Введение
Семейство гобиевых, или гобии – семейство костных рыб отряда гобиообразных, одно из крупнейших семейств рыб, включающее более 2000 видов, объединенных в более чем 200 родов. Большинство гобиевых рыб относительно небольшие, обычно не превышают в длину, и в семействе встречаются одни из самых маленьких позвоночных в мире, такие как Trimmatom nanus и Pandaka pygmaea. Длина взрослой особи Trimmatom nanus составляет менее , а стандартная длина Pandaka pygmaea – , при максимальной известной стандартной длине . Некоторые крупные гобии могут достигать длины более , но это скорее исключение. В основном они ведут придонный образ жизни. Хотя немногие из них имеют промысловое значение для человека, они играют важную роль в качестве кормовой базы для других коммерчески ценных рыб, таких как треска, пикша, морской окунь и камбала. Некоторые гобиевые также представляют интерес как аквариумные рыбы, например, дартфиши рода Ptereleotris. Филогенетические связи гобиевых изучались на основе молекулярных данных.
the fish family Gobiidae
Gobiidae or gobies is a family of bony fish in the order Gobiiformes, one of the largest fish families comprising more than 2,000 species in more than 200 genera. Most of gobiid fish are relatively small, typically less than in length, and the family includes some of the smallest vertebrates in the world, such as Trimmatom nanus and Pandaka pygmaea, Trimmatom nanus are under long when fully grown, then Pandaka pygmaea standard length are , maximum known standard length are Some large gobies can reach over in length, but that is exceptional. Generally, they are benthic or bottom dwellers. Although few are important as food fish for humans, they are of great significance as prey species for other commercially important fish such as cod, haddock, sea bass and flatfish. Several gobiids are also of interest as aquarium fish, such as the dartfish of the genus Ptereleotris. Phylogenetic relationships of gobiids have been studied using molecular data.
Описание
Наиболее отличительными особенностями морфологии гобиевых являются сросшиеся тазовые плавники, образующие дискообразный присосок. Этот присосок функционально аналогичен присоске спинного плавника ремор или присоске тазовых плавников круглоротиков, но анатомически отличается; эти сходства являются результатом конвергентной эволюции. Виды этого семейства часто можно наблюдать использующими присосок для прикрепления к камням и кораллам, а в аквариумах они также прикрепляются к стеклянным стенкам аквариума.
Распространение и среда обитания
Гобиевые распространены по всему миру в тропических и умеренных прибрежных морских, солоноватых и пресноводных средах. Их ареал простирается от коралловых рифов Старого Света до морей Нового Света и включает реки и прибрежные местообитания Европы и Азии. Гобиевые обычно обитают у дна. Хотя многие живут в норах, некоторые виды (например, в роде Glossogobius) являются настоящими пещерными рыбами. На коралловых рифах виды гобиевых составляют 35% от общего числа рыб и 20% от видового разнообразия.
Подсемейства
Семейство Gobiidae подверглось значительной ревизии в 5-м издании "Рыбы мира". До ревизии семейство Gobiidae включало шесть подсемейств: Gobiinae, Benthophilinae, Amblyopinae, Gobionellinae, Oxudercinae и Sicydiinae. В ходе ревизии первые два подсемейства были сохранены, а остальные четыре выделены в отдельное семейство Oxudercidae. Кроме того, виды, ранее относимые к семействам Kraemeriidae, Microdesmidae, Ptereleotridae и Schindleriidae, были включены в пересмотренное семейство Gobiidae, однако подсемейства при этом не выделялись. Два ранее признанных подсемейства, в которых виды остались в составе Gobiidae в 5-м издании "Рыбы мира": представители этого подсемейства характеризуются сросшимися тазовыми плавниками и удлиненными спинным и анальным плавниками. Они отличаются от близкородственного подсемейства Gobiinae отсутствием плавательного пузыря у взрослых особей и положением верхних лучей грудных плавников внутри плавниковой мембраны. К ним относятся личиночные гобии, гобии-обезьянки и гобии-большеголовы.
Гобибины
Представители подсемейства Гобиевые (Gobiinae) известны как настоящие гобии. Это самое широко распространенное и разнообразное из подсемейств, ранее выделявшихся в семействе Гобиевые (Gobiidae), включающее около 2000 видов и 150 родов.
Экология и биология
Гобиды – это преимущественно рыбы, обитающие в мелководных морских местообитаниях, включая приливные бассейны, коралловые рифы и заросли морской травы. Они также очень многочисленны в солоноватых и эстуарных водах, в том числе в нижних течениях рек, мангровых зарослях и соленых болотах. Несколько видов гобидов (точное количество неизвестно, но исчисляется сотнями) полностью адаптированы к пресноводной среде. К ним относятся круглоголов (Neogobius melanostomus), австралийский пустынный гоби (Chlamydogobius eremius) и европейский пресноводный гоби (Padogobius bonelli). Большинство гобиев питаются мелкими беспозвоночными, хотя некоторые из более крупных видов поедают другую рыбу, а отдельные – планктонные водоросли.
Размножение
Большинство видов гобиевых прикрепляют свои яйца к субстрату, такому как растительность, кораллы или каменистая поверхность. Они откладывают от пяти до нескольких тысяч яиц, в зависимости от вида. После оплодотворения самец охраняет яйца от хищников и очищает их от детрита. Самец обмахивает яйца, обеспечивая их кислородом. Самка поддерживает нору. Яйца вылупляются через несколько дней. Личинки рождаются прозрачными и приобретают окраску после расселения в поисках подходящей среды обитания. Личинки многих пресноводных видов гобиевых разносятся течением в солоноватые воды или даже в море. Через несколько недель или месяцев они возвращаются в пресную воду. Гобиевые в теплых водах достигают половой зрелости через несколько месяцев, а гоби в более холодных условиях – через два года. Общая продолжительность жизни гобиевых варьируется от одного до десяти лет, причем виды в более теплых водах обычно живут дольше. Гобиевые поддерживают свои норы, обмахивая песок внутри. Кроме того, гоби используют коралловый щебень, чтобы заблокировать вход в нору. Одна гобия может переносить до девяти кусочков кораллового щебня в минуту. Гобиевые также строят насыпь высотой 6–13 см над входом в свою нерестовую нору. После откладывания яиц роли самца и самки меняются. Самки в основном поддерживают нору, а самцы в основном заботятся о яйцах, обмахивая их и обеспечивая кислородом. Однако, когда самки покидают нору, насыпи теряют свою высоту. Тогда самцы отказываются от яиц и съедают их, готовясь к будущим возможностям спаривания. Размеры нор гобиевых варьируются в зависимости от размера вида. "Самцы-суфлеры" (sneakers) поджидают рядом с нерестилищем парных рыб. Затем они выпускают свою сперму на нерестилище сразу после того, как парная самка выпустит икру. Хотя сперма "суфлеров" оплодотворяет часть икры, парный самец не может отличить оплодотворенные "суфлерами" яйца от оплодотворенных своей собственной спермой. Поэтому парный самец проявляет одинаковую заботу обо всех яйцах. Клептогамия – выгодная стратегия во многих отношениях. Во-первых, "суфлерам" не нужны собственные территории, что означает, что им не нужно тратить энергию на их защиту, как это делают большинство других самцов. Большинству самцов гоби необходимы собственные территории, поскольку самки не выбирают для спаривания самца, не владеющего территорией. Смена пола с самца на самку происходит, когда самки предпочитают определенные характеристики самцов. Например, самки предпочитают крупных самцов, и несколько крупных самцов спариваются с несколькими самками, в то время как мелкие самцы теряют возможность спариваться. Мелкие самцы либо выбирают стать "суфлерами" (клептогамия), либо превращаются в самок, поскольку у всех самок технически высокие шансы на спаривание. Превращаясь в самок, самцы могут обеспечить себе многочисленное потомство. У некоторых гоби необычайно развита способность к смене пола. *Gobiodon histrio* из Большого Барьерного рифа демонстрирует двунаправленную смену пола. *G. histrio* – один из немногих видов, способных менять пол в обоих направлениях. Когда две самки *G. histrio*, ранее бывшие самцами, находятся на одном и том же коралловом рифе, одна из них снова превращается в самца гоби.
Навигация
Некоторые гобииды запоминают ориентиры, расположенные на небольшом расстоянии, и используют их для ориентации. Маленькие гобии-воротнички (Bathygobius soporator) обитают в приливных зонах. Они плавают по лужам во время прилива и запоминают, как каждая лужа соединяется с другими. Затем, во время отлива, они демонстрируют точное поведение при прыжках, поскольку запомнили маршруты. В незнакомой среде эти рыбы не проявляют прыгающего поведения или прыгают не в те лужи. Однако, уже через одну ночь они демонстрируют ту же точность при прыжках.
Выбор местообитания
Было проведено исследование, чтобы понять, как гобиды реагируют на изменения среды обитания. Рыбам предлагали два варианта: безопасную среду обитания с меньшим количеством корма и опасную среду обитания с большим количеством корма. Результаты, полученные как с сытыми, так и с голодными рыбами, показали, что гобиды, сталкиваясь с компромиссом между поиском пищи и избежанием хищничества, выбирали варианты, которые позволяли им лучше добывать корм.
Симбиоз
Виды семейства Гобиевые иногда формируют симбиотические отношения с другими видами, например, с роющими креветками. Креветка поддерживает нору в песке, в которой живут как креветка, так и рыба. Зрение у креветки хуже, чем у гоби, но если она видит или чувствует, что рыба внезапно заплывает в нору, она следует за ней. Рыба и креветка поддерживают контакт друг с другом: креветка использует свои антенны, а рыба, встревоженная, хлопает креветку хвостом. Поэтому этих гобиев иногда называют "гоби-сторожа" или "креветочные гоби". Каждая сторона получает выгоду от этих отношений: креветка получает предупреждение об опасности, а рыба – безопасное жилище и место для откладывания икры. Размножаются только альфа-самец и самка, другие рыбы в колонии экономно питаются, чтобы не быть съеденными альфа-особями. Таким образом, размножаться могут только самые крупные и сильные особи. Другой пример симбиоза демонстрируют неоновые гоби (Elacatinus spp.). Эти гобиевые, известные как "чистильщики", удаляют паразитов с кожи, плавников, рта и жабр самых разных крупных рыб. Наиболее примечательным аспектом этого симбиоза является то, что многие рыбы, посещающие очистительные станции гоби, в противном случае рассматривали бы таких мелких рыб как пищу (например, груперы и луцианы). Опять же, это взаимовыгодные отношения: гоби получают постоянный источник пищи, когда крупные рыбы посещают их очистительные станции, а крупные рыбы покидают станции более здоровыми, чем когда прибыли. Другая форма симбиоза существует между гобиевыми и грибным кораллом Heliofungia actiniformis (Fungiidae), в котором представители рода Eviota перемещаются среди щупалец, возможно, скрываясь от хищников.
Коммерческое значение
Гобиды имеют коммерческое значение в России и Украине. Они вылавливаются в Азовском море, северо-западной части Черного моря и Каспийском море. Наиболее важные виды – круглый гоби, обезьяний гоби, жабровый гоби и травяной гоби. Травяной гоби также является объектом промысла в Италии.
В аквариуме
Несколько видов гобидов содержатся в аквариумах. Большинство гобиев, содержащихся в неволе, – морские. Пожалуй, самым популярным является небольшой, но красочный неоновый гоби. Большинство гобиев держатся в нижней части аквариума, прячась в коралловых рифах и камнях, но некоторые виды (особенно креветочные гобии) предпочитают рыть небольшие норы. Аквариумисты обычно предоставляют им мелкозернистый субстрат, чтобы предотвратить повреждение их нежной брюшной стороны. К распространенным видам, содержащимся в морских аквариумах, относятся креветочный гоби Рэндалла и гоби-страж.