Кіріспе

Терморегуляция – ағзаның қоршаған орта температурасы күрт өзгеше болған жағдайда да, дене температурасын белгілі бір шекте ұстап тұру қабілеті. Термоконформентті ағза керісінше, қоршаған ортаның температурасын өз дене температурасы ретінде қабылдайды, соның салдарынан ішкі терморегуляция қажеттілігі туындамайды. Ішкі терморегуляция процесі – гомеостаздың бір бөлігі: ағзаның ішкі жағдайларындағы динамикалық тұрақтылық күйі, ол қоршаған ортамен жылулық тепе-теңдіктен мүлдем алшақ сақталады (зоологиядағы осындай процестерді зерттеу физиологиялық экология деп аталады). Егер ағза қалыпты температураны сақтап ұстай алмаса және ол қалыпты көрсеткіштен айтарлықтай жоғарыласа, гипертермия деп аталатын жағдай пайда болады. Адамдар да, ылғалды термометр көрсеткіші алты сағат бойы белгілі бір деңгейден асып кетсе, өлімге әкелетін гипертермияға ұшырауы мүмкін. 2022 жылы жүргізілген зерттеулер көрсеткендей, 30,55°C-тен жоғары ылғалды термометр көрсеткіші жас, дені сау ересек адамдарда толық өтеуге келмейтін жылу стресін тудырады. Ал дене температурасының қалыпты деңгейден төмендеуі гипотермия деп аталады. Бұл денедегі жылуды басқару механизмдерінің дұрыс жұмыс істемеуінен туындайды, нәтижесінде дене жылуды өндіруден гөрі жылдам жоғалтады. Қалыпты дене температурасы шамамен 37°C (98,6°F) құрайды, ал гипотермия дене температурасы төмендеген кезде басталады. Әдетте, гипотермияны емдеу үшін дене температурасын қалыпты деңгейге көтеруге бағытталған әдістер қолданылады. Дененің температурасы туралы нақты мәліметтерді тек термометрлер пайда болғаннан кейін ғана алуға болады. Содан кейін, денедің әртүрлі бөліктерінде жылу өндірісі мен жылу жоғалту әртүрлі болатындықтан, жергілікті айырмашылықтар бар екені анықталды, бірақ қан айналымы ішкі мүшелердің орташа температурасын теңдеуге ұмтылады. Сондықтан, ішкі мүшелердің температурасын ең дұрыс көрсететін дене бөліктерін анықтау маңызды. Сондай-ақ, нәтижелерді салыстыру үшін өлшемдер салыстырмалы жағдайларда жүргізілуі керек. Тік ішек, әдетте, ішкі мүшелердің температурасын ең дәл көрсетеді, ал кейбір жануарларда – қынап, жатыр немесе сілекей безі. Кейбір жануарлар терморегуляция процесінің уақытша тоқтатылуына мүмкіндік беретін әртүрлі ұйқы режимдеріне түседі, бұл дене температурасын төмендетіп, энергияны сақтауға көмектеседі. Мысалдарға қысқы ұйқыға кететін аюлар және жарғанаттардың тоңғаруы жатады.

Эндотермия мен эктотермия

Организмдердегі терморегуляция эндотермиядан эктотермияға дейінгі спектр бойынша жүреді. Эндотермдер жылудың көп бөлігін метаболизм процестері арқылы өндіреді және оларды көбінесе "жылы қанды" деп атайды. Қоршаған ортаның температурасы төмен болғанда, эндотермдер дене температурасын тұрақты ұстау үшін метаболизмдік жылу өндірісін арттырады, осылайша эндотермнің ішкі дене температурасы қоршаған ортаның температурасына шамалы тәуелді болады. Эндотермдердің жасушаларында эктотермдерге қарағанда митохондрия саны көп, бұл оларға майлар мен қанттарды метаболизмдеу жылдамдығын арттыру арқылы көбірек жылу өндіруге мүмкіндік береді. Эктотермдер дене температурасын реттеу үшін сыртқы температура көздерін пайдаланады. Оларды көбінесе "суық қанды" деп атайды, бірақ олардың дене температурасы көбінесе "жылы қанды" жануарлардың температура диапазонымен бірдей болады. Эктотермдер ішкі температураны реттеуге келгенде эндотермдерден өзгеше. Эктотермдерде ішкі физиологиялық жылу көздерінің маңызы аз; дене температурасын сақтауға ең үлкен әсер ететін фактор – қоршаған ортаның ықпалы. Жыл бойы тұрақты температураны сақтайтын аймақтарда, мысалы тропиктерде немесе мұхиттарда өмір сүру, эктотермдерге сыртқы температураға жауап беретін мінез-құлық механизмдерін дамытуға мүмкіндік берді, мысалы дене температурасын арттыру үшін күнге ұшырау немесе дене температурасын төмендету үшін көлеңке іздеу. Қосмекенділер мен жорғалаушылар жылуды жоғалту арқылы және мінез-құлыққа бейімделу арқылы ыстыққа төзе алады. Мінез-құлыққа бейімделудің мысалы – ыстық таста күнге жатып, сәулелену және өткізгіштік арқылы қызуға тырысатын кесіртке.

Эндотермия

Эндотерм – өз дене температурасын тұрақты деңгейде ұстап, реттейтін жануар. Организмнің дене температурасын реттеу үшін, құрғақ ортада жылудың пайда болуын болдырмау қажет. Судың булануы, тыныс алу беттері арқылы немесе тер бездері бар жануарларда тері арқылы дене температурасын организмнің төзімділік диапазонына дейін салқындатуға көмектеседі. Жүнімен қапталған жануарлардың терлеу қабілеті шектеулі, олар өкпе, тіл және ауыздың ылғалды беттерінде судың булануын арттыру үшін қарқынды дем алуға көп сенеді. Мысық, ит және шошқа сияқты сүтқоректілер терморегуляция үшін қарқынды дем алуға немесе басқа да тәсілдерге жүгінеді және теріде тек табан мен мұрын астында ғана тер бездері болады. Табан мен алақандағы тер көбінесе үйкелісті арттырып, ұстау қабілетін жақсартады. Құстар да ыстықтан қорғану үшін тамақ мойнының дірілдеуіне, яғни тамақ мойны терісінің жылдам қозғалысына көмектеседі. Қауырсындар жылы ауаны ұстап, жақсы оқшаулағыш ретінде қызмет етеді, дәл сияқты сүтқоректілердің жүні де жақсы оқшаулайды. Сүтқоректілердің терісі құстардың терісінен әлдеқайда қалың, және көбінесе дерманың астында тұрақты оқшаулағыш май қабаты болады. Теңіз сүтқоректілерінде, мысалы, киттерде немесе өте суық аймақтарда тіршілік ететін жануарларда, мысалы, ақ аюларда, бұл май қабаты болады. Шөлдегі эндотермдердегі тығыз жүн жабыны да, түйелердегідей, жылудың пайда болуын болдырмауға көмектеседі. Суық ауа райындағы стратегия – метаболизмнің жылдамдығын уақытша төмендету, жануар мен ауа арасындағы температура айырмашылығын азайту арқылы жылу жоғалуын барынша азайту. Сонымен қатар, метаболизмнің төмендеуі аз энергия жұмсауға мүмкіндік береді. Көптеген жануарлар суық, аязды түндерді торығу арқылы өткізеді, яғни дене температурасының қысқа мерзімді уақытша төмендеуі. Организмдер дене температурасын реттеу мәселесімен бетпе-бет келгенде, мінез-құлық, физиологиялық және құрылымдық бейімделулермен қатар, осы бейімделулерді іске қосу үшін кері байланыс жүйесіне де ие болады. Бұл жүйенің негізгі элементтері – ынталандырушы фактор, рецептор, модулятор, эффект және содан кейін жаңадан реттелген температураның ынталандырушы факторға кері байланысы. Бұл циклдік процесс гомеостазға қолдау көрсетеді.

Гомеотермиямен салыстырғанда поикилотермия

Гомеотермия және поикилотермия организмнің дене температурасының қаншалықты тұрақты екендігін сипаттайды. Көптеген эндотермиялық организмдер, мысалы, сүтқоректілер гомеотермиялық болып келеді. Дегенмен, факультативті эндотермияға ие жануарлар көбінесе поикилотермиялық болады, яғни олардың температурасы айтарлықтай өзгеріп отыруы мүмкін. Балықтардың көпшілігі эктотермді, себебі олардың жылуының басым бөлігі қоршаған ортаның суынан түседі. Алайда, балықтардың дерлік барлығы поикилотермиялық.

Қабыққоңыздар

Dendroctonus micans қоңызының физиологиясы оның тіршілік етуі мен көбеюі үшін өте маңызды бейімделулер жиынтығын қамтиды. Ұшу қабілеті оларға таралып, жаңа қожайын ағаштарды табуға мүмкіндік береді, ал сезім мүшелері қоршаған ортаның сигналдарын және тағамдық ресурстарды анықтауға көмектеседі. Ерекше маңыздысы – олардың дене температурасын қалыпқа келтіре алу қабілеті, бұл орманның өзгеретін жағдайында оңтайлы температураны сақтауды қамтамасыз етеді. Бұл физиологиялық механизм, термосезінумен байланысты, оларға әртүрлі ортада гүлденуге мүмкіндік береді. Жалпы алғанда, бұл бейімделулер қоңыздың тамаша төзімділігін көрсетеді және олардың физиологиясын тиімді басқару және сақтау үшін түсінудің маңыздылығын атап көрсетеді.

Омыртқалы жануарлар

Адамдар мен басқа жануарларды көптеген бақылаулар арқылы Джон Хантер «жылы қанды» және «суық қанды» деп аталатын жануарлар арасындағы ең маңызды айырмашылықтың біріншілерінің температурасының тұрақтылығында, ал екіншілерінікінің температурасының өзгергіштігінде екенін көрсетті. Көбінесе барлық құстар мен сүтқоректілердің температурасы жоғары және тұрақты болып, қоршаған ауа температурасына тәуелсіз келеді (гомеотермия). Ал қалған жануарлардың көпшілігі дене температурасының өзгеруін көрсетеді, ол олардың қоршаған ортасына байланысты (поикилотермия).

Миды басқару

Эктотермдер мен эндотермдердің терморегуляциясы негізінен алдыңғы гипоталамустың преоптикалық аймағымен реттеледі.

Жыртқыш жануарларда

Терморегуляция - бауырымен жорғалаушылардың өмірінің маңызды бөлігі, әсіресе Микролофус окципиталис және Ктенофорус декреси сияқты кесірткелерде, олар тұрақты дене температурасын сақтау үшін микроорталарын өзгертуге мәжбүр. Олар ыстық болғанда салқын жерлерге, ал суық болғанда жылы жерлерге жылжып, температураны қажетті деңгейде ұстай алады.

Өсімдіктерде

Термогенез көптеген аралар тұқымдасына жататын өсімдіктердің гүлдерінде, сондай-ақ цикада конустарында байқалады. Қасиетті лотос (Nelumbo nucifera) гүлдеген кезде ауа температурасынан жоғары терморегуляциялай алады. Жылу, тамырында сақталған крахмалдың ыдырауынан пайда болады, бұл процеске жұмсалатын оттегі мөлшері, ұшқан колибриге жуық. Өсімдіктердің терморегуляциясының бір себебі – суықтан қорғану. Мысалы, қазқылдақ аязға төзімді емес, бірақ қар жатқанда өсіп, гүлдей бастайды. Кейбір өсімдіктер суыққа қарсы ақуыздар арқылы қорғанады. Бұл бидай (Triticum aestivum), картоп (Solanum tuberosum) және басқа да көптеген гүлді өсімдіктерде кездеседі. Ыстық күндері кейбір үйірсіктер салқын, көлеңкелі жерде жайылып жатуы – "сплаутинг" деп аталады. Жануарлар клептотермияға да қатысады, яғни бір-бірінің дене жылуын бөліседі немесе ұрлайды. Клептотермия, әсіресе жас жануарларда, жарғақтар мен құстарда (мысалы, егеуқұйрық және император пингвині) байқалады. Бұл оларға жылулық инерциясын арттырып (гигантотермия сияқты), жылу жоғалтуды азайтуға көмектеседі. Кейбір суыққан жануарлар басқа суыққан жануарлардың қоршауларын бөліседі, ал кейбіреулері термит үйінділерін пайдаланады. Суық ортада тіршілік ететін жануарлар жылу жоғалтуды болдырмау арқылы дене температурасын сақтайды. Олардың жүні тығыз өсіп, жылу оқшаулағыштығын арттырады. Кейбір жануарлар аймақтық гетеротермиялық болып келеді, яғни денесінің аз оқшауланған бөліктерін (аяқтары, табандары немесе мұрындары) ішкі температурасынан әлдеқайда төмен температураға дейін салқындата алады. Бұл жылу жоғалтуды азайтады. Сонора шөлінде кездесетін Drosophila түрлері, түрлер мен мезгілдер арасындағы термотермометрия айырмашылығына байланысты, әртүрлі кактустарды пайдаланады. Мысалы, Drosophila mettleri сагуаро және сенита кактустарында кездеседі, олар суды сақтау арқылы салқын болады. Уақыт өте келе, жоғары жылуға төзімділікке жауапты гендер популяцияда азайды, себебі бұл құстың мекендейтін жері суынырақ. Кейбір құстар, мысалы Lucilia sericata, жұмыртқаларын көптеп салады. Соның нәтижесінде пайда болған личинкалар тобы, олардың санына байланысты, терморегуляциялай алады және даму үшін қажетті температураны сақтайды. Коалалар ыстық күндері ағаштардың салқын бөліктерін іздеу арқылы терморегуляция жасай алады. Олар дене жылуын сәулелендіруді арттыру үшін әдетте ағаштардың төменгі жағындағы ең салқын бөліктеріне оралады.

Қысқы ұйқы, күндізгі ұйқы және күнделікті ұйқысыздық

Тамақ ресурстары шектеулі және температураның төмен болуына байланысты, кейбір сүтқоректілер суық мезгілдерде қыстайды. Ұзақ уақытқа "тоқтау күйіне" ену үшін, бұл жануарлар қоңыр май қорын жинақтап, барлық дене функцияларын баяулатады. Нағыз қыстайтындар (мысалы, дала тышқандары) қыстаудың барлық кезеңінде дене температурасын төмен ұстаса, ал жалған қыстайтындардың (мысалы, аюлар) дене температурасы өзгеріп отырады; кейде жануар қысқа мерзімге қонағынан шығып кетеді. Кейбір жарықшалар нағыз қыстайтындар болып табылады және оларды қыстаудан ояту үшін қоңыр майдың жылдам, дікіссіз жылу өндіруіне сенеді. Эстивация қыстауға ұқсас, бірақ көбінесе жануарлардың жоғары температурадан және кебуден сақтануына мүмкіндік беретін ыстық мезгілдерде болады. Құрлықта және суда тіршілік ететін омыртқасыздар мен омыртқалылар да эстивацияға түседі. Мысалдарға қыз қоңыздар (Coccinellidae), Солтүстік Американың шөлді тасбақалары, крокодилдер, саламандралар, қамыс бақалары және суды сақтайтын бақалар жатады. Күнделікті топор жарықшалар мен колибрилер сияқты кішкентай жылуқанды жануарларда пайда болады, бұл олардың жоғары метаболизмін энергияны сақтау үшін уақытша төмендетеді.

Күндізгі серуендік ырғаққа байланысты өзгерістер

Адамдарда демалыс және белсенділік кезеңдеріне байланысты тәуліктік өзгеріс байқалады, ең төменгі көрсеткіш сағат 23:00-ден 3:00-ге дейін, ал ең жоғарысы сағат 10:00-ден 18:00-ге дейін тіркеледі. Маймылдарда да дене температурасының анық және тұрақты тәуліктік өзгерісі байқалады, ол демалыс пен белсенділік кезеңдеріне байланысты, күн мен түннің кездейсоқ түсуіне емес; түнгі маймылдар түнде ең жоғары, ал күндіз ең төменгі дене температурасына жетеді. Сазерленд Симпсон мен Дж. Дж. Галбрейт түнгі жануарлар мен құстардың барлығында – олардың демалыс және белсенділік кезеңдері сыртқы ықпал емес, әдет-ғұрыптары арқылы табиғи түрде кері айналады – табиғи белсенділік кезеңінде (түнде) ең жоғары температураны, ал демалыс кезеңінде (күнде) ең төменгі температураны сезінетінін анықтады. Күнделікті режимді өзгерту арқылы күндізгі температураны кері қайтаруға болады. Қорыта айтқанда, күндізгі құстардың температура қисығы адамдар мен басқа да гомеотермиялық жануарлардың температура қисығына ұқсас, бірақ максималдық кешкі уақытта, ал минималдық таңертең пайда болады. Сонымен қатар, қоян, қаракұмық және иттерден алынған қисықтар адамдардан алынғандарға өте ұқсас болды. Бұл байқаулар дене температурасының тәуліктік ырғақтармен ішінара реттелетінін көрсетеді.

Адамның етеккір циклына байланысты өзгерістер

Фолликулярлық фаза кезінде (етеккір циклінің бірінші күнінен бастап овуляция күніне дейін созылады) әйелдердің орташа базальды дене температурасы белгілі бір шекте (мәнді көрсету керек) болады. Овуляциядан кейінгі 24 сағат ішінде әйелдерде прогестерон деңгейінің күрт өсуінен туындаған метаболизмнің жоғарылауына байланысты температураның жоғарылауы байқалады. Базальды дене температурасы лютеалдық фаза бойында (мәнді көрсету керек) аралығында өзгереді және етеккір циклінің басталған күндерінен кейін бірнеше күн ішінде овуляцияға дейінгі деңгейге төмендейді. Әйелдер жүктілікке жол беру немесе контрацепция үшін овуляцияның болуын және уақытын анықтау мақсатында осы құбылысты бақылап, тіркеуге болады.

Қызылшаға байланысты өзгерістер

Қызу – иммундық жүйе шығаратын және қан айналымында таралатын пирогендердің әсерінен гипоталамустағы дене температурасының қалыпты деңгейінің реттелген түрде жоғарылауы. Қызуы бар адамға дене температурасының көтерілуі, қызуы жоқ адамдарға жылы сезілетін ортада суық сезінуге алып келуі мүмкін.

Биоөтеуге байланысты өзгерістер

Кейбір монахтар дене температурасын айтарлықтай көтеруге мүмкіндік беретін Туммо, биокері байланыс медитациясы техникаларын меңгереді екен.

Өмір сүру ұзақтығына әсері

Мұндай генетикалық өзгерістің дене температурасына қатысты ұзақ өмір сүруге тигізетін әсерін адамдарда зерттеу қиын.

Өмірге қолайлы шектер

Эндотермиялық жануарлар жылу мен суыққа төзімділік деңгейіне ие, ал эктотермиялық жануарлар тірі қалу шегі әлдеқайда кеңірек. Тым суық болған жағдайда метаболизм төмендеп, жылу өндірісі азаяды. Бұл метаболикалық депрессияға катаболикалық және анаболикалық процестер қатысады, нәтижесінде энергия жұмсалу мөлшері де, өндірілу мөлшері де азаяды. Осы метаболизмнің төмендеуінің әсері алдымен орталық нерв жүйесіне, әсіресе миға және санаға қатысты бөліктерге тиеді; жүрек соғуы мен тыныс алу жиілігі төмендейді, ұйқышаңдық күшейеді, ой-өріс бұзылып, сана жоғалады; медициналық көмек көрсетілмесе, гипотермиядан өлім оқиғасы жылдам орын алады. Кейде, соңғы саттарда құрысулар басталып, асфиксияға алып соғуы мүмкін. Жүрек соғуы жиілейді, сосын аритмияға ұшырап, тоқтап қалады. Гипертермия мен сананың шатасуы орталық нерв жүйесіне де зор әсер етеді, сондай-ақ құрысулар пайда болуы мүмкін. Сана жоғалып, комаға түсуі де мүмкін. Мұндай өзгерістер кейде қапырыста қызу көтерілген науқастарда да байқалады. Сүтқоректілердің бұлшық еттері шамамен 50°C температурада жылудан қатаяды, бүкіл денедің кенеттен қатаңдауы тіршілікке қауіпті. Г.М. Вернон әртүрлі жануарлардың өлім температурасы және паралич температурасы (жылудан қатаю температурасы) бойынша зерттеулер жүргізді. Ол бір классқа жататын түрлердің температуралық көрсеткіштерінің ұқсас екенін анықтады: қосмекенділерде – 38,5°C, балықтарда – 39°C, бауырымен жорғалаушыларда – 45°C, ал әртүрлі моллюскаларда – 46°C. Сонымен қатар, ол пелагикалық жануарлардың өлім температурасы мен денедегі қатты заттар мөлшері арасындағы байланысты көрсетті. Бірақ жоғары сатыдағы жануарларда оның тәжірибелері протоплазманың химиялық және физикалық қасиеттерінде айырмашылықтар бар екенін, демек тіршілікке сәйкес келетін экстремалды температура да әртүрлі болуы мүмкін екенін көрсетті. 2022 жылы жастарға жылудың әсері зерттелгенде, дені сау, ересек адамдардың күнделікті іс-әрекеттерін еліктейтін орташа метаболизммен жұмыс істегенде, жылу стресін толықтыру мүмкін болмайтын ылғалды шам температурасы (Twb,crit) әдеттегідей қабылданған 35°C-тан әлдеқайда төмен, шамамен 30,55°C екені анықталды. Бұл көрсеткіш 36-40°C ылғалды ортада байқалды, ал ыстық, құрғақ ортада одан да төмендеді.

Артроподалар

Кейбір термофильді буынты жануарлар қабылдайтын ең жоғары температуралар көптеген омыртқалы жануарлар үшін өлімге әкелетін температурадан асып түседі. Ең ыстыққа төзімді жәндіктер – әлемнің үш аймағында тіркелген шөл құмырсқаларының үш туысы. Бұл құмырсқалар күннің ең ыстық сағаттарында, ыстықтан өлген жәндіктер мен басқа да тіршілік иелерінің қалдықтарын іздеу үшін қысқа мерзімге белсенді болады. 2014 жылдың сәуір айында Оңтүстік Калифорниялық Paratarsotomus macropalpis кенесі дене ұзындығына шаққандағы ең жылдам құрлықтағы жануар ретінде тіркелді, оның жылдамдығы секундына 322 дене ұзындығын құрайды. Ғлымдар кенелердің осы қандайша жылдамдықпен жүгіретініне таң қалды, әсіресе олардың бетон бетінде, жануарлардың көпшілігі үшін қауіпті температурада жүгіргеніне. Сонымен қатар, бұл кенелер тез тоқтап, бағыттарын өзгерте алады. Күннің ыстық күндерінде олар денелерін күн сәулесінің бағытына туралап, тікелей күн сәулесіне түсетін дене бетін азайтады.