкада ғана 1300-ден астам түрі сипатталған. Осы тұқымдастың жәндіктерін тахинидтер деп немесе жай ғана тахинидтер деп атайды. Қазіргі кездегі мәліметтерге сәйкес, олардың барлығы дерлік протелеан паразиттері немесе кейде буынды аяқтылардың, көбінесе басқа жәндіктердің паразиті болып табылады. Бұл тұқымдастық барлық зоогеографиялық аймақтардың көптеген мекендеу орындарынан белгілі, және Оңтүстік Америкада ерекше түрлерге бай.
Family of insects
The Tachinidae are a large and variable family of true flies within the insect order Diptera, with more than 8,200 known species and many more to be discovered. Over 1,300 species have been described in North America alone. Insects in this family commonly are called tachinid flies or simply tachinids. As far as is known, they all are protelean parasitoids, or occasionally parasites, of arthropods, usually other insects. The family is known from many habitats in all zoogeographical regions and is especially diverse in South America.
Өмірлік цикл
Көбелектердің өмірлік цикліне байланысты, тахинидтердің түрлері арасында көбею стратегиялары әртүрлі болады, бірақ бұл байланыс әрқашан анық емес. Көптеген түрлер маманданған емес, жалпылама түрлер болып табылады. Шамалы ғана түрлер бір ғана қожайын түрімен шектеледі, сондықтан көптеген маманданған түрлердегідей, қожайындарына бейімделуде кездесетін жақын коэволюцияға бейімділік аз. Мысалы, гименоптералардың протелеан паразитоидтарында байқалатын жағдай осыған ұқсас. Осы тұқымдастың көптеген личинкалары (құрттары) паразитоидтар болып табылады (тірі қожайынның ішінде дамып, оны өлтіреді). Ал кейбір түрлері паразиттік (әдетте қожайынды өлтірмейді). Тахинидтер личинкалары қожайынның тіндерімен қоректенеді, олар ата-анасы қожайынға енгізгеннен кейін немесе сырттан қожайынға өтеді. Әр түрлі түрлердің жұмыртқа салу және қожайынға шабуылдау әдістері әртүрлі. Әдетте, тахинидтер личинкалары көбелектер мен мотылдардың гусеницаларының эндопаразиттері (ішкі паразиттері) немесе пиломаздардың эруцифті личинкалары болып табылады. Мысалы, олар Африканың Сахарадан оңтүстік аймақтарында кең таралған африкалық қант қамысының құртын, сондай-ақ солтүстікке қарай орналасқан Арктикадағы жүнді аю мотылының личинкасына жұмыртқа салады. Дегенмен, кейбір түрлері ересек қоңыздарға, ал басқалары қоңыздардың личинкаларына шабуыл жасайды. Тағы басқалары түрлі жәндіктерге, шегірткелерге және тіпті жүз аяқтыларға шабуылдайды. Аралар, шершеңдер және пиломаздар да паразиттік түрлерге жатады.
Reproductive strategies vary greatly between tachinid species, largely, but not always clearly, according to their respective life cycles. Many species are generalists rather than specialists. Comparatively few are restricted to a single host species, so there is little tendency towards the close co evolution one finds in the adaptations of many specialist species to their hosts, such as are typical of protelean parasitoids among the Hymenoptera. Larvae (maggots) of most members of this family are parasitoids (developing inside a living host, ultimately killing it). In contrast, a few are parasitic (not generally killing the host). Tachinid larvae feed on the host tissues, either after having been injected into the host by the parent, or penetrating the host from outside. Various species have different modes of oviposition and of host invasion. Typically, tachinid larvae are endoparasites (internal parasites) of caterpillars of butterflies and moths, or the eruciform larvae of sawflies. For example, they have been found to lay eggs in African sugarcane borer larva, a species of moth common in sub Saharan Africa, as well as the more northerly Arctic woolly bear moth. However, some species attack adult beetles and some attack beetle larvae. Others attack various types of true bugs, and others attack grasshoppers; a few even attack centipedes. Also parasitised are bees, wasps and sawflies.
Овипозиция және овивипаритет
Аналық тахинидтердің көпшілігі қожайын жәндіктің терісіне ақ түсті, жұмыртқа тәрізді, төменгі жағы жалпақ жұмыртқа салады. Иммс мысал ретінде Gymnosoma, Thrixion, Winthemia және Eutachina туыстарын атады. Ұқсас стратегия бойынша кейбір туыстар тиімді түрде овувивипарозды (кейбір мамандар ovolarviparous терминін қалайды) және қожайынға ұрықтанған личинканы қалдырады. Мысалы, бұл Ганадағы Danaus chrysippus көбелегіне паразиттік ететін Tachinidae түрлерінде кездеседі. Жаңадан шыққан личинкалар бірден қожайынның денесіне еніп, тесіп кіреді. Мысалға келтірілетін туыстар – Exorista және Voria. Көптеген тахинид жұмыртқалары ананың жатырында жартылай жетілгендіктен жылдам дамиды, ол ұзақ және жиі оралған болып, дамитын жұмыртқаларды сақтайды. Дегенмен, бастапқы жағдайының қожайынның бетіне эмбрионсыз жұмыртқаларды жабыстыру болуы мүмкін деп есептеледі. Көптеген түрлерде әрбір жеке қожайынға немесе оның ішіне тек бір жұмыртқа салынады, сондықтан мұндай жұмыртқалар аз санда салынатын жұмыртқаларға тәндей үлкен болады. Егер олар қожайынның сыртына жабысқан болса, оларды анық көруге болады және олар соншалықты берік жабысқан, оларды өлтірмей қожайынның терісінен алу мүмкін емес. Сонымен қатар, ғалымдар капуста құртын зерттеу кезінде, олардың қожайын жәндігіне жабысуы личинкаға енуге көмектесетінін анықтаған, онда олар толық дамығанға дейін қалады. Тахинидтердің жұмыртқа салу стратегиясының тағы бірі – қожайын түрлерінің жеміне көптеген кішкентай, қара түсті жұмыртқаларды салу. Sturmia, Zenillia және Gonia осындай туыстарға жатады. Көптеген тахинидтер маңызды жәндік зиянкестерінің табиғи жауы болып табылады, ал кейбір түрлері биологиялық зиянкестерді бақылауда қолданылады; мысалы, тахинид шыбықтарының кейбір түрлері Солтүстік Америкаға отандық жерлерінен бөтен зиянкестердің популяциясын басу үшін биобақылау ретінде әкелінді. Керісінше, пайдалы жәндіктермен қоректенетін кейбір тахинидтердің өзі зиянкестер саналады; олар жібек өсіру саласында жібекқұрт личинкаларына шабуыл жасау арқылы қиындықтар тудыруы мүмкін. Әсіресе, жібекқұрттардың бір атақты зиянкесі – Uzi шыбығы (Exorista bombycis). Тағы бір көбею стратегиясы – жұмыртқаларды қожайынның ортасында қалдыру; мысалы, аналық жапырақтарға жұмыртқа салады, онда қожайын оларды жеуі мүмкін. Сабақ тесіп өсетін көбелектердің паразиттері болып табылатын кейбір тахинидтер жұмыртқаларын қожайынның тесігінің сыртында қалдырады, ал бірінші жастағы личинкалар қожайынды өздері іздейді. Басқа түрлерде личинкалар тұтқынға алу тактикасын қолданады, қожайынның өтуін күтеді, содан кейін оған шабуылдайды және оның денесіне еніп, тесіп кіреді. Ересек тахинидтер паразиттік емес, олар мүлде қоректенбейді немесе өнімділік қызметтерін аяқтағанға дейін гүлдерге, шіріген заттарға немесе осыған ұқсас энергия көздеріне барады. Құрттан шыққаннан кейін паразиттік емес мінез-құлқы "протеиновый" терминін қолдануға негіз береді.
Probably the majority of female tachinids lay white, ovoid eggs with flat undersides onto the skin of the host insect. Imms mentions the genera Gymnosoma, Thrixion, Winthemia, and Eutachina as examples. In a closely related strategy some genera are effectively ovoviviparous (some authorities prefer the term ovolarviparous) and deposit a hatching larva onto the host. For example, this occurs in Tachinidae species which parasitize the butterfly Danaus chrysippus in Ghana. The free larvae immediately bore into the host's body. Illustrative genera include Exorista and Voria. Many tachinid eggs hatch quickly, having partly developed inside the mother's uterus, which is long and often coiled for retaining developing eggs. However, it is suggested that the primitive state probably is to stick unembryonated eggs to the surface of the host.]] In many species only one egg is laid on or in any individual host, and accordingly such an egg tends to be large, as is typical for eggs laid in small numbers. They are large enough to be clearly visible if stuck onto the outside of the host, and they generally are so firmly stuck that eggs cannot be removed from the skin of the host without killing them. Furthermore, scientists have observed in studies with the host cabbage looper that being glued to the host insect helps maggots burrow into the larva, where they remain until fully developed. Yet another strategy of oviposition among some Tachinidae is to lay large numbers of small, darkly coloured eggs on the food plants of the host species. Sturmia, Zenillia, and Gonia are such genera. Many tachinids are important natural enemies of major insect pests, and some species actually are used in biological pest control; for example, some species of tachinid flies have been introduced into North America from their native lands as biocontrols to suppress populations of alien pests. Conversely, certain tachinid flies that prey on useful insects are themselves considered as pests; they can present troublesome problems in the sericulture industry by attacking silkworm larvae. One particularly notorious silkworm pest is the Uzi fly (Exorista bombycis). Another reproductive strategy is to leave the eggs in the host's environment; for example, the female might lay on leaves, where the host is likely to ingest them. Some tachinids that are parasitoids of stem boring caterpillars deposit eggs outside the host's burrow, letting the first instar larvae do the work of finding the host for themselves. In other species, the maggots use an ambush technique, waiting for the host to pass and then attacking it and burrowing into its body. Adult tachinids are not parasitic, but either do not feed at all or visit flowers, decaying matter, or similar sources of energy to sustain themselves until they have concluded their procreative activities. Their non parasitic behaviour after eclosion from the pupa is what justifies the application of the term "protelean".
Сипаттама
Тахинид шыбындары сыртқы түрінде өте әртүрлі. Кейбір ересек шыбындардың түсі жарқын болып, соққыш шыбындарына (Calliphoridae тұқымдасы) ұқсауы мүмкін. Дегенмен, көпшілігі қарапайым, ал кейбіреулері үй шыбындарына ұқсайды. Бірақ тахинид шыбындары көбінесе қылшықты және күштірек болады. Сонымен қатар, олардың әдетте ерекше ерекшеліктері бар. Оларда үш бунақты антеннасы, ал диагностикалық тұрғыдан маңызды скотеллумның астында (мезонотумның бөлігі) ісіңкі постскутеллум болады. Бұл аристос шыбындары, және аристосы көбінесе жалаңаш, бірақ кейде қауырсынды болады. Каліптер (гальтерлердің үстіндегі кішкентай қанаттар) әдетте өте үлкен. Олардың төртінші ұзын тамыры күрт иіледі. Ересек шыбындар гүлдермен және құрттар мен қосқанаттылардың нектарымен қоректенеді. Көптеген түрлер тозаңмен қоректенетіндіктен, олар кейбір өсімдіктердің маңызды тозаңдаушылары болуы мүмкін, әсіресе тауларда, аралар салыстырмалы түрде аз болған жерлерде. Бұл тұқымның таксономиясы көптеген қиындықтар туғызады. Ол негізінен ересек шыбындардың морфологиялық ерекшеліктеріне, сондай-ақ көбею әдеттеріне және даму сатысына негізделген.
Tachinid flies are extremely varied in appearance. Some adult flies may be brilliantly colored and resemble blow flies (family Calliphoridae). Most however are rather drab, some resembling house flies. However, tachinid flies commonly are more bristly and more robust. Also, they usually have a characteristic appearance. They have three segmented antennae, a diagnostically prominent postscutellum bulging beneath the scutellum (a segment of the mesonotum). They are aristate flies, and the arista usually is bare, though sometimes plumose. The calypters (small flaps above the halteres) are usually very large. Their fourth long vein bends away sharply. Adult flies feed on flowers and nectar from aphids and scale insects. As many species typically feed on pollen, they can be important pollinators of some plants, especially at higher elevations in mountains where bees are relatively few. The taxonomy of this family presents many difficulties. It is largely based on morphological characters of the adult flies, but also on reproductive habits and on the immature stage.
Өртке қарсы биологиялық құрал ретінде
Кейбір тахиноидты шыбындар зиянкес түрлерге паразит болып табылады. Бұл фермерлерге оларды биологиялық күрес агенттері ретінде қолдануға мүмкіндік берді. Кейбір тахинидтер кең ауқымды қоректенеді; мысалы, Compsilura concinnata кем дегенде 200 түрлі жәндіктермен қоректенеді және оларды биологиялық күрес үшін пайдалану қауіпті. Ал басқалары көбірек мамандандырылған және қауіпсіз; мысалы, Istocheta aldrichi, ол тек жапондық қоңызына шабуыл жасайды.
Some tachinid flies parasitize pest species. This has allowed them to be used as biological control agents by farmers. Some Tachinidae are generalists; for instance, Compsilura concinnata uses, at least, 200 different hosts, and they are not safe to be used as biological controls. Others are more specialized and are safer; for instance, Istocheta aldrichi, which only attacks the Japanese beetle.
Эволюция
Бұл клад орта эоценде пайда болған сияқты. Ең ерте белгілі, болжамды тахинид қалдығы (Lithexorista) Вайоминг штатындағы эоцендік Грин Ривер формациясына жатады.
This clade appears to have originated in the middle Eocene. The oldest known putatively tachinid fossil (Lithexorista) dates from the Eocene Green River Formation in Wyoming.