Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Вид паразитического червя
Species of parasitic worm
Wuchereria bancrofti – филяриальный (переносимый членистоногими) нематод (круглый червь), являющийся основной причиной лимфатического филяриаза. Это один из трех паразитических червей, наряду с Brugia malayi и B. timori, поражающих лимфатическую систему и вызывающих лимфатический филяриаз. Распространение этих филяриальных червей происходит посредством различных видов комаров – переносчиков. W. bancrofti является наиболее распространенным из трех видов и поражает более 120 миллионов человек, преимущественно в Центральной Африке и дельте Нила, Южной и Центральной Америке, тропических регионах Азии, включая южный Китай, и на островах Тихого океана. Без лечения инфекция может развиться в лимфатический филяриаз. В редких случаях она также вызывает тропическую легочную эозинофилию. Коммерчески доступной вакцины не существует, однако высокие показатели излечения достигаются с помощью различных антифиляриальных схем лечения. Лимфатический филяриаз является объектом Глобальной программы Всемирной организации здравоохранения по ликвидации лимфатического филяриаза, направленной на искоренение заболевания как проблемы общественного здравоохранения к 2020 году. Однако эта цель к 2020 году не была достигнута.
Wuchereria bancrofti is a filarial (arthropod borne) nematode (roundworm) that is the major cause of lymphatic filariasis. It is one of the three parasitic worms, together with Brugia malayi and B. timori, that infect the lymphatic system to cause lymphatic filariasis. These filarial worms are spread by a variety of mosquito vector species. W. bancrofti is the most prevalent of the three and affects over 120 million people, primarily in Central Africa and the Nile delta, South and Central America, the tropical regions of Asia including southern China, and the Pacific islands. If left untreated, the infection can develop into lymphatic filariasis. In rare conditions, it also causes tropical pulmonary eosinophilia. No vaccine is commercially available, but high rates of cure have been achieved with various antifilarial regimens, and lymphatic filariasis is the target of the World Health Organization Global Program to Eliminate Lymphatic Filariasis with the aim to eradicate the disease as a public health problem by 2020. However, this goal was not met by 2020.
Морфология
Как двудомный червь, W. bancrofti проявляет половой диморфизм. Взрослый червь длинный, цилиндрический, стройный и гладкий с закругленными концами. Он белого цвета и почти прозрачный. Тело довольно хрупкое, что затрудняет его извлечение из тканей. У него короткая головная область, соединенная с основным телом короткой шеей, которая выглядит как перетяжка. Темные пятна – это рассеянные ядра по всей полости тела, без ядер на кончике хвоста. Самцов и самок можно различить по размеру и структуре кончиков хвоста. Самец червя меньше, длиннее и шире, и имеет вентрально изогнутый хвост. На кончике хвоста имеется 15 пар крошечных хвостовых папилл – органов чувств. Анальная область представляет собой сложную структуру, состоящую из 12 пар папилл, из которых восемь расположены впереди и четыре – позади ануса. В отличие от самца, самка длинная и широкая, почти в три раза больше в диаметре. Ее хвост постепенно сужается и закругляется на кончике. Дополнительных сенсорных структур не наблюдается. Ее вульва расположена в направлении передней части тела, примерно в 0,25 мм от головы. Взрослые самцы и самки чаще всего скручены вместе, и их трудно разделить. Самки яйцеживородящие и могут производить тысячи личинок, известных как микрофилярии. Микрофилярия представляет собой миниатюрную версию взрослого червя, сохраняющую оболочку яйца в качестве влагалища и часто рассматриваемую как продвинутый эмбрион. Ее длина составляет 280 мкм, а ширина – 25 мкм. In vivo она выглядит практически бесструктурной, но гистологическое окрашивание позволяет увидеть ее примитивный кишечник, нервное кольцо и мышцы.
As a dioecious worm, W. bancrofti exhibits sexual dimorphism. The adult worm is long, cylindrical, slender, and smooth with rounded ends. It is white in colour and almost transparent. The body is quite delicate, making removing it from tissues difficult. It has a short cephalic or head region connected to the main body by a short neck, which appears as a constriction. Dark spots are dispersed nuclei throughout the body cavity, with no nuclei at the tail tip. Males and females can be differentiated by size and structure of their tail tips. The male worm is smaller, long and wide, and features a ventrally curved tail. The tip of the tail has 15 pairs of minute caudal papillae, the sensory organs. The anal region is an elaborate structure consisting of 12 pairs of papillae, of which eight are in front and four are behind the anus. In contrast, the female is to long and wide, nearly three times larger in diameter than the male. Its tail gradually tapers and rounded at the tip. No additional sensory structures are seen. Its vulva lies towards the anterior region, about 0.25 mm from the head. Adult males and females are most often coiled together and are difficult to separate. Females are ovoviviparous and can produce thousands of juveniles known as microfilariae. The microfilaria is a miniature adult, and retains the egg membrane as a sheath, and is often considered an advanced embryo. It measures 280 μm long and 25 μm wide. It appears quite structureless in vivo, but histological staining makes its primitive gut, nerve ring, and muscles apparent.
Жизненный цикл
W. bancrofti проходит свой жизненный цикл в двух хозяевах. Человек является окончательным хозяином, а комары – промежуточным. Взрослые паразиты обитают в лимфатических сосудах человека. Их обнаруживают преимущественно в приносящих лимфатических каналах лимфатических узлов в нижней части тела. Личинки первой стадии, известные как микрофилярии, присутствуют в кровотоке. Микрофилярии имеют мембранную оболочку. Эта оболочка, а также место обитания червей, облегчают определение вида микрофилярий у человека. Микрофилярии в основном находятся в периферической крови и достигают максимальной концентрации с 22:00 до 04:00. Они мигрируют между глубокими и периферическими сосудами, демонстрируя уникальную суточную периодичность. Днем они находятся в глубоких венах, а ночью – в периферической крови. Причина этой периодичности остается неясной, однако пребывание микрофилярий в периферической крови в это время может повысить вероятность их передачи ночным комаром-переносчиком. Физиологические изменения, связанные со сном, такие как снижение температуры тела, парциального давления кислорода и активности надпочечников, а также повышение парциального давления углекислого газа и другие физические изменения, могут служить сигналами для ритмического поведения микрофилярий. Если хозяева активны ночью и спят днем, их периодичность меняется на обратную. В южной части Тихого океана, где у W. bancrofti наблюдается дневная периодичность, его называют периодическим. Микрофилярии передаются комарам-переносчикам, к которым чаще всего относятся виды родов Culex, Anopheles, Mansonia и Aedes. Внутри комара микрофилярии созревают в подвижные личинки, называемые ювенильными формами; они мигрируют в ротовой аппарат (лабиум) примерно через 10 дней. Когда зараженный комар совершает следующий укус, личинки W. bancrofti выделяются из ротовых органов на кожу потенциального хозяина и проникают в кровоток нового человека через микротрещины в коже или канал, образованный хоботком. Личинки перемещаются по лимфатической системе в регионарные лимфатические узлы, преимущественно в области ног и гениталий. В течение года личинки превращаются во взрослых червей и достигают половой зрелости в приносящих лимфатических сосудах. После спаривания взрослая самка червя может производить тысячи микрофилярий, которые мигрируют в кровоток. Комар-переносчик может укусить инфицированного человека, заглотить микрофилярии и тем самым повторить жизненный цикл. Важно отметить, что организм не размножается в своем промежуточном хозяине – комаре.
W. bancrofti carries out its lifecycle in two hosts. Humans serve as the definitive host and mosquitos as the intermediate host. The adult parasites reside in the lymphatics of the human host. They are found mostly in the afferent lymphatic channels of the lymph glands in the lower part of the body. The first stage larvae, known as microfilariae, are present in the circulation. The microfilariae have a membrane "sheath". This sheath, along with the area in which the worms reside, makes identification of the species of microfilariae in humans easier to determine. The microfilariae are found mainly in the peripheral blood and can be found at peak amounts from 10 pm to 4 am. They migrate between the deep and the peripheral, circulation exhibiting unique diurnal periodicity. During the day, they are present in the deep veins, and during the night, they migrate to the peripheral circulation. The cause of this periodicity remains unknown, but the advantages of the microfilariae being in the peripheral blood during these hours may ensure the vector, the nighttime mosquito, will have a higher chance of transmitting them elsewhere. Physiological changes also are associated with sleeping, such as lowered body temperature, oxygen tension, and adrenal activity, and an increased carbon dioxide tension, among other physical alterations, any of which could be the signals for the rhythmic behavior of microfilarial parasites. If the hosts sleep by day and are awake at night, their periodicity is reversed. In the South Pacific, where W. bancrofti shows diurnal periodicity, it is known as periodic. The microfilariae are transferred into a vector, which are most commonly mosquito species of the genera Culex, Anopheles, Mansonia, and Aedes. Inside the mosquito, the microfilariae mature into motile larvae called juveniles; these migrate to the labium after a period around 10 days. When the infected mosquito has its next blood meal, W. bancrofti larvae are deposited from the mouthparts onto the skin of the prospective host and migrate through microcuts in the dermis or the tract created by the proboscis into the bloodstream of the new human host. The larvae move through the lymphatic system to regional lymph nodes, predominantly in the legs and genital area. The larvae develop into adult worms over the course of a year, and reach sexual maturity in the afferent lymphatic vessels. After mating, the adult female worm can produce thousands of microfilariae that migrate into the bloodstream. A mosquito vector can bite the infected human host, ingest the microfilariae, and thus repeat the lifecycle. The organism notably does not multiply within its intermediate host, the mosquito.
История
Влияние W. bancrofti было задокументировано еще в древних текстах. Древнегреческие и римские писатели отмечали сходство между увеличенными конечностями и утолщенной, потрескавшейся кожей зараженных людей и слонами, отсюда и название болезни – слоновость. В 1862 году в Париже Жан Николас Демаркуэй обнаружил нечто, похожее на нематод, в жидкости, аспирированной из гидроцеле у молодого человека из Гаваны, Куба. Не зная об этом наблюдении, три года спустя в Баии, Бразилия, Отто Вухерер обнаружил тех же червей, но на этот раз в моче женщины с хилурией. Не подозревая об этих наблюдениях, Тимоти Льюис в Индии в 1870 году обнаружил их в моче индийца с хилурией, а два года спустя – в крови. Некоторые образцы Льюиса были исследованы в том же году в Англии Джорджем Баском, который назвал их Filaria sanguinis hominis. В 1876 и 1877 годах Джозеф Бэнкрофт в Брисбене, Австралия, обнаружил взрослых червей в лимфатических абсцессах у пациентов с личинками в крови. Он отправил их Спенсеру Коббольду в Лондон, который назвал их Filaria bancrofti. Патрик Мэнсон в Сямыне, Китай (тогда известном как Амой), сделал два важных наблюдения. Во-первых, в 1877 году он обнаружил, что если комары Culex quinquefasciatus и Aedes aegypti питались кровью, содержащей личинки (микрофилярии), то они дважды линяли в брюшной полости насекомых и превращались в более крупных червей, известных как инфекционные личинки. Во-вторых, в 1879 году он обнаружил, что формы, обитающие в крови, проявляют ночную периодичность: наибольшее количество личинок появляется в крови около полуночи, а минимальное – в середине дня. Это совпадало с привычками кровососания этих комаров. Мэнсон предположил, что зараженные комары тонут, и инфекционные личинки попадают в воду при их поедании. В 1899 году Томас Бэнкрофт в Брисбене накормил лабораторно выращенных комаров кровью пациента с микрофиляремией, содержал их в течение 16 дней, а затем отправил образцы Джорджу Лоу в Лондон. Лоу подготовил гистологические срезы комаров и обнаружил, что личинки мигрируют из брюшка в грудную клетку, затем в слюнные железы и, наконец, в хоботок, что указывает на то, что инфекционные личинки вводятся при последующем укусе комара. В 1902 году Томас Бэнкрофт доказал этот механизм передачи, используя родственный червь Dirofilaria immitis, и вызвал развитие взрослых червей у экспериментально зараженных собак. В 1921 году Леон Серат создал род Wuchereria и отнес к нему этого червя, назвав его Wuchereria bancrofti. Предполагается, что W. bancrofti был занесен в Новый Свет работорговлей. После проникновения в Новый Свет это заболевание, вызываемое филяриями, сохранялось в районах вокруг Чарльстона, Южная Каролина, до его внезапного исчезновения в 1920-х годах.
The effects of W. bancrofti were documented early in ancient texts. Ancient Greek and Roman writers noted the similarities between the enlarged limbs and thickened, cracked skin of infected individuals to that of elephants, hence the name elephantiasis to describe the disease. In 1862 in Paris, Jean Nicolas Demarquay found what appeared to be nematode worms in the fluid aspirated from a hydrocele in a young man from Havana, Cuba. Unaware of this observation, three years later in Bahia, Brazil, Otto Wucherer found these same worms but this time in urine from a woman with chyluria. Ignorant of both these observations, Timothy Lewis in India in 1870 found them in the urine of an Indian with chyluria then two years later found them in blood. Some of Lewis's specimens were examined in the same year in England by George Busk who named them Filaria sanguinis hominis. In 1876 and 1877, Joseph Bancroft in Brisbane, Australia found adult worms in lymphatic abscesses in patients with larvae in the blood. He sent them to Spencer Cobbold in London who named them Filaria Bancrofti. Patrick Manson in Xiamen, China (then called Amoy) made two important observations. Firstly he discovered in 1877 that if Culex quinquefasciatus and Aedes aegypti mosquitoes fed on a person with larvae (microfilariae) in the blood, they moulted twice in the insects' abdomen and became larger worms now called infective larvae. Secondly, he found in 1879 that the blood dwelling forms had a nocturnal periodicity with large numbers appearing in the blood around midnight with minimal numbers in the middle of the day. This coincided with the biting habits of these mosquitoes. Manson surmised that infected mosquitoes drowned and infective larvae were ingested in water. In 1899, Thomas Bancroft in Brisbane fed laboratory reared mosquitoes on a patient with microfilaraemia, kept them for 16 days, then sent some specimens to George Low in London. Low prepared histological sections of the mosquitoes and found that the larvae migrated from the abdomen to the thorax to the salivary glands then passed down the proboscis suggesting that infective larvae were injected at a subsequent mosquito bite. In 1902, Thomas Bancroft proved that this was the mode of transmission using a related worm, Dirofilaria immitis, and generated adult worms in experimentally infected dogs. In 1921, Léon Seurat erected the genus Wuchereria and placed this worm in it as Wuchereria bancrofti. W. bancrofti is speculated to have been brought to the New World by the slave trade. Once it was introduced to the New World, this filarial worm disease persisted throughout the areas surrounding Charleston, South Carolina, until its sudden disappearance in the 1920s.