Омматидий: Строение и функционирование фасеточных глаз членистоногих.
Ommatidium
Омматидий – структурный элемент фасеточных глаз насекомых и ракообразных. Состоит из фоторецепторов, обеспечивает мозг отдельными элементами изображения.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Компонент сложных глаз членистоногих
Component of compound eyes of arthropods
Сложные глаза членистоногих, таких как насекомые, ракообразные и многоножки, состоят из отдельных единиц, называемых омматидиями (ommatidium). Омматидий содержит группу фоторецепторных клеток, окруженных поддерживающими и пигментными клетками. Наружная часть омматидия покрыта прозрачной роговицей. Каждый омматидий иннервируется одним пучком аксонов (обычно состоящим из 6–9 аксонов, в зависимости от количества рабдомеров) и передает в мозг один элемент изображения. Мозг формирует изображение, объединяя эти независимые элементы. Количество омматидий в глазу зависит от вида членистоногого и может варьироваться от 5 у антарктического изопода Glyptonotus antarcticus или нескольких у примитивных Zygentoma до приблизительно 30 000 у крупных стрекоз Anisoptera и некоторых мотыльков Sphingidae.
The compound eyes of arthropods like insects, crustaceans and millipedes are composed of units called ommatidia (: ommatidium). An ommatidium contains a cluster of photoreceptor cells surrounded by support cells and pigment cells. The outer part of the ommatidium is overlaid with a transparent cornea. Each ommatidium is innervated by one axon bundle (usually consisting of 6–9 axons, depending on the number of rhabdomeres) and provides the brain with one picture element. The brain forms an image from these independent picture elements. The number of ommatidia in the eye depends upon the type of arthropod and range from as low as 5 as in the Antarctic isopod Glyptonotus antarcticus, or a handful in the primitive Zygentoma, to around 30,000 in larger Anisoptera dragonflies and some Sphingidae moths.
Описание
Омматидии обычно имеют шестиугольное поперечное сечение и примерно в десять раз длиннее, чем широкие. Диаметр наибольший на поверхности, сужаясь к внутреннему концу. На внешней поверхности находится роговица, под которой расположен псевдоконус, дополнительно фокусирующий свет. Роговица и псевдоконус составляют внешние десять процентов длины омматидия. Конкретное строение омматидий, или глазных единиц, варьируется у разных организмов. Сложный глаз бабочки состоит из множества омматидий, каждая из которых включает девять фоторецепторных клеток (пронумерованных от R1 до R9) и первичные и вторичные пигментные клетки. У нимфалидовых бабочек самая простая структура омматидия, состоящая из восьми фоторецепторных клеток (R1–R8) и крошечной клетки R9, организованной в отдельный ярус. Сложный глаз дрозофилы представляет собой простой повторяющийся узор из 700–750 омматидий, формирующийся в глазном диске личинки. Каждый омматидий состоит из 14 соседних клеток: 8 фоторецепторных нейронов в центре, 4 неконусовых клетки и 2 первичные пигментные клетки. Массив микролинз можно рассматривать как элементарную биомиметическую аналогию омматидий.
Ommatidia are typically hexagonal in cross section and approximately ten times longer than wide. The diameter is largest at the surface, tapering toward the inner end. At the outer surface, there is a cornea, below which is a pseudocone that further focuses the light. The cornea and pseudocone form the outer ten percent of the length of the ommatidium. The specific organ of ommatidia, or eye units, vary between different organisms. The butterfly compound eye consists of multiple ommatidia, each of which consist of nine photoreceptor cells (numbered from R1–R9), and primary and secondary pigment cells. Nymphalid butterflies have the simplest eye ommatidium structure, consisting of eight photoreceptor cells (R1–R8) and a tiny R9 cell organized into a different tier. the Drosophila compound eye is a simple repetitive pattern of 700 to 750 ommatidia, initiated in the larval eye imaginal disc. Each ommatidium consists of 14 neighboring cells: 8 photoreceptor neurons in the core, 4 non neuronal cone cells and 2 primary pigment cells. A microlens array can be seen as an elementary, biomimetic analogy of ommatidia.
Механизм определения глаза
Определение судьбы клеток сетчатки зависит от позиционной клеточной сигнализации, активирующей пути передачи сигналов, а не от клеточного происхождения. Клеточный сигнал, высвобождаемый фоторецепторами R8 (уже дифференцированными клетками сетчатки) каждого омматидия, принимается соседними клетками-предшественниками сетчатки, стимулируя их включение в развивающиеся омматидии. Недифференцированные клетки сетчатки определяют свою соответствующую судьбу, основываясь на своем положении относительно дифференцированных соседей. Локальный сигнал, ростовой фактор Spitz, активирует путь передачи сигнала рецептора эпидермального фактора роста (EGFR) и запускает каскад событий, приводящий к транскрипции генов, участвующих в определении клеточной судьбы. Этот процесс приводит к индукции клеточных судеб, начиная с R8 фоторецепторных нейронов и прогрессируя до последовательного привлечения соседних недифференцированных клеток. Первые семь соседних клеток получают сигнализацию от R8 для дифференцировки в фоторецепторные нейроны, за которой следует привлечение четырех неконусовых клеток.
Retinal cell fate determination relies on positional cell–cell signaling that activates signal transduction pathways, rather than cell lineage. Cell–cell signal that is released from R8 photoreceptors (already differentiated retinal cells) of each ommatidium is received by neighboring progenitor retinal cells, stimulating their incorporation into developing ommatidia. The undifferentiated retinal cells select their appropriate cell fates based on their position with their differentiated neighbors. The local signal, Growth Factor Spitz, activates the epidermal growth factor receptor (EGFR) signal transduction pathway, and initiates a cascade of events that will result in transcription of genes involved in cell fate determination. This process leads to the induction of cell fates, starting from the R8 photoreceptor neurons and progresses to the sequential recruitment of neighboring undifferentiated cells. The first seven neighboring cells receive R8 signaling to differentiate as photoreceptor neurons, followed by the recruitment of the four non neuronal cone cells.