Введение

Способность организма поддерживать температуру тела в определенных пределах.

Терморегуляция – это способность организма поддерживать температуру тела в определенных пределах, даже когда температура окружающей среды значительно отличается. В отличие от этого, термоконформирующий организм просто принимает температуру окружающей среды как собственную, избегая тем самым необходимости внутренней терморегуляции. Внутренняя терморегуляция является одним из аспектов гомеостаза – состояния динамической стабильности внутренних условий организма, поддерживаемого вдали от теплового равновесия с окружающей средой (изучение таких процессов в зоологии называется физиологической экологией). Если организм не может поддерживать нормальную температуру и она значительно повышается, развивается состояние, известное как гипертермия. Люди также могут испытывать опасную для жизни гипертермию, когда температура влажного термометра поддерживается выше определенного уровня в течение шести часов. Исследование 2022 года экспериментально установило, что температура влажного термометра, превышающая 30,55°C, вызывает некомпенсируемый тепловой стресс у молодых, здоровых взрослых людей. Противоположное состояние, когда температура тела падает ниже нормального уровня, называется гипотермией. Она возникает, когда гомеостатические механизмы контроля температуры в организме дают сбой, вызывая потерю тепла быстрее, чем его выработка. Нормальная температура тела составляет около 37°C (98,6°F), и гипотермия наступает, когда температура тела опускается ниже определенного уровня. Обычно вызванная длительным воздействием холода, гипотермия обычно лечится методами, направленными на повышение температуры тела до нормального диапазона. Только с появлением термометров стало возможным получение точных данных о температуре животных. Было обнаружено, что существуют локальные различия, поскольку выработка и потеря тепла значительно варьируются в разных частях тела, хотя кровообращение стремится поддерживать среднюю температуру внутренних органов. Поэтому важно определить части тела, которые наиболее точно отражают температуру внутренних органов. Кроме того, для сопоставимости результатов измерения должны проводиться в сопоставимых условиях. Традиционно считается, что температура прямой кишки наиболее точно отражает температуру внутренних органов, а в некоторых случаях – влагалища, матки или мочевого пузыря, в зависимости от пола или вида. Некоторые животные переживают различные формы спячки, когда процесс терморегуляции временно позволяет температуре тела снижаться, тем самым экономя энергию. Примерами являются спящие медведи и состояние оцепенения у летучих мышей.

Эндотермия против эктотермии

Терморегуляция в организмах варьируется от эндотермии до эктотермии. Эндотермы производят большую часть своего тепла посредством метаболических процессов и в обиходе называются теплокровными. При низких температурах окружающей среды эндотермы увеличивают метаболическое теплообразование, чтобы поддерживать постоянную температуру тела, делая внутреннюю температуру тела эндотерма в большей или меньшей степени независимой от температуры окружающей среды. Эндотермы имеют большее количество митохондрий в клетке, чем эктотермы, что позволяет им генерировать больше тепла, увеличивая скорость метаболизма жиров и сахаров. Эктотермы используют внешние источники тепла для регулирования температуры тела. Их часто называют холоднокровными, хотя температура их тела часто находится в тех же диапазонах, что и у теплокровных животных. Эктотермы противопоставляются эндотермам в плане регулирования внутренней температуры. У эктотермов внутренние физиологические источники тепла незначительны; основной фактор, позволяющий им поддерживать адекватную температуру тела, – это влияние окружающей среды. Жизнь в регионах с постоянной температурой в течение года, таких как тропики или океан, позволила эктотермам развить поведенческие механизмы, реагирующие на внешние температуры, например, принятие солнечных ванн для повышения температуры тела или поиск тени для ее снижения. Земноводные и рептилии справляются с перегревом посредством испарительного охлаждения и поведенческих адаптаций. Примером поведенческой адаптации является ящерица, греющаяся на солнце на горячем камне посредством излучения и теплопроводности.

Эндотермия

Эндотерм – это животное, регулирующее температуру своего тела, как правило, поддерживая её на постоянном уровне. Для регулирования температуры тела организму может потребоваться предотвращать перегрев в засушливых условиях. Испарение воды, будь то через дыхательные поверхности или через кожу у животных, обладающих потовыми железами, помогает охлаждать температуру тела, поддерживая её в пределах допустимого для организма диапазона. Животные с шерстяным покровом обладают ограниченной способностью к потоотделению и в значительной степени полагаются на частое дыхание для увеличения испарения воды с влажных поверхностей легких, языка и ротовой полости. Млекопитающие, такие как кошки, собаки и свиньи, полагаются на частое дыхание или другие механизмы терморегуляции и имеют потовые железы только на подушечках лап и на морде. Пот, выделяемый на подушечках лап, ладонях и подошвах, в основном служит для увеличения трения и улучшения сцепления. Птицы также противодействуют перегреву, совершая быстрые вибрации кожи горла (гулярное трепетание). Пуховые перья удерживают теплый воздух, действуя как отличные изоляторы, подобно шерсти у млекопитающих. Кожа млекопитающих значительно толще, чем у птиц, и часто имеет непрерывный слой изолирующего жира под дермой. У морских млекопитающих, таких как киты, или животных, обитающих в очень холодных регионах, таких как белые медведи, этот слой жира называется подкожным жиром. Плотный мех, характерный для пустынных эндотермов, также способствует предотвращению перегрева, как, например, у верблюдов. Стратегия выживания в холодную погоду заключается во временном снижении скорости метаболизма, уменьшении разницы температур между животным и окружающей средой и, следовательно, минимизации потери тепла. Кроме того, более низкая скорость метаболизма менее энергозатратна. Многие животные переживают холодные морозные ночи благодаря торпору – кратковременному временному снижению температуры тела. Организмы, сталкиваясь с задачей регулирования температуры тела, обладают не только поведенческими, физиологическими и структурными адаптациями, но и системой обратной связи, запускающей эти адаптации для соответствующей регуляции температуры. Основные компоненты этой системы – стимул, рецептор, модулятор, эффектор и последующая обратная связь вновь отрегулированной температуры к стимулу. Этот циклический процесс способствует поддержанию гомеостаза.

Гомеотермия по сравнению с поикилотермией

Гомеотермия и поикилотермия описывают стабильность внутренней температуры тела организма. Большинство эндотермных организмов – гомеотермы, как, например, млекопитающие. Однако животные, обладающие факультативной эндотермией, часто являются поикилотермными, то есть их температура может существенно изменяться. Большинство рыб – эктотермы, поскольку основная часть тепла поступает из окружающей среды. При этом почти все рыбы – поикилотермы.

Жуки

Физиология жука Dendroctonus micans включает в себя комплекс адаптаций, критически важных для его выживания и размножения. Способность к полету позволяет им расселяться и находить новые деревья-хозяева, а органы чувств помогают обнаруживать сигналы окружающей среды и источники пищи. Особое значение имеет их способность к терморегуляции, обеспечивающая поддержание оптимальной температуры тела в меняющихся лесных условиях. Этот физиологический механизм, в сочетании с термосенсорными способностями, позволяет им успешно существовать в разнообразных средах. В целом, эти адаптации подчеркивают выдающуюся устойчивость жука и выделяют важность понимания его физиологии для эффективного управления и охраны.

Позвоночные

Многочисленными наблюдениями за людьми и другими животными Джон Хантер показал, что существенное различие между так называемыми теплокровными и холоднокровными животными заключается в наблюдаемой постоянстве температуры у первых и наблюдаемой изменчивости температуры у вторых. Почти у всех птиц и млекопитающих температура тела высокая, почти постоянная и не зависящая от температуры окружающей среды (гомеотермия). Почти у всех остальных животных наблюдается изменение температуры тела в зависимости от окружающей среды (поикилотермия).

Контроль над мозгом

Терморегуляция как у эктотермов, так и у эндотермов контролируется преимущественно преоптической областью передней части гипоталамуса.

У рептилий

Терморегуляция также является неотъемлемой частью жизни рептилий, особенно ящериц, таких как Microlophus occipitalis и Ctenophorus decresii, которым необходимо менять микросреду обитания для поддержания постоянной температуры тела. Перемещаясь в более прохладные участки, когда слишком жарко, и в более теплые – когда холодно, они способны терморегулировать температуру своего тела, чтобы оставаться в пределах необходимых значений.

В растениях

Термогенез происходит в цветах многих растений семейства Araceae, а также в шишках цикадовых. Кроме того, священный лотос (Nelumbo nucifera) способен к саморегуляции температуры, оставаясь в среднем выше температуры воздуха во время цветения. Тепло образуется в результате расщепления крахмала, запасенного в корнях, что требует потребления кислорода со скоростью, сопоставимой с потреблением кислорода летающей колибри. Одно из возможных объяснений терморегуляции растений – защита от низких температур. Например, скунс не морозостоек, но начинает расти и цвести, когда на земле еще лежит снег. Некоторые растения защищаются от холода с помощью антифризных белков. Это наблюдается у пшеницы (Triticum aestivum), картофеля (Solanum tuberosum) и ряда других видов цветковых растений. В жаркие дни у белок наблюдается поза «шлёпанья» – распластанное положение в прохладном тенистом месте. Животные также практикуют клептотермию, заключающуюся в обмене или краже тепла тела. Клептотермия особенно распространена среди молодых особей у эндотермов, таких как летучие мыши и птицы (например, мышиный воробьи и императорский пингвин). Это позволяет животным увеличить свою тепловую инерцию (как при гигантотермии) и тем самым снизить потери тепла. Некоторые эктотермы совместно используют норы других эктотермов. Другие животные используют термитники. Некоторые животные, обитающие в холодных условиях, поддерживают температуру тела, предотвращая потерю тепла. Их мех становится гуще, увеличивая теплоизоляцию. Некоторые животные демонстрируют региональную гетеротермию, позволяя менее изолированным конечностям охлаждаться до температур, значительно ниже температуры тела, почти до нуля. Это минимизирует потери тепла через плохо изолированные части тела, такие как ноги, ступни (или копыта) и нос. Различные виды дрозофилы, обитающие в пустыне Сонора, используют разные виды кактусов, основываясь на различиях в термотолерантности между видами и их хозяевами. Например, Drosophila mettleri встречается на кактусах сагуаро и сенита; эти два кактуса сохраняют прохладу, запасая воду. Со временем гены, отвечающие за повышенную теплоустойчивость, уменьшились в популяции из-за более прохладного климата, предоставляемого кактусом-хозяином. Некоторые мухи, такие как Lucilia sericata, откладывают яйца большими группами. Полученная масса личинок, в зависимости от размера, способна к терморегуляции и поддержанию оптимальной температуры для развития. Коалы также могут терморегулировать свое поведение, выбирая более прохладные участки деревьев в жаркие дни. Они предпочитают обхватывать самые прохладные части деревьев, обычно в нижней части, чтобы увеличить пассивное излучение тепла тела.

Гибернация, летнее состояние и ежедневный сонливость

Чтобы справиться с ограниченными запасами пищи и низкими температурами, некоторые млекопитающие впадают в спячку в холодные периоды. Чтобы оставаться в состоянии "стазиса" в течение длительного времени, эти животные накапливают запасы бурого жира и замедляют все функции организма. Истинные спящие (например, сурки) поддерживают низкую температуру тела на протяжении всей спячки, в то время как внутренняя температура ложных спящих (например, медведей) колеблется; иногда животное может ненадолго покидать убежище. Некоторые летучие мыши – истинные спящие и полагаются на быстрый, недрожащий термогенез бурого жира, чтобы выйти из спячки. Эстивация аналогична спячке, однако обычно происходит в жаркие периоды, позволяя животным избегать высоких температур и обезвоживания. В состоянии эстивации впадают как наземные, так и водные беспозвоночные и позвоночные. Примеры включают божьих коровок (Coccinellidae), североамериканских пустынных черепах, крокодилов, саламандр, тростниковых жаб и водяную лягушку. Ежедневная торпор (оцепенение) наблюдается у мелких эндотермов, таких как летучие мыши и колибри, которые временно снижают свой высокий уровень метаболизма для экономии энергии.

Изменения в связи с циркадными ритмами

У людей наблюдается суточная вариация, зависящая от периодов отдыха и активности, самая низкая – с 11 вечера до 3 утра, а самая высокая – с 10 утра до 6 вечера. У обезьян также наблюдается чётко выраженная и регулярная суточная вариация температуры тела, которая следует за периодами отдыха и активности и не зависит от смены дня и ночи; ночные обезьяны достигают максимальной температуры тела ночью и минимальной – днём. Сазерленд Симпсон и Дж. Дж. Галбрейт отметили, что все ночные животные и птицы – у которых периоды отдыха и активности естественным образом обращены, благодаря привычке, а не внешнему воздействию – испытывают максимальную температуру в период естественной активности (ночью) и минимальную – в период отдыха (днём). Эти дневные температурные показатели можно изменить, изменив их ежедневный распорядок. По сути, температурная кривая у дневных птиц аналогична таковой у людей и других гомеотермических животных, за исключением того, что максимум наступает раньше днём, а минимум – раньше утром. Кроме того, кривые, полученные у кроликов, морских свинок и собак, были весьма схожи с человеческими. Эти наблюдения указывают на то, что температура тела частично регулируется циркадными ритмами.

Изменения в связи с менструальными циклами человека

В течение фолликулярной фазы (которая длится с первого дня менструации до дня овуляции) средняя базальная температура тела у женщин находится в диапазоне от … до … . В течение 24 часов после овуляции у женщин наблюдается повышение базальной температуры тела вследствие повышения скорости метаболизма, вызванного резко повышенным уровнем прогестерона. Базальная температура тела колеблется в пределах от … до … в течение лютеиновой фазы и снижается до преовуляторного уровня в течение нескольких дней после начала менструации. Женщины могут отслеживать это явление, чтобы определить, происходит ли у них овуляция и когда, с целью планирования беременности или контрацепции.

Изменения вследствие лихорадки

Лихорадка – это регулируемое повышение уставки внутренней температуры тела в гипоталамусе, вызванное циркулирующими пирогенами, производимыми иммунной системой. Человек, страдающий лихорадкой, может ощущать холод в условиях, когда люди без лихорадки этого не чувствуют.

Изменения вследствие биологической обратной связи

Известно, что некоторые монахи практикуют туммо – техники медитации с биологической обратной связью, позволяющие им существенно повышать температуру своего тела.

Влияние на продолжительность жизни

Влияние подобного генетического изменения на температуру тела на продолжительность жизни изучать у людей сложно.

Границы, совместимые с жизнью

Существуют пределы как для тепла, так и для холода, которые может выдержать эндотермическое животное, и гораздо более широкие пределы, которые может перенести эктотермическое животное, оставаясь в живых. Чрезмерно низкая температура приводит к снижению метаболизма и, следовательно, к уменьшению выработки тепла. В этом метаболическом угнетении участвуют как катаболические, так и анаболические пути, и, хотя расходуется меньше энергии, вырабатывается ее еще меньше. Последствия этого снижения метаболизма прежде всего сказываются на центральной нервной системе, особенно на мозге и отделах, отвечающих за сознание; снижаются частота сердечных сокращений и частота дыхания; способность к суждениям ухудшается из-за нарастающей сонливости, которая постепенно углубляется до потери сознания; без медицинского вмешательства быстро наступает смерть от переохлаждения. Однако иногда к концу может развиться судорожный синдром, и смерть наступает в результате асфиксии. Сердечный ритм учащается, затем становится аритмичным и в конечном итоге прекращается. Центральная нервная система также серьезно страдает от гипертермии и бреда, и могут возникнуть судороги. Также может наступить потеря сознания, приводящая к коме. Эти изменения иногда можно наблюдать у пациентов с острой лихорадкой. Мышцы млекопитающих становятся жесткими при тепловом ригоре примерно при 50 °C, внезапная ригидность всего тела делает жизнь невозможной. Г.М. Вернон провел исследования температуры смерти и температуры паралича (температуры теплового ригора) различных животных. Он обнаружил, что виды одного класса демонстрируют очень схожие температурные значения: у изученных земноводных – 38,5 °C, рыб – 39 °C, рептилий – 45 °C и различных моллюсков – 46 °C. Кроме того, в случае пелагических животных он показал связь между температурой смерти и количеством твердых компонентов тела. Однако в экспериментах с высшими животными он обнаружил, что химические и физические характеристики протоплазмы более вариабельны, а следовательно, и экстремальные температуры, совместимые с жизнью, также более разнообразны. Исследование 2022 года, посвященное влиянию тепла на молодых людей, показало, что критическая температура влажного термометра, при которой тепловой стресс больше не может быть компенсирован (Twb,crit), у молодых здоровых взрослых, выполняющих задачи с умеренной скоростью метаболизма, имитирующих основные виды повседневной деятельности, значительно ниже обычно принимаемых 35 °C и составляет около 30,55 °C в условиях влажности 36–40 °C, но прогрессивно снижается в более жаркой и сухой среде.

Артроподы

Максимальная температура, которую переносят некоторые термофильные членистоногие, превышает смертельную температуру для большинства позвоночных. Самыми теплоустойчивыми насекомыми являются три рода пустынных муравьев, зарегистрированных в трех разных частях света. Муравьи выработали образ жизни, заключающийся в коротких периодах поиска останков насекомых и других форм жизни, погибших от теплового стресса, в самые жаркие часы дня, продолжительностью более часа. В апреле 2014 года южнокалифорнийский клещ Paratarsotomus macropalpis был зарегистрирован как самое быстрое наземное животное в мире относительно длины тела, развивающее скорость 322 длины тела в секунду. Помимо необычайно высокой скорости клещей, исследователи были удивлены, обнаружив, что клещи бегают с такой скоростью по бетону при температуре до 50 градусов Цельсия, что важно, поскольку эта температура значительно превышает смертельный предел для большинства видов животных. Кроме того, клещи способны очень быстро останавливаться и менять направление движения. В жаркие солнечные дни они ориентируют свое тело по направлению солнечного света, чтобы уменьшить площадь поверхности, подверженную прямому воздействию солнечных лучей.