Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Развитие эмбриона внутри матери
Development of the embryo inside the mother
У животных вивипаритет – это развитие эмбриона внутри тела матери, при этом материнский кровоток обеспечивает метаболические потребности развития эмбриона до тех пор, пока мать не родит полностью или частично развитого детеныша, который, по крайней мере, метаболически независим. Это противопоставляется яйцекладке (овипаритету), при которой эмбрионы развиваются независимо вне тела матери в яйцах, пока не достигнут достаточной зрелости, чтобы вылупиться; это различие основано на взаимоотношениях между зиготой и родителями. Существуют пять способов размножения, два из которых не являются вивипарными: яйцепородность с внешним оплодотворением и яйцепородность с внутренним оплодотворением. В последнем случае самка откладывает зиготы в виде яиц с большим желтком; это характерно для всех птиц, большинства рептилий и некоторых рыб. Эти способы размножения отличаются от вивипаритета, который включает в себя все способы, приводящие к живорождению:
In animals, viviparity is development of the embryo inside the body of the mother, with the maternal circulation providing for the metabolic needs of the embryo's development, until the mother gives birth to a fully or partially developed juvenile that is at least metabolically independent. This is opposed to oviparity, where the embryos develop independently outside the mother in eggs until they are developed enough to break out as hatchlings; based on relations between zygote and parents. The five include two nonviviparous modes: ovuliparity, with external fertilisation, and oviparity, with internal fertilisation. In the latter, the female lays zygotes as eggs with a large yolk; this occurs in all birds, most reptiles, and some fishes. These modes are distinguished from viviparity, which covers all the modes that result in live birth:
Гистотрофный вивипаритет: зиготы развиваются в яйцеводах самки, но получают питательные вещества посредством оофагии или адельфофагии (внутриутробный каннибализм яиц или братьев и сестер эмбрионов у некоторых акул или у черной саламандры Salamandra atra). Гемотрофный вивипаритет: питательные вещества предоставляются самкой, часто через плаценту. У лягушки Gastrotheca ovifera эмбрионы питаются матерью через специализированные жабры. Скинк Pseudemoia entrecasteauxii и большинство млекопитающих демонстрируют гемотрофный вивипаритет. Плацентарный вивипаритет, вероятно, является наиболее развитой формой вивипаритета. Плацентарные млекопитающие, включая человека, являются наиболее известным примером, но адаптации у некоторых других животных также включают этот принцип или близкие аналогии. Другие примеры включают некоторые виды скорпионов и тараканов, определенные роды акул и змей, а также бархатных червей. Ововивипаритет, менее развитая форма вивипаритета, встречается у большинства гадюк и у большинства живородящих костных рыб (Poeciliidae). Однако этот термин определен плохо и непоследовательно и может устареть. В теоретической зоологии это явление имеет значительную важность. Blackburn & Flemming (2011). Генотипическое определение пола также встречается у большинства рептилий, включая многих живородящих (таких как Pseudemoia entrecasteauxii), в то время как определение пола, зависящее от температуры, наблюдается у некоторых живородящих видов, таких как горный водяной скинк (Eulamprus tympanum).
Histotrophic viviparity: the zygotes develop in the female's oviducts, but find their nutrients by oophagy or adelphophagy (intra uterine cannibalism of eggs or sibling embryos in some sharks or in the black salamander Salamandra atra). Hemotrophic viviparity: nutrients are provided by the female, often through some form of placenta. In the frog Gastrotheca ovifera, embryos are fed by the mother through specialized gills. The skink Pseudemoia entrecasteauxii and most mammals exhibit a hemotrophic viviparity. Placental viviparity is arguably the most highly developed form of viviparity. Placental mammals, including humans, are the best known example, but adaptations in some other animals also have incorporated this principle or close analogies. Other examples include some species of scorpions and cockroaches, certain genera of sharks and snakes, and velvet worms. Ovoviviparity, a less developed form of viviparity, occurs in most vipers, and in most live bearing bony fishes (Poeciliidae). However, the term is poorly and inconsistently defined, and may be obsolete. In several respects, the phenomenon is of considerable importance in theoretical zoology. Blackburn & Flemming (2011) Genotypic sex determination is also found in most reptiles, including many viviparous ones (such as Pseudemoia entrecasteauxii), whilst temperature dependent sex determination is found in some viviparous species, such as the montane water skink (Eulamprus tympanum).
Эволюция
В целом считается, что вивипаритет и матротрофия эволюционировали из предшествующего состояния яйцекладения и лецитотрофии (питательные вещества, поставляемые через желток). Одной из традиционных гипотез относительно последовательности эволюционных этапов, ведущих к вивипаритету, является линейная модель. Согласно этой модели, при условии внутреннего оплодотворения, яйцо могло задерживаться в репродуктивных путях матери все более длительные периоды времени. В результате последовательных поколений удержания яиц, живородящая лецитотрофия могла постепенно развиться; иными словами, все развитие эмбриона, хотя и с питательными веществами, предоставляемыми желтком, происходило внутри репродуктивного тракта матери, после чего она рожала детенышей, когда они вылуплялись. Следующим эволюционным развитием стала бы начальная матротрофия, при которой запасы желтка постепенно уменьшаются и дополняются питательными веществами из репродуктивного тракта матери. Во многих отношениях, в зависимости от экологии и стратегии жизни вида, вивипаритет может быть более обременительным для матери, чем яйцекладение, как физически, так и энергетически. Однако многочисленные случаи его эволюционного возникновения указывают на то, что в определенных ситуациях живородящие способы размножения должны давать ощутимые преимущества; селективное давление привело к его конвергентной эволюции более 150 раз только среди позвоночных. Не существует универсально превосходящего способа размножения с точки зрения отбора, но во многих случаях вивипаритет в различных формах обеспечивает хорошую защиту от паразитов и хищников и позволяет гибко справляться с проблемами надежности и экономии в неблагоприятных условиях. Разнообразие в биологии огромно, от трофических яиц до резорбции частично развитых эмбрионов в тяжелые времена или когда их слишком много, чтобы мать могла выносить. Однако, среди наиболее значительных преимуществ вивипаритета – различные формы физиологической поддержки и защиты эмбриона, такие как терморегуляция и осморегуляция.
In general, viviparity and matrotrophy are believed to have evolved from an ancestral condition of oviparity and lecithotrophy (nutrients supplied through the yolk). One traditional hypothesis concerning the sequence of evolutionary steps leading to viviparity is a linear model. According to such a model, provided that fertilization was internal, the egg might have been retained for progressively longer periods in the reproductive tract of the mother. Through continued generations of egg retention, viviparous lecithotrophy may have gradually developed; in other words the entire development of the embryo, though still with nutrients provided by the yolk, occurred inside the mother's reproductive tract, after which she would give birth to the young as they hatched. The next evolutionary development would be incipient matrotrophy, in which yolk supplies are gradually reduced and are supplemented with nutrients from the mother's reproductive tract. In many ways, depending on the ecology and life strategy of the species, viviparity may be more strenuous and more physically and energetically taxing on the mother than oviparity. However, its numerous evolutionary origins imply that in some scenarios there must be worthwhile benefits to viviparous modes of reproduction; selective pressures have led to its convergent evolution more than 150 times among the vertebrates alone. There is no one mode of reproduction that is universally superior in selective terms, but in many circumstances viviparity of various forms offers good protection from parasites and predators and permits flexibility in dealing with problems of reliability and economy in adverse circumstances. Variations on the theme in biology are enormous, ranging from trophic eggs to resorption of partly developed embryos in hard times or when they are too numerous for the mother to bring to term, but among the most profoundly advantageous features of viviparity are various forms of physiological support and protection of the embryo, such as thermoregulation and osmoregulation.
Восстановление вивипаритета
Благодаря реконструкции состояний предков, ученые показали, что эволюция от живорождения к яйцекладке могла произойти не более восьми раз в роду *Gerrhonotus* из семейства веретеницевых ящериц.
Through ancestral state reconstruction, scientists have shown that the evolution of viviparity to oviparity may have occurred a maximum of eight times in the genus Gerrhonotus of anguid lizards.