Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Введение
Семейство цветущих растений
Family of flowering plants
Ризофорацевые (Rhizophoraceae) – это семейство тропических или субтропических цветущих растений. Оно включает около 147 видов, распределенных по 15 родам. В семействе выделяют три подтрибы: Rhizophoreae, Gynotrocheae и Macarisieae. Ризофорацевые являются сестринской группой для Erythroxylaceae. Остальные роды мангровых растений ограничены регионом IWP. Внутри подтрибы Gynotrocheae род Crossostylis морфологически отличается от других представителей Gynotrocheae наличием капсульных плодов, раскрывающихся при созревании, и придатка на зрелом семени. Вивипария: эмбрион Rhizophoreae начинает прорастать, минуя стадию покоя. Эти древесные структуры поддерживают высокое напряжение ксилема, обеспечивая поглощение воды, что приводит к высокой концентрации хлорида натрия и высокому осмотическому потенциалу. Подземные корни, как и все растительные ткани, нуждаются в кислороде для дыхания. В подземных почвах наземных местообитаний газообмен происходит в межчастичных порах между частицами почвы. В переувлажненных почвах скорость диффузии кислорода крайне низка. Rhizophoreae адаптированы к анаэробным почвам благодаря развитой корневой системе, расположенной над землей, что увеличивает площадь поверхности для газообмена. Поверхность воздушных корней покрыта многочисленными газообменными отверстиями – чечевичками, через которые кислород может диффундировать в подземные ткани, содержащие воздушные пространства.
The Rhizophoraceae is a family of tropical or subtropical flowering plants. It includes around 147 species distributed in 15 genera. Under the family, there are three tribes, Rhizophoreae, Gynotrocheae, and Macarisieae. It is sister group to Erythroxylaceae. The remaining mangrove genera are restricted to the IWP region. Within Gynotrocheae, Crossostylis is morphologically distinct from other Gynotrocheae in having capsular fruits that split open at maturity and an appendage on a mature seed. Vivipary: The embryo of Rhizophoreae starts germination without dormancy. These wood structures keep the xylem sap in high tension to absorb water, resulting in a high sodium chloride concentration and high osmatic potential. Underground roots, like all plant tissues, require oxygen for respiration. In underground soils of terrestrial habitats, gas exchanges take place at the interstitial pores among the soil particles. In waterlogged soils, the diffusion rate of oxygen is extremely low. Rhizophoreae adapts to the anaerobic soils by having extensive roots above the ground which increases the surface area for gas exchanges. The surface of aerial roots carry numerous gas exchange pores called lenticels, through which oxygen could diffuse into the underground tissues with air filled spaces.
Эволюционная история
Предшественник семейства Rhizophoraceae пережил два события полного дублирования генома. Первое событие дублирования соответствует трипликации, общей для цветковых растений. Второе дублирование датируется примерно 74,6 миллионами лет назад (млн лет). Около 66 млн лет назад на планете произошло массовое вымирание на границе мелового и третичного периодов. Затем, примерно 56,4 млн лет назад, линия мангровых растений отделилась от своих наземных родственников. Это разделение произошло в период экстремального глобального потепления – палеоценового эоценового теплового максимума (PETM). В этот период произошел переход от наземных к морским, потенциально аноксичным, осадочным отложениям, что указывает на повышение уровня моря. После периода резкого глобального потепления виды мангровых деревьев в семействе Rhizophoraceae диверсифицировались в течение 10 млн лет, что относительно короткий срок в эволюционном масштабе. Хотя последовательность событий не указывает на прямую причинно-следственную связь, можно сформулировать правдоподобную гипотезу о диверсификации Rhizophoraceae: второе событие полного дублирования генома повысило адаптивность предка Rhizophoraceae и его шансы на выживание во время массового вымирания на границе мелового и третичного периодов, предоставив новый генетический материал для эволюции. Во время глобального потепления в период PETM наземные предки Rhizophoraceae, обитавшие вблизи берега, были вынуждены переместиться в приливную зону из-за масштабного повышения уровня моря. Это изменение уровня моря оказало определенное селективное давление на предков Rhizophoraceae, и те, кто успешно адаптировался к приливной зоне, отделились от своих наземных родственников и колонизировали эту новую среду обитания. В конечном итоге, различные условия обитания в приливной зоне привели к видообразованию в линии мангровых растений семейства Rhizophoraceae.
The ancestor of Rhizophoraceae experienced two whole genome duplication events. The first duplication event corresponds to the triplication shared among angiosperms. The second duplication event was dated to ~74.6 million years ago (mya). Around 66 mya, the planet underwent the Cretaceous–Tertiary mass extinction. Then around 56.4 mya, the mangrove lineage diverged from its terrestrial relatives. The divergence happened to occur in the time frame with in the extreme global warming event, the Paleocene Eocene Thermal Maximum (PETM). During this time period, there is a shift from a terrestrial to a marine, potentially anoxic, sedimentary depositional environment, suggesting a sea level rise. After the dramatic global warming period, the mangrove species within Rhizophoraceae diversified within 10 mya, which is relatively short in evolutionary sense. Although the sequence of the events does not suggest an absolute causal relationships between the former and the latter, a reasonable hypothesis for the diversification of Rhizophoraceae could be formulated: The second event of whole genome duplication increased the adaptability of the ancestor of Rhizophoraceae and chances of survival during the Cretaceous Tertiary mass extinction by generating novel genetic materials for evolution to work on. During the PETM global warming period, the terrestrial ancestors of Rhizophoraceae living close to the shore were forced into the intertidal zone because of a large scale sea level rise. This sea level change exerted some selective pressure on the ancestors of Rhizophoraceae and those that were successfully adapted to the intertidal zone diverged from their terrestrial relatives and colonized this new habitat. Eventually, differential habitats within the intertidal zone resulted in the speciation within the mangrove lineage of Rhizophoraceae.