Кактус тәрізді суккуленттер: Pachypodium туысы

Кіріспе

Пахиподиум – Мадагаскар мен Африкаға тән, тікенді ағаштар мен бұталардың туысы. Ол Apocynaceae тұқымдасына жатады.

Тұқымдық сипаттамалары

Пахиподиумның барлық түрлері – әр түрлі дәрежеде пахикаулдың морфологиялық ерекшеліктері мен тікенділігі бар шырынды өсімдіктер. Бұл тұқымның ең жалпы белгілері және оларды ерекшелейтін сипаттар деп санауға болады. Пахикаул сабағы – морфологиялық жағынан кеңейген сабақ, ол маусымдық құрғақшылықтан немесе ашық, құрғақ және тасты жағдайларда тамырлардың аралық уақытта құрғап кетуінен аман қалу үшін суды сақтайды. Өсімдік денесінің пішінінде үлкен айырмашылықтар болғанымен, барлық пахиподиумдар пахикальды өсімділік көрсетеді. Пішіннің әртүрлілігі – кішкентай, жалпақ өсімдіктерден бастап, бөтелке тәрізді бұталарға дейін, тіпті дендроид тәрізді ағаштарға дейін жетеді. Пахиподиумның екінші жалпы сипаты – тікенділік, яғни тікендердің болуы. Тікендер жұп немесе үштік болып топтасады, мұндай топтар көбінесе сабақтың айналасында сақиналар немесе шеңберлер түрінде орналасады. Тікендер жапырақтармен бірге пайда болады және жапырақтар сияқты қысқа мерзімге өсіп, содан кейін өсуі тоқталып, қатайады. Тікендер қайта өспейді, сондықтан ауа райының әсерінен және тозудан ескі өсімдіктердегі ең жас тікендерден басқа барлық тікендер тозып, сабақтар мен бұтақтар тегіс қалды. Бұтақтар белгілі бір дәрежеде осы тұқымға тән. Алайда, бұл сипаттаманы тым жалпылауда сақ болу керек. Пахиподиум намакванумы көбінесе бұтақталмайды. Pachypodium brevicaule-де анық бұтақтары жоқ, және бұтақтануға балама ретінде жапырақтар, тікендер және гүлшоғырлар пайда болатын түйіндер түрінде дамыған болуы мүмкін. Жалпы, пахиподиумдарда бұтақтар аз болады. Тіпті шағын аумақтарда да бұтақтануға ықпал ететін қоршаған ортаның стрестік факторлары мен жағдайлары кеңінен өзгеруі мүмкін, сондықтан бір түрдің жеке өсімдіктері бұтақтану морфологиясында үлкен айырмашылықтарды көрсетеді. Apocynaceae тұқымдасының көптеген өкілдерінен, соның ішінде сырттай ұқсас Adenium-нан айырмашылығы, Pachypodium түрлері сүтті латекс шығармайды. Керісінше, олардың шырыны әрқашан мөлдір болады.

Өзгергіштік ерекшеліктер

Пахиподиум түрлері арасындағы айырмашылықтар маңызды, бірақ барлық Пахиподиумдар маусымдық немесе тұрақты құрғақ ландшафттарда өсетін суккуленттер. Бұл туыс осы құрғақ, оқшауланған өлкелерге екі морфологиялық бейімделуді пайдаланады: қалың сабақтар және тікендер.

Пахикаульді бұталар

Пахиподиумның сабақтары мен бұтақтары су жинақтайтын тіндермен қалыңдайды. Өсімдіктер жапырақтары түсіп, су болмаған кезде, маусымдық немесе уақытша құрғақшылықта қалың сабақтарында сақталған қоректік заттар мен суға тәуелді болуы керек. Суды сақтауға көмектесетін бет-көлем арақатынасынан басқа, қалың сабақтар мен бұтақтар жапырақтары болмағанда да қоректік заттарды синтездеуге мүмкіндік беретін фотосинтездік беттік тіндерге ие болуы мүмкін. Пахиподиумның кейбір түрлері геофиттік пахикаулды сабақтарды, яғни топырақ бетінің астында болатын сабақтарды дамытқан. Бұл геофиттік сабақтар – су сақтайтын кеңейген сабақтар немесе діңгектер. Оларды тамырлармен шатастырмау керек, себебі кеңею тамырлардың сабақтың басты осьінен бөлінетін жерінен жоғарырақ болады.

Спиннесценция

Пахиподиумның әртүрлі түрлері солтүстік-оңтүстік тікенекті. Құрғақ аймақтардағы түрлердің тікенегі тығыз және ұзын болады. Тұман олардың тікенектерінде шық түрінде конденсатталып, жерге тамшылап түсіп, олардың көбінесе беткі тамырларына қол жетімді ылғал мөлшерін арттырады. Бейімделу механизмдері мен түрлену арасындағы бұл қатынаста "микроэндемизм" ұғымы маңызды рөл атқарады. Бұл белгілі бір жерде немесе орналасқан жерде пайда болғандықтан, белгілі бір шағын аумақтағы "туған жерді" білдіреді. Мадагаскар ландшафты Пахиподиум және басқа да таксондардың түрлері үшін "микроэндемизмнің" тамаша мысалы болып табылады. Түрленуді немесе түрлердің әртүрлілігінің пайда болуын үш факторға байланыстыруға болады, олар адаптивті механизмдер арқылы ксерологиялық ландшафт пен климаттағы эволюцияның үдеуіне себеп болады. (1) Құрғақ климатта геология мен топологияның өзгеруі жауын-шашын көп түсетін аймақтарға қарағанда өсімдіктерге күштірек әсер етеді деп саналады. Сондықтан, ксерикалық ортада өсімдіктің тіршілік етуіне көмектесетін адаптивті механизмдер жауын-шашын көп болатын жерлерге қарағанда қажеттірек. Талаптар неғұрлым жоғары болса, өсімдіктің тіршілігін сақтау үшін соғұрлым көп "механизмдер" қажет болады. (2) Жергілікті ксерикалық ландшафттардың геологиялық құрылымдары организмдердің популяцияларын, яғни өсімдіктерді кіші топтарға бөледі, әр топ бастапқыда шағылыса алады, бірақ уақыт өте келе жаңа генотиптерге ие болып, табиғи гибридтенуден басқа көбейтілмейді. Ксерикалық геологиялық ландшафтта белгілі бір популяция үшін "жалғасу" қиынға соғады, өйткені популяцияға қосымша талаптар қойылады. Сондықтан, популяциялар осы ландшафтта кішірек бірліктерге бөлінеді. Бастапқы популяцияның топтары ландшафттағы бірегей микроорталықтарға орналасады. Осыған байланысты, осы микроорталықтарға бейімделу шаралары оқшауланған тіршілік ортасына ерекшеленеді. Өсімдіктер тобының тіршілігін сақтау үшін адаптивті механизмдер қолданылады. Бұл бейімделу ақырында, ішінара, тіршілік ортасындағы түрленуге немесе ландшафттың әртүрлі түрлеріне әкеледі. (3) Таксалар құрғақ, геологиялық және топографиялық ландшафттарда кейбір архитектуралық деңгейде мамандандырылған ксероморфтық құрылымдарды дамытуға бейім, онда Пахиподиум үшін құрылыстың әртүрлі деңгейлерінде "икемді" және "қатаң" архитектуралық, ұйымдық морфология стратегиясы оқшауланған, мамандандырылған ландшафтта табысқа жету үшін тиімді болады. Бұл стратегия Пахиподиум түрлерінің әдеттегі икемді өзгерістерінде көрінеді, бірақ олар құрғақ кезеңдерде суды сақтау үшін "қатаң" ксероморфты пачикауль сабақтар болып табылады. Құрылыстың басқа деңгейінде, яғни ағзалар деңгейінде, біз шөп пен тұманнан тамған тікендердің микроорталыққа жауап беретін ксероморфты бейімделген механикаландырылған ағзаның мысалы екенін көреміз. Бұл жаңадан пайда болған түрлер ксероморфтық ландшафттың ішінде тіршілік ортасына жауап ретінде әртүрлі белгілерді алады. Мысалы, морфологиялық тұрғыдан бөтелке тәрізді "бұталар" болып дамудың артықшылығы бар, онда өсімдіктер ашық, күндізгі микроорталықтарда, саңылаулы құмтастың үстінде болады. Бұл тіршілік ортасында биіктік үшін бәсекелестік аз. Сол сияқты, ресурстар үшін бәсекелестік түрлер саны мен айналадағы өсімдіктердің биіктігі жағынан да бәсекелестікке толы болса, өсімдіктің арборесцентті, дендроидты "ағаштарға" айналуы тиімді болатын кездер болады. Бұл дамудың себебі, бұл Пахиподиум құрғақ жапырақты ормандағы ресурстар үшін басқа өсімдіктермен бәсекелесуі керек, мысалы, алоэ, Didiereaceae тұқымдастарының мүшелері Alluaudia, Alluaudiopsis, Decaryia және Didierea (барлығы Мадагаскарға тән) және Uncarina түрлері. Морфологиялық формадағы бейімделу механизмі мен тіршілік ортасына экологиялық жауап Пахиподиум туысы үшін бірден бірге көрінеді. Пахиподиумды зерттеу микроорталыққа бейімделетін әртүрлі мүшелердің ерекшеліктерін көрсетеді. Бұл бейімделулер, әдеттің өзгеруі, сабақтар, бұтақтар, бұтақшалар, тікендер, жапырақтар немесе гүлдер Пахиподиумның тұқымдас түрленуі қалай үлкен өзгеріске ұшырайтынын көрсетеді. Сондықтан Пахиподиумда түрленудің қалай жүзеге асатыны анық: морфологиялық деңгейдегі бейімделу механизмдері Пахиподиум тіршілік ортасының микроорталығына жауап береді. Бұл тұқымның ерекше ұйымдық, архитектуралық морфологиясы өсімдіктерді өте бейім...

The various species of Pachypodium are more or less heavily spined. Species from more arid regions have evolved denser and longer spines. Fog condenses on their spines in the form of dew, which drips down to the ground and increases the amount of moisture that's available to their often shallow roots. The concept of "micro endemism" plays an important role in this relationship between adaptation mechanisms and speciation. It suggests a certain small scale "nativeness" by virtue of originating or occurring naturally in a particular place or location. The landscape of Madagascar is a perfect example of "micro endemism" for species of Pachypodium and other taxa. Three factors can be seen to attribute speciation, or the occurrence of species diversity, via adaptive mechanisms to accelerated evolution as it occurs within the xeric landscape and climate. (1) The variation of geology and topology in dry climates is thought to have a greater effect upon plants than in areas with high rainfall. Xeric environments are thus more demanding of adaptive mechanisms to aid in the plant's survival than in places where rainfall is plentiful. The more the demanding, generally the more "mechanized" or "mechanisms" are needed to aid the plants' survival. (2) The geological formations of locally xeric landscapes break up populations of organisms, i. e. plants, into smaller groups, where each group can initially interbreed but, with time, develop new genotypes and cannot be bred with exception to natural hybridization. Localized geology becomes harder to cross over for a given population to be "continuous" in a xeric geological landscape, because more demands are placed on the population. Therefore, populations are broken down into smaller units within this landscape. Groups of the original population become located to unique microenvironments within the landscape. Accordingly, measures to adapt to these microenvironments become more singular to the isolated habitat. Adaptive mechanisms are employed so as to aid the survival of the plant group. This adaptation eventually, in part, leads to speciation in the habitat, or diverse species across the spectrum of the landscape. (3) Taxa tend to develop specialized xeromorphoric structures at some architectural level in arid, geological and topological landscapes, where a strategy of a "flexible" and "strict" architectural, organizational morphology at various levels of structure for Pachypodium becomes advantageous to succeeding in the isolated, specialized landscape. This strategy is seen in the manifest flexible variations of habit in species of Pachypodium while all the same they are "strictly" xeromorphic pachycaul trunks meant to conserve water for dry periods. At another level of structure, namely that of organs, we can see that dew and fog dripping spines are examples of a xeromorphic adaptive mechanized organ responding to microenvironments. These newly created species from within the xeromorphic landscape take on different characters as responses to the habitat. For instance, there is an advantage to morphologically developing into bottle shaped "shrubs" where the plants exist in open, sunny microenvironments on top of porous sandstone. Little competition exists for height within the habitat. Likewise, where competition for resources is more competitive—both in the number of species and the height of surrounding plants—there are times when it is to the advantage of a plant to develop into arborescent, dendroid "trees." This development is because these particular Pachypodium must compete with other plants for resources in a dry deciduous forest, composed of, perhaps, arborescent Aloe, members of the Didiereaceae genera Alluaudia, Alluaudiopsis, Decaryia, and Didierea (all endemic to Madagascar), and Uncarina species, for instance. The adaptive mechanism in a morphological form and an ecological response to habitats are typically manifested together at once for the genus Pachypodium. Examining Pachypodium reveals characteristics of various organs that adapt to the microenvironment. These adaptations, variations on habit, trunks, branches, branchlets, spines, leaves, or flowers, are plentiful in demonstrating how Pachypodium as a genus fosters greater variation in its speciation. The manner in which speciation occurs in Pachypodium, therefore, is apparent: adaptive mechanisms on a morphological level respond to the microenvironment of Pachypodium habitat. The genus' unique organizational, architectural morphology shapes plants that are highly, adaptively responsive to their immediate, surrounding, microenvironments. The duplicity of an adaptive mechanism that is at once "strict" and "flexible" at differing levels of plant physiology, or structure, has granted Pachypodium the ability to evolve within the landscape into variations that fulfill an ecological niche as various species. The hypothesis of micro endemism, therefore, states that speciation occurs in small specific habitats as aided by adaptive mechanism occurring in geological, topographical, and climatic isolation. Geologically and topographically, plant populations in xeric climates are broken down into smaller groups. The microclimate responds to the given location transforming it into a habitat. Isolated, the duplicity of organization in Pachypodium form through geology and location significant variation where over evolutionary time a new species might develop, if not have developed. The development of new species is through, in part, the adaptive mechanisms of pachycaul and spinescence as well as strict and flexible structural organization at various levels of plant physiology.

Түрлер саны

Қазіргі кезде 25 түрі белгілі, оның 20-сы Мадагаскарға тән, ондағы оқшауланған ландшафттар мен микроорта жағдайлары арнайы бейімделген түрлерді қалыптастырды. Pachypodium menabeum бұрыңғы дұрыс емес жіктелуден қайта жаңартылып, Pachypodium makayense жаңадан тізімге қосылғандықтан түрлер саны артуда. Мадагаскар сияқты аймақтарда әлі анықталмаған түрлердің, бір ғана тасты тіктеме немесе арал тауына ғана шоғырланған түрлердің болуы мүмкін деп болжауға болады.

Апоцина тұқымдастарының арасындағы туыстық қатынастар

Асклепиада тұқымдасына кірмес бұрын Апоцинацея тұқымдасы 3 туысты қамтыды, олар шырынды өсімдіктер саналады: Адениум, Пахиподиум және Плюмерия. Осы екі туыс (Пахиподиум және Адениум) бір-бірімен тығыз байланысты деп есептелген. Дегенмен, осы екі туыстың зерттеулері олардың бұрынғыдай жақын емес екенін көрсетті. Алайда, таксонның маңызды ерекшеліктерін зерттеу және Apocynoideae суботбасы мен Asclepiadaceae тұқымдасының (Апоцинацеяға біріктірілгенге дейін) кладистік зерттеуі осы тығыз байланысқа негіз жоқ екенін анықтады. Шындығында, екеуі де шырынды және қалың сабақты өсімдіктер. Бірақ Лиувенбергтің сөзіне сүйенсек, Адениум Neriinae субтрибінде, Wrightieae руының төменінде сақталады, ал Пахиподиум олардың қасында, Echiteae руының ішіндегі Pachypodiinae субтрибінде орналасады. Бұл туыстар байланысты болғанымен, олардың тығыз байланысы жоқ екенін білдіреді.

Тарату

Пахиподиум Мадагаскар мен Африка құрлығының оңтүстігіне, соның ішінде Ангола, Эсватини, Мозамбик, Намибия, Оңтүстік Африка және Зимбабве елдеріне тән өсімдіктер.

Тіршілік ету ортасы

Пахиподиум Африка мен Мадагаскар құрлықтарында әртүрлі биіктікте өседі. Олар теңіз деңгейінен бастап – мысалы, P. geayi құмды төбелерде өседі – Оңтүстік Африкада (Pachypodium lealii жағдайында) және Мадагаскарда (Pachypodium brevicaule жағдайында) кездеседі. Континентальдық Оңтүстік Африкада температураның ең жоғары және ең төменгі көрсеткіштері кейбір аймақтарда белгілі бір деңгейден, ал Мадагаскарда сол деңгейден де жоғары болады. Оңтүстік Африка мен Мадагаскардың жауын-шашын режимі туралы жалпылама айту қиын, өйткені пахиподиумдардың өсетін орталары ылғалдылық жағынан өте әртүрлі. Оңтүстік Африканың кейбір аймақтарында пахиподиумдар жылдық жауын-шашынның өте аз мөлшерін (бір көрсеткіш) алады, ал басқаларында ол көрсеткіштен де көп болады. Сондықтан, пахиподиумның жауын-шашын режимі мекенінің Атлант және Үнді мұхиттарының, сондай-ақ Оңтүстік Африка мен Мадагаскардың таулы аймақтарының әсеріне қатысты орналасуына байланысты. Бұл туыс бес айдан он айға дейінгі ұзақ құрғақшылық маусымдары бар жерлерде өседі. Мысалы, олар Мадагаскардың құрғақ жапырақты орманды аймақтарында көптеп кездеседі, онда ұзақ құрғақшылық және әктас топырақтары басым. Пахиподиум әртүрлі субстраттарда өседі. Кейбір түрлер тек бір субстратта ғана өседі, ал басқалары бірнеше субстратта өсе алады. Таксонның белгілі бір субстратта өсуге бейімділігі оның ландшафт пен климатта қаншалықты маманданғанын көрсетеді. Жартастарда, тік беткейлерде және тауларда өсімдіктер ылғалдың өзгеруіне, қатты желге және температураның күрт өзгеруіне ұшырайды. Мұндай қиын геологиялық ортада тіршілік ету үшін ерекше бейімделген, құрғақшылыққа төзімді өсімдіктер ғана жарайды. Пахиподиум тастардың жарықтарында, тіректерінде және ойықтарында тамыр жасайды. Оның тамырлары жиналған топыраққа, минералдарға және гумусқа терең еніп, ылғалды сіңіріп алады. Бұл жарықтарға ылғал терең бойлап сіңеді, ал булану өте аз болады. Осылайша, тасты субстраттар тіршілік ортасын ылғалмен қамтамасыз етеді. Алайда, мұндай жарықтардың ылғалмен қанығуы үшін тау жынысының бетінен су көп ағып кетпеуі және жарықтарда суды ұстап тұратын ұсақ топырақ жеткілікті болуы керек. Сондықтан, субстрат микроклиматтық "құрғақ аралдарды" құруда маңызды рөл атқарады. Құм суды жақсы сіңіреді, себебі ол оңай сіңіріледі және жоғары қабатынан басқа булану аз болады. Бірақ, тым терең құмда су сіңіп кетеді. Дегенмен, орташа тереңдіктегі құмды субстраттар пахиподиум үшін қолжетімді сумен қамтамасыз етеді. Жайық құмды субстраттарда пахиподиум теңіз жағасындағы құмды төбелерде өседі. Ал су терең құмды субстраттарда болған жерде, пахиподиум құмның үстіндегі "латерит қызыл топырақта" өседі. Латерит топырағы – су өткізбейтін топырақ, ол пахиподиумды қоса алғанда, флора үшін суды сақтайды.

Pachypodium in both mainland Africa and Madagascar grow at a wide variety of altitudes. They range from sea level—where some species, such as P. geayi, grow in sand dunes—to in the case of Pachypodium lealii in southern Africa and in the case Pachypodium brevicaule in Madagascar. In continental southern Africa, the extreme temperatures range from in some locations to as high as , whereas in Madagascar, the temperature ranges from
A generalization about precipitation regimes for both southern Africa and Madagascar does not have much meaning because the habitats of Pachypodium vary so greatly in moisture regime. In some places in southern Africa, Pachypodium receive as little as of annual precipitation, while in others they receive as much as A precipitation regime for a species of Pachypodium, therefore, depends upon a habitat's location relative to the influences of the Atlantic and Indian Oceans and the various mountain ranges of southern continental Africa and of Madagascar. The genus grows in areas where there are significant dry seasons that range from five to ten months. For example, they are common in the Madagascar dry deciduous forests with their long dry season and severe limestone ridden soils. Pachypodium grows in various types of substrates. Some species only grow in one substrate whereas other will grow in several. The degree to which a taxon can grow in a given substrate seems to determine how specialized its habitat is within the landscape and climates. On outcrops, steep hills, and inselbergs, the plants are subjected to fluctuating moisture, high winds, and temperature extremes. Only plants with special adaptations to exposure and extreme drought can survive, let alone thrive, on these exposed geological habitats. Pachypodium root in cleft, fissures, and crevices of those rocky formations. The non succulent roots penetrate deeply into the accumulated soil, mineral, and humus in these crevices. Moisture is able to seep deep into these crevices. Very little transpiration occurs. In this manner, rocky substrates provide moisture in the habitat. This saturation of crevices can only occur, however, if there is not a considerable runoff from the rock's surface and if there is abundant fine soil in the cracks that, in turn, retain water. The substrate, therefore, plays a critical role in the creation of micro environmental "arid islands." Sand readily store water because it is taken up easily and there is less evaporation except for the top layer. Very deep sand; however, has the problem of seepage. Yet in moderation shallow and deep sand substrates have water available to Pachypodium. With shallow sand substrates, Pachypodium grow on sand dunes near the sea. Where water is in deep sandy substrate, Pachypodium grow on sand "over" laterite red soil. Laterite soil is a largely impermeable soil that traps water for the use of the flora that include Pachypodium.

Қорғау мәртебесі

Халықаралық жағдайда пахиподиумдар CITES шартымен қорғалады. Оған сәйкес, осы туыстың өкілдерін табиғи ортадағы эндемикалық, жергілікті жерлерден жинауға рұқсат жоқ. Оларды елдер арасында оңай импорттау және экспорттау да қиын. CITES шартының қорғауы екі мәселеге жауап береді:

Коллекционерлер мен өсімдік шаруашылығы саудасындағы осы туыстың жоғары бағалануы. Көпке танымал өсімдіктердің жанкүйерлері одан да көп түрлерін мен сорттарын жинауға ұмтылады. Пахиподиум жағдайында, тұқымдар, көшеттер және тіпті пісіп-жетілген, өсірілген өсімдіктер өсімдік шаруашылығы саудасында қолжетімді. Туыстың эндемикалық ортасын жою, мысалы, ауыл шаруашылығы арқылы. Белгілі түрлердің жойылу қаупі әзірге төмен, себебі тұқымдарды жинау және өсімдіктерді өсіру туысты сақтап қалуға көмектеседі.

Тұқымның тарихы

Pachypodium туысының ерте тарихы, бір таксонның жаңа туысқа қалай айналатынының әдеттегі процесін көрсетеді. Алғашқыда Pachypodium-ның Echites туысына жата ма, әлде жеке туыс бола ма деген пікірталас болды. Пахиподиумды алғаш рет 1830 жылы Линдли Эхитестен бөлек, ерекше туыс ретінде жариялады. Содан кейін дау континенттік Оңтүстік Африкада ғана кездесетін түрлердің номенклатурасына қатысты болды. Бұл 1882 жылы Бейкер Мадагаскардан туысқа алғашқы түрді қабылдаған кезде өзгерді. Түрлену дәрежесі содан кейін Мадагаскарға қарай бұрылды, онда түрлердің саны материктегіден әлдеқайда көп. 1907 жылы Константин мен Бойс Pachypodium туралы алғашқы монографияны жасады, онда олар 17 түрді тізімдеді, оның оны Мадагаскардан, ал жетісі континенттік Оңтүстік Африкадан болды.

Табиғат тарихы

Пахиподиумның қазба жәдігерлері белгілі емес. Дегенмен, Мадагаскар ландшафтының геологиясы Пахиподиумның бұрынғы табиғи тарихы туралы нақты қорытындылар жасауға мүмкіндік береді.

Жергілікті атаулар

Африканың оңтүстігінде бұл гүлді куду лилиясы деп атайды. Мадагаскарда оларды "бонтака", "вонтака" және "вотака" деп атайды, бұл "ісіну" дегенді білдіреді.