Кіріспе

Эмбрионның ана ішінде дамуы

Жануарларда вивипаритет – бұл эмбрионның ананың денесінде дамуы, аналық қан айналымы эмбрионның дамуының метаболизмік қажеттіліктерін қамтамасыз етеді, ана толық немесе ішінара дамыған, кем дегенде метаболизмік тәуелсіз жасөспірімді дүниеге келтіргенге дейін. Бұл жұмыртқа тууға (овипаритет) қарсы келеді, онда эмбриондар анадан тыс, жұмыртқаларда тәуелсіз дамиды, олар нәрестелер ретінде жарылып шығуға жеткілікті дамығанға дейін; бұл зигота мен ата-ана арасындағы қатынасқа негізделген. Басқа бес түрдің ішінде екі вивипаритет емес режим бар: сыртқы ұрықтандырумен овулипаритет және ішкі ұрықтандырумен овипаритет. Соңғысында, ана ірі сарысы бар жұмыртқа түрінде зиготаларды салады; бұл барлық құстарда, көптеген бауырымен жорғалаушыларда және кейбір балықтарда кездеседі. Бұл режимдер тірі тууға әкелетін барлық режимдерді қамтитын вивипаритеттен ерекшеленеді:

Гистотрофтық вивипаритет: зиготалар ананың жұмыртқа жолында дамиды, бірақ оофагия немесе адельфофагия арқылы қоректік заттарды табады (кейбір акулаларда немесе қара саламандра Salamandra atra-да жұмыртқалардың немесе туысқан эмбриондардың ішкі жатырда каннибализмі). Гемотрофтық вивипаритет: қоректік заттарды ана береді, көбінесе плацентаның қандай да бір түрі арқылы. Gastrotheca ovifera бақасының эмбриондарын анасы арнайы желбезектер арқылы қоректендіреді. Pseudemoia entrecasteauxii скинкісі және көптеген сүтқоректілер гемотрофтық вивипаритетті көрсетеді. Плаценталық вивипаритет – вивипаритеттің ең дамыған түрі болып саналады. Плаценталы сүтқоректілер, соның ішінде адамдар, ең жақсы белгілі мысал, бірақ кейбір басқа жануарлардағы бейімделулер де осы принципті немесе оған ұқсас нәрсені қамтиды. Бұған кейбір шұбарлар мен тарақандар, акулалар мен жыландар, сондай-ақ, қызылша құрттары да жатады. Ововипаритет – вивипаритеттің аз дамыған түрі, көптеген уларларда және тірі туатын сүйекті балықтардың (Poeciliidae) көпшілігінде кездеседі. Алайда, бұл термин нашар және тұрақсыз анықталған, және ескірген болуы мүмкін. Көптеген жағынан, бұл құбылыс теориялық зоологияда маңызды рөл атқарады. Блэкберн және Флеминг (2011) Генотиптік жыныс анықталуы көптеген бауырымен жорғалаушыларда, соның ішінде көптеген вивипарларда (мысалы, Pseudemoia entrecasteauxii) кездеседі, ал температураға тәуелді жыныс анықталуы кейбір вивипар түрлерінде, мысалы, таулық су жыланында (Eulamprus tympanum) кездеседі.

Эволюция

Жалпы, вивипаритет пен матротрофия ата-бабалардағы овупаритет пен лецитотрофиядан (қоректік заттар сарысу арқылы жеткізіледі) пайда болған деп есептеледі. Вивипаритетке әкелетін эволюциялық қадамдардың тізбегіне қатысты дәстүрлі гипотезалардың бірі – сызықтық модель. Мұндай модельге сәйкес, егер ұрықтандыру ішкі болса, жұмыртқа ананың репродуктивтік жолдарында біртіндеп ұзақ уақыт сақталуы мүмкін. Жұмыртқаны ұстап тұрудың кезекті ұрпақтары арқылы вивипарозды лецитотрофия біртіндеп дамыған болуы мүмкін; яғни, эмбрионның толық дамуы, сарысумен қамтамасыз етілген қоректік заттармен болса да, ананың репродуктивтік жолдарында жүргізілген, содан кейін ол жас ұрпақты ұрықтанған күйінде дүниеге әкелген. Эволюцияның келесі кезеңі – бастапқы матротрофия, онда сарысудың қоры біртіндеп азайып, ананың репродуктивтік жолдарынан түсетін қоректік заттармен толықтырылады. Көп жағдайда, түрдің экологиясы мен тіршілік стратегиясына байланысты, вивипаритет анаға овупаритеттен гөрі күштірек және физикалық және энергетикалық тұрғыдан ауыр жүктеме тудыруы мүмкін. Дегенмен, оның көптеген эволюциялық шығу тегі кейбір жағдайларда тірі туудың пайдалы екенін көрсетеді; табиғи іріктеу омыртқалы жануарлардың өзінде 150-ден астам рет конвергентті эволюцияға әкелді. Көбеюдің селективті тұрғыдан жоғарырақ бірде-бір тәсілі жоқ, бірақ көптеген жағдайларда вивипаритеттің түрлі формалары паразиттер мен жыртқыштардан жақсы қорғаныс береді және қолайсыз жағдайларда сенімділік пен экономика мәселелерін шешуде икемділікке мүмкіндік береді. Биологиядағы осы тақырыптағы әртүрлілік өте зор, трофикалық жұмыртқалардан бастап, қиын жағдайларда немесе ана жеткілікті мөлшерде ұрпақ тудыра алмағанда, жартылай дамыған эмбриондардың қайта сіңірілуіне дейін, бірақ вивипаритеттің ең пайдалы ерекшеліктерінің арасында эмбрионды физиологиялық қолдау мен қорғаудың түрлі формалары бар, мысалы, терморегуляция және осморегуляция.

Вивипариттіліктің кері бұрылуы

Ата-тектік жағдайды қайта құру арқылы ғалымдар, Герронотус түкімді ангуид кесірткелерінде тірі туудан жұмыртқа тууға эволюция ең көп дегенде сегіз рет болғанын көрсетті.