Тупик (Calidris pugnax): Биология и Экология

Введение

Вид птицы

Травник (Calidris pugnax) – птица среднего размера, относящаяся к куликам, которая размножается в болотах и на влажных лугах по всей северной Евразии. Этот очень общительный песочник – перелетная птица, которая иногда образует огромные стаи на местах зимовки, включающих южную и западную Европу, Африку, южную Азию и Австралию. Травник – птица с длинной шеей и округлым брюшком. Этот вид демонстрирует выраженный половой диморфизм: самец значительно крупнее самки (реви), и имеет брачное оперение, включающее ярко окрашенные хохолки на голове, голое оранжевое кожное покрытие лица, обширный черный цвет на груди и большой воротник из декоративных перьев, который и вдохновил английское название этой птицы. Самка и самец в небрачном оперении имеют серо-коричневую спину и преимущественно белое брюшко. Три различных типа самцов, включая редкую форму, имитирующую самку, используют разнообразные стратегии для получения возможности спаривания на токовище, а красочные перья головы и шеи выставляются в качестве части сложного брачного ритуала. Самка выводит один выводок в год и откладывает четыре яйца в хорошо спрятанное на земле гнездо, самостоятельно высиживает яйца и выращивает птенцов, которые вскоре после вылупления становятся подвижными. К хищникам, охотящимся на птенцов и яйца куликов, относятся млекопитающие, такие как лисы, одичавшие кошки и горностаи, а также птицы, такие как крупные чайки, вороновые и поморники. Травник питается на влажных лугах и в мягком иле, ощупывая или высматривая съедобные предметы. В основном он питается насекомыми, особенно в период размножения, но во время миграции и зимой потребляет растительную пищу, включая рис и кукурузу. Классифицированный как вид, вызывающий "наименьшие опасения" по критериям Красного списка МСОП, глобальные проблемы сохранения относительно невелики из-за большого количества особей, размножающихся в Скандинавии и Арктике. Однако ареал во многих частях Европы сокращается из-за осушения земель, увеличения использования удобрений, потери мест размножения, где проводится скашивание или выпас скота, и чрезмерной охоты. Это привело к включению травника в Соглашение о сохранении африканско-евразийских перелетных водоплавающих птиц (AEWA).

The ruff (Calidris pugnax) is a medium sized wading bird that breeds in marshes and wet meadows across northern Eurasia. This highly gregarious sandpiper is migratory and sometimes forms huge flocks in its winter grounds, which include southern and western Europe, Africa, southern Asia and Australia. The ruff is a long necked, pot bellied bird. This species shows marked sexual dimorphism; the male is much larger than the female (the reeve), and has a breeding plumage that includes brightly coloured head tufts, bare orange facial skin, extensive black on the breast, and the large collar of ornamental feathers that inspired this bird's English name. The female and the non breeding male have grey brown upperparts and mainly white underparts. Three differently plumaged types of male, including a rare form that mimics the female, use a variety of strategies to obtain mating opportunities at a lek, and the colourful head and neck feathers are erected as part of the elaborate main courting display. The female has one brood per year and lays four eggs in a well hidden ground nest, incubating the eggs and rearing the chicks, which are mobile soon after hatching, on her own. Predators of wader chicks and eggs include mammals such as foxes, feral cats and stoats, and birds such as large gulls, corvids and skuas. The ruff forages in wet grassland and soft mud, probing or searching by sight for edible items. It primarily feeds on insects, especially in the breeding season, but it will consume plant material, including rice and maize, on migration and in winter. Classified as "least concern" on the IUCN Red List criteria, the global conservation concerns are relatively low because of the large numbers that breed in Scandinavia and the Arctic. However, the range in much of Europe is contracting because of land drainage, increased fertiliser use, the loss of mown or grazed breeding sites, and over hunting. This decline has seen it listed in the Agreement on the Conservation of African Eurasian Migratory Waterbirds (AEWA).

Таксономия и номенклатура

Камышница – это птица из семейства бекасовых (Scolopacidae), типичных околоводных куликов. Недавние исследования показывают, что ее ближайшими родственниками являются широколицый песочник (Calidris falcinellus) и острохвостый песочник (Calidris acuminata). Этот скрытный самец, или "фадер" (от староанглийского "отец"), получает доступ к брачным территориям вместе с самками и "перехватывает" спаривания, когда самки приседают, приглашая к копуляции. В 2016 году два исследования точнее локализовали ответственный участок на 11-й хромосоме, выявив хромосомную перестройку размером 4,5 Мб. Ученые показали, что первое генетическое изменение произошло 3,8 миллиона лет назад на резидентной хромосоме, когда ее часть откололась и была повторно вставлена в обратном направлении. Эта инверсия создала аллель "фадер". Около 500 000 лет назад еще одно редкое событие рекомбинации аллелей "фадер" и резидентного аллеля в той же инвертированной области привело к аллелю "спутник". Инверсия размером 4,5 Мб охватывает 90 генов, один из которых – ген, кодирующий центромеру N CENPN, расположенный точно в одной из точек разрыва инверсии. Инактивация этого гена имеет серьезные негативные последствия, а данные о родословной разводимой популяции камышниц свидетельствуют о том, что инверсия является гомозиготно-летальной. За прошедшие 3,8 миллиона лет в инверсии накопились дополнительные мутации, а именно три делеции размером от 3,3 до 17,6 кб. Две из этих делеций удаляют эволюционно высококонсервативные элементы, расположенные вблизи двух генов – HSD17B2 и SDR42E1, оба из которых играют важную роль в метаболизме стероидных гормонов. Измерения гормонов в период размножения показали, что в то время как у резидентных самцов наблюдается резкий рост уровня тестостерона, у самцов "фадер" и "спутник" отмечается лишь более высокий уровень андростендиона – вещества, считающегося промежуточным продуктом в биосинтезе тестостерона. Авторы заключают, что одна или несколько делеций действуют как цис-регуляторная мутация, изменяющая экспрессию одного или обоих генов и, в конечном итоге, способствующая различным фенотипам и поведению самцов. Похоже, что самки производят больше самцов на стадии яйца, когда находятся в плохом физическом состоянии. Если самки в лучшей форме, то смещение в соотношении полов меньше или отсутствует. К хищникам, охотящимся на куликов, гнездящихся на влажных лугах, относятся птицы, такие как большие чайки, обыкновенные вороны, клоки и грачи, а также большие и арктические поморники; лисы изредка нападают на куликов, а влияние одичавших кошек и ласок неизвестно. Во время кормления камышница часто приподнимает спинные перья, образуя рыхлый заостренный хохолок на спине; эта особенность встречается только у чернохвостого песочника, что в будущем может привести к включению вида в Красную книгу. Основные гнездящиеся популяции в Европе, России и Швеции стабильны, а ареал размножения в Норвегии расширился на юг, однако популяции сократились более чем вдвое в Финляндии, Эстонии, Польше, Латвии и Нидерландах. Хотя небольшие популяции в этих странах не имеют большого общего значения, снижение численности является продолжением тенденции к сокращению ареала, наблюдаемой на протяжении последних двух столетий. Снижение численности в Европе связывают с осушением земель, увеличением использования удобрений, потерей ранее кошенных или выпасенных мест гнездования и чрезмерной охотой.

The ruff is a wader in the large family Scolopacidae, the typical shorebirds. Recent research suggests that its closest relatives are the broad billed sandpiper, Calidris falcinellus, and the sharp tailed sandpiper, Calidris acuminata. This cryptic male, or "faeder" (Old English "father") obtains access to mating territories together with the females, and "steals" matings when the females crouch to solicit copulation. In 2016, two studies further pinpointed the responsible region to chromosome 11 and a 4.5 Mb covering chromosomal rearrangement. The scientists were able to show that the first genetic change happened 3.8 million years ago on the resident chromosome, when a part of it broke off and was reintroduced in the wrong direction. This inversion created the faeder allele. About 500,000 years ago another rare recombination event of faeder and resident allele in the very same inverted region led to the satellite allele. The 4.5 Mb inversion covers 90 genes, one of them is the centromere coding gene N CENPN , which is located exactly at one of the inversion breakpoints. The inactivation of the gene has severe deleterious effects and pedigree data of a captive ruff colony suggests that the inversion is homozygous lethal. Over the course of the past 3.8 million years, further mutations have accumulated within the inversion i. e. three deletions ranging from 3.3 to 17.6 kb. Two of these deletions remove evolutionary highly conserved elements close to two genes HSD17B2 and SDR42E1 both holding important roles in metabolism of steroid hormones. Hormone measurements around mating time showed that whereas residents have a sharp increase of testosterone, faeders and satellites only experience higher androstenedione levels, a substance which is considered an intermediate in testosterone biosynthesis. The authors conclude that one or more of the deletions act as a cis acting regulatory mutation which is altering the expression of one or both genes and eventually contributes to the different male phenotypes and behaviour. It appears that females produce a larger proportion of males at the egg stage when they are in poor physical condition. When females are in better condition, any bias in the sex ratio is smaller or absent. Predators of waders breeding in wet grasslands include birds such as large gulls, common raven, carrion and hooded crows, and great and Arctic skuas; foxes occasionally take waders, and the impact of feral cats and stoats is unknown. When feeding, the ruff frequently raises its back feathers, producing a loose pointed peak on the back; this habit is shared only by the black tailed godwit. which could later reflect an uplisting of the species. The most important breeding populations in Europe, in Russia and Sweden are stable, and the breeding range in Norway has expanded to the south, but populations have more than halved in Finland, Estonia, Poland, Latvia and The Netherlands. Although the small populations in these countries are of limited overall significance, the decline is a continuation of trend towards range contraction that has occurred over the last two centuries. The drop in numbers in Europe has been attributed to drainage, increased fertiliser use, the loss of formerly mown or grazed breeding sites and over hunting.