Кіріспе

Баяқтылар моллюскаларының суперордені Баяқтылар – ұзын, жұмсақ денелі, үлкен көзді, сегіз қол және екі естікшелі моллюск. Олар Декаподиформдар суперорденіне жатады, бірақ Неоколеоидалардың кеңірек құрамындағы көптеген басқа моллюскалар да, бұл шарттарға толық сәйкес келмесе де, кальмар деп аталады. Барлық басбармақтар сияқты, кальмардың да айқын басы, екі жақты симметриясы және мантиясы бар. Олардың денесі көбінесе жұмсақ, сегізаяқтың денесі сияқты, бірақ ішкі қаңқасы бар – хитиннен жасалған, қандауыр немесе қалам тәрізді таяқша. Кальмарлар Юра кезеңінде басқа басбармақтардан бөлініп, телеост балықтармен салыстырылатын рөл атқарады – ашық суда ұқсас өлшемдегі және мінез-құлқындағы жыртқыштар. Олар ашық су экосистемасында маңызды рөл атқарады. Екі ұзын естікшесі олжаны ұстауға, ал сегіз қол – ұстап, бақылауға арналған. Содан кейін, жұмсақ мүшесімен тамақты жұтуға ыңғайлы кесектерге бөледі. Кальмарлар реактивті қозғалыс арқылы жылдам жүзеді және көбінесе олжасын көзбен табады. Олар омыртқасыздардың ең зиялыларының бірі, Гумбольдт кальмарының топтары бірлесіп аң аулайтыны байқалған. Оларды акулалар, басқа балықтар, теңіз құстары, етесіп жүретінлер және киттер, әсіресе кашалоттар жейді. Кальмарлар маскировка және сигнал беру үшін түсін өзгерте алады. Кейбір түрлері биолюминесцентті, олардың жарығын қарсы жарықтандыру маскировкасы үшін пайдаланады, ал көптеген түрлері жыртқыштарды шатырлататын сия бұлтын шығарады. Кальмарлар адамдардың тамақтануы үшін қолданылады, және Жапонияда, Жерорта теңізінде, Атлантиканың оңтүстік-батысында, Тынық мұхитының шығысында және басқа да аймақтарда коммерциялық балық аулау жүргізіледі. Олар әлемнің көптеген асханаларында қолданылады, көбінесе "каламари" деп аталады. Кальмар туралы әдебиетте ежелгі заманнан бері айтылып келеді, әсіресе алып кальмарлар мен теңіз құбыжықтары туралы әңгімелерде.

Таксономия және филогенезия

Кальмарлар – Цефалоподалар класының мүшелері, Coleoidea подкласы. Кальмарлардың Myopsida және Oegopsida отрядтары Decapodiformes (грек тілінен «он аяқты») суперқатарына жатады. Декаподиформды цефалоподтардың тағы екі отряды да кальмар деп аталады, бірақ олар таксономиялық тұрғыдан кальмарлардан өзгеше және олардың жалпы анатомиялық ерекшеліктерімен айқын ажыратылады. Олар – Sepiolida отрядының дөңгелек емес кальмары және Spirulida отрядының бір ғана түрі бар қошқар мүйізді кальмары. Дегенмен, вампир кальмары (Vampyroteuthis infernalis) кез келген кальмарға қарағанда сегізаяқтыларға жақынырақ. Толық шешілмеген кладограмма Санчес және авторлар, 2018 ж. еңбегіне негізделген. Нағыз кальмарлар Юра кезеңінде бөлініп шықты, бірақ көптеген кальмар тұқымдары Креда кезеңінде немесе одан кейін пайда болды. Осы кезде көлеоидтар мен телеост балықтары кең ауқымды бейімделуге қатысты, ал екі қазіргі топ мөлшері, экологиясы, мекендеу ортасы, морфологиясы және мінез-құлқы жағынан ұқсас, алайда кейбір балықтар тұщы суға көшті, ал көлеоидтар теңіз ортасында қалды. Алғашқы қабықшасы жоғалып, тек ішкі гладиус, яки қалам қалды. Қалам, хитинге ұқсас материалдан жасалған, қауырсын тәрізді ішкі құрылым, ол кальмардың мантиясын қолдайды және бұлшық еттің бекітілу орны ретінде қызмет етеді. Sepiidae-ның кескіш сүйегі немесе сепионы әктас және үшінші дәуірде қайта пайда болған сияқты көрінеді.

Сипаттама

Кальмарлар – жұмсақ денелі моллюскалар, олардың пішіндері белсенді жыртқыш өмір салтына бейімделу үшін эволюцияланған. Кальмардың басы мен аяғы ұзын денесінің бір жағында орналасқан, және осы жақ функционалды түрде алдыңғы жағы болып табылады, ол жануарды суда қозғалғанда жетектейді. Сегіз қол және екі ерекше шоғыр ауызды қоршап тұрады; әр мүше бұлшықетті гидростаттан тұрады және иілгіш, ұстауға ыңғайлы, көбінесе дискі тәрізді сорғыштармен жабдықталған. Осы қозғалыс түрінде су мантия қуысына сорылып, шұңқырдан жылдам, күшті ағынмен шығарылады. Қозғалыс бағыты шұңқырдың бағытына байланысты өзгеріп отырады.

Камуфляж

Кальмарлар әртүрлі маскировка түрлерін қолданады, атап айтқанда, қоршаған ортаға үйлесу үшін белсенді маскировка (қалың суда) және қарсы жарықтандыру. Бұл оларды жыртқыштардан қорғайды және олжасына жақындауға мүмкіндік береді. Түстердің алмасуы олжаны кальмардың жақындап келе жатқан шоғырларынан алаңдатуы мүмкін. Теріде иридофорлар және лейкофорлар деп аталатын жарық отражательдері бар, олар белсенділікке келгенде, миллисекундтар ішінде поляризацияланған жарықтың өзгермелі тері үлгілерін жасайды. Мұндай тері маскировкасы түрлі функцияларды атқаруы мүмкін, мысалы, жақын маңдағы кальмарлармен байланыс, олжаны табу, бағдарлау және аң аулау немесе паналау кезінде. Бұл қарсы көлеңке әсерін тудырады, онда төменгі жағы жоғарғы жағына қарағанда ақшыл болады. Бұл жарық кальмардың терісі арқылы өтеді және кальмардың мантия қуысының ішінде орналасқан үлкен және күрделі екі бөлікті жарық органымен шығарылады. Одан төмен қарай, бір бөлігі тікелей, ал екіншісі органның жоғарғы бөлігіндегі (дорсальды жағындағы) отражательден секіріп шығады. Одан төменде оның сия қабының тармақтары (дивертикулалары) бар, одан кейін линза орналасқан, ал отражатель мен линза мезодермадан пайда болған. Кальмар көзінің ирисінің пішінін өзгерту арқылы немесе төменгі жағындағы сары сүзгілердің күшін реттеу арқылы жарық шығаруды бақылайды, бұл шығарылатын толқын ұзындықтарының тепе-теңдігін өзгертеді деп есептеледі. Сия безі және оған байланысты сия қабы тік ішекке, анусқа жақын жерде ашылады, бұл кальмарға мантия қуысына және қоршаған суға қара сияны жылдам шығаруға мүмкіндік береді. Сия меланин бөлшектерінен тұрады және кальмардың қашу маневрларын жасыратын қара бұлтты құру үшін жылдам таралады. Жыртқыш балықтардың химиорецепторларына әсер ететін сияның алкалоидты табиғаты оларды қорқытуы мүмкін. Статоцистер тепе-теңдікті сақтауға қатысады және балықтың ішкі құлағына ұқсас. Олар бас сүйегінің екі жағындағы хрящ капсулаларында орналасқан. Олар кальмарға дененің гравитацияға қатысты орнын, бағытын, үдеуін және айналуын көрсетеді, сондай-ақ келіп түскен дірілдерді сезінеді. Статоцистер болмаса, кальмар тепе-теңдікті сақтай алмайды. Бірақ бас және қолдарда су қозғалысын және қысымның өзгеруін әлсіз сезінетін шашты жасушалардың қатарлары бар, олар функционалды жағынан балықтардың бүйірлік желі жүйесіне ұқсас. Дегенмен, терең теңіздегі көптеген кальмарларда гектокотильдік қолдар жоқ және олардың жыныстық мүшелері ұзын; Ancistrocheiridae және Cranchiinae ерекшеліктер болып табылады. Осылайша, терең су кальмарларының дене өлшемдеріне шаққандағы жыныстық мүшесінің ұзындығы барлық жылжымалы жануарлардың арасында ең үлкен, ал жануарлар әлемінде тек кейбір бекітілген шатыршалардың жыныстық мүшесінен кейін екінші орында тұрады.

Ас қорыту жүйесі

Барлық басқұрлылар сияқты, кальмарлар да жыртқыштар және күрделі ас қорыту жүйесіне ие. Аузында негізінен хитиннен және байланысқан ақуыздардан тұратын өткір, мүйізді тұмсық бар, ол олжаны өлтіру және оны басқаруға ыңғайлы бөліктерге бөлу үшін қолданылады. Тұмсық өте берік, бірақ көптеген басқа организмдердің тістері мен жақтарынан айырмашылығы, минералдарды қамтымайды; байланысқан ақуыздар гистидин мен глицинге бай және тұмсыққа көптеген синтетикалық органикалық материалдарға қарағанда артық қаттылық және беріктік береді. Қармаққа түскен киттердің асқазанында көбінесе сіңбейтін кальмар тұмсықтары табылады. Ауызда радула бар, ол бивальвиялардан басқа барлық моллюскаларға тән кедір-бүдыр тіл, және ол тістердің бірнеше қатарымен жабдықталған. Тамақ массасы ішек бойымен бұлшықеттердің жиырылу толқындарымен (перистальтика) жылжытылады. Ұзын жұтқыншақ ішкі массаның ортасында орналасқан бұлшықетті асқазанға жетеді. Ас қорыту безі, омыртқалы жануарлардың бауырына балама, және де ұйқы безі осы жерде тармақталады, екеуі де қоректік заттардың көп бөлігін сіңіретін қапшақ тәрізді қапқа құяды. Мысалы, Onychoteuthis banksii аналығы жетілгенде тамақтандыру тірекшелерінен айырылып, шағылысқаннан кейін әлсіздейді.

Жүрек- қан тамырлары және секреторлық жүйелер

Кальмардың мантиясы – теңіз суымен толтырылған, үш жүрек және қан айналымын, тыныс алуды және зәр шығаруды қолдайтын басқа да мүшелерді қамтитын қуыс. Кальмарларда денедегі жалпы қан айналымы жүйесінің бөлігі ретінде қанды айдауға арналған негізгі жүйелік жүрек және екі тармақты жүрек болады. Жүйелік жүрек үш камерадан тұрады: төменгі қарынша және екі жоғарғы көкпе – олардың барлығы қанды жылжыту үшін жиырылуға қабілетті. Тармақты жүректер қанды жүйелік жүрекке қайтарудан бұрын, оттегімен толықтыру үшін жабындарға айдайды.

Ең үлкені мен кішігірімдері

Кальмарлардың көпшілігінен ұзын болмайды, бірақ алып кальмарлар одан да үлкенге жете алады. Ең кішкентай түрлері, әдетте, теңіз түбінде тіршілік ететін пигмей кальмарлар – Idiosepius болып табылады, олардың мантиясының ұзындығына жетеді, ал денелері қысқа және қолдары жалпақ болады. 1978 жылы, "Стайн" кемесінің корпусын жабатын резеңке қабығын кальмардың сору құбыршақтарындағы өткір, иілген тырнақтары тіліп кеткен. Оның өлшемі сол кездегі ең үлкен кальмар екенін көрсетті. 2003 жылы, көптеп кездесетін, бірақ жақсы зерттелмеген Mesonychoteuthis hamiltoni (күлдіреген кальмар) түрінің үлкен бір данасы табылды. Бұл түрдің ұзындығына дейін өсуі мүмкін, осылайша ол ең үлкен омыртқасыз жануар болады. 2007 жылдың ақпан айында Жаңа Зеландия балық аулау кемесі Антарктида жағалауынан салмағы және ұзындығы шамамен болатын ең үлкен кальмарды ұстады. Кесу кезінде, Оңтүстік мұхиттың терең суларында олжаны анықтау үшін қолданылатын көздерінің футболдан асып түсетіні анықталды; мұндай көздер жануарлар әлеміндегі ең үлкендердің бірі болуы мүмкін.

Даму

Кальмар жұмыртқасы моллюскалар үшін ірі, оның ішінде ұрықты тікелей дамытуға қажетті көп мөлшерде сарысы бар, аралық кеуекті дернәсіл сатысыз. Ұрық сарының үстінде жасуша дискісі ретінде өседі. Гаструляция кезеңінде дискінің шеттері сарыны айналып өсіп, сары қапшық құрайды, ол ақырында жануардың ішегінің бөлігіне айналады. Дискінің дорсальды жағы жоғары қарай өсіп, эмбрионды құрайды, оның дорсальды бетінде қабық безі, жегілер, мантия және көздер орналасқан. Қолдар мен түтік дискінің вентральды жағындағы аяқтың бөлігі ретінде дамиды. Кейін қолдар жоғары қарай жылжып, түтік пен ауыздың айналасында сақина құрайды. Ұрық өскен сайын сары біртіндеп сіңіріледі. Кейбір жас кальмарлар ересектерге қарағанда су қабатында жоғарырақ тіршілік етеді. Кальмарлар көбінесе қысқа өмір сүреді; мысалы, *Loligo* түріне байланысты бірден үш жылға дейін өмір сүріп, көбінесе шағылысқаннан кейін көп ұзамай өледі. Бактериялардың шамамен 95%-ы әр таңертең шығарылып, түнде бактериялық популяция қайтадан өседі. Кальмарлар ірі жемді ұстаса да, аузы салыстырмалы түрде кішкентай, сондықтан тамақты жұту үшін күшті бұлшық еттері бар хитинді мүсікпен кесу қажет. Радула ауыз қуысында орналасқан және тамақты артқа тартып, ұсақтап кесетін көп қатарлы кішкентай тістерге ие. Кальмарлар – ең зиялы омыртқасыз жануарлардың бірі. Мысалы, Гумбольдт кальмарларының тобы ынтымақтастықпен аң аулайды, түнде су арқылы спираль тәрізді жоғары көтеріліп, ізденіс кезінде вертикальді және горизонтальді қозғалыстарын үйлестіреді.

Көбею

Кальмарлардағы ұсыну ашық суда жүзеге асады және аталық аналықты таңдайды, аналық жауап береді және аталық аналыққа сперматофорларды жеткізеді. Көп жағдайда аталық өзін аналыққа таныстырып, ықтимал бәсекелестерді қуу үшін демонстрация жасайды. Кейбір түрлерде дене пішінінің күрделі өзгерістері агрессивті және ұсыну мінез-құлқында байқалады. Мысалы, Кариб аймағындағы рифтік кальмар (Sepioteuthis sepioidea) ұсыну және әлеуметтік өзара әрекеттесу кезінде күрделі түс өзгерістерін қолданады және оның репертуарында шамамен 16 түрлі дене пішіні бар. Жұп бастарымен бетпе-бет тұрып, кейбір цихлидтерде байқалатындай, "жақ құлыптау" процесі жүзеге асуы мүмкін. Аталықтың гетеродактилі сперматофорды жеткізу үшін және оны түрге сәйкес аналықтың мантия қуысына орналастыру үшін қолданылады; бұл гонопорға немесе спермалық қапшыққа жақын болуы мүмкін. Тамақ тізбегінде маңызды рөл атқаратынымен қатар, кальмарлар акулалар, теңіз құстары, етесіп жүретін түлендер және киттер сияқты жыртқыштар үшін маңызды азық көзі болып табылады. Жастар кальмарлар құрттар мен ұсақ балықтардың диетасының бір бөлігін құрайды. Зерттеушілер Оңтүстік Джорджиядағы теңіз пілінің асқазан ішіндегілерді зерттегенде, салмағы бойынша 96% кальмар тапты. Жерорта теңізінде торына ілінген Риссо дельфінінде бұрышталған кальмар, қолшатыр кальмар, кері зергерлік кальмар және еуропалық ұшқыш кальмар желінгенін анықтады, олардың барлығы қорытылмаған жұмыр мүшелерінен танылды. Ornithoteuthis volatilis, тропикалық Үнді-Тынық мұхитының кең таралған кальмары, сары қанатты тунец, ұзын мұрынды сүңгі балық, кәдімгі дольфин және қылыш балық, жолбарыс акуласы, ойық бас акула және тегіс бас акулалардың шабуылына ұшырайды. Сперма киттері де осы түрді кеңінен аулайды, сондай-ақ қоңыр түкті етесіп жүретін түлен де. Оңтүстік мұхитында пингвиндер мен шаңқан альбатростар Gonatus antarcticus-тің негізгі жыртқыштары болып табылады.

Әдебиет пен өнерде

Гигант кальмарлар ежелгі заманнан бері теңіздің құбыжындары ретінде суреттелген. Аристотель (б.з.д. 4 ғасыр) «Жануарлар тарихы» еңбегінде, ал Плиний Ақсақал (б.з. 1 ғасыр) «Табиғи тарих» еңбегінде алып кальмарды сипаттаған. Грек мифологиясындағы Горгон кальмар немесе осьминогтың шабылысынан туындаған болуы мүмкін, жануардың өзі Медузаның кесілген басын, жұмсақ денесі тілін және тістерін, ал шоғырлары жыландарды бейнелейді. «Одиссея» дастанындағы алты басты теңіз құбыжыны Сцилланың да сондай тегі болуы мүмкін. Скандинавиялық аңыздар да ірі басбармақтарды көруден пайда болған болуы мүмкін. Әдебиетте Х.Г. Уэллстің «Теңіз шабуылдары» әңгімесінде Haploteuthis ferox түріндегі адам жейтін кальмар бейнеленген. Ғылыми фантастика жазушысы Жюль Верн 1870 жылы «Теңіздің түбінде жиырма мың шақырым» романында кракенге ұқсас құбыжық туралы айтқан. Лолигоның үш түрі көп мөлшерде қолданылады: L. vulgaris Жерорта теңізінде (испан тілінде каламара, итальян тілінде каламаро деп аталады); L. forbesii Солтүстік-Шығыс Атлантикада; және L. pealei Американың шығыс жағалауында. Кальмарлар белгілі бір аймақтарда көптеп кездеседі және балық аулау үшін мол уловты қамтамасыз етеді. Денесін толығымен толтырып, жалпақ кесектерге кесіп немесе сақиналарға бөліп дайындауға болады. Қолдары, шоғырлары және сиясы да жеуге жарамды; тек жұмсақ денесі мен қаламы (гладиус) тамаққа пайдаланбайды. Кальмар – мырыш пен марганецке бай, сонымен қатар мыс, селен, В12 витамині және рибофлавиннің мол мөлшерін қамтиды.