Пилообразные насекомые: биология и экология отряда Перепончатокрылых.

Введение

Подряд насекомых

Пиломаховые – это ос-подобные насекомые, относящиеся к подряду Symphyta в составе отряда Hymenoptera, наряду с муравьями, пчелами и осами. Обычное название происходит от пилообразного вида яйцеклада, которым самки разрезают растения для откладывания яиц. Это название особенно связано с Tenthredinoidea – самым крупным надотрядом в подряду, включающим около 7000 известных видов; в целом, в подряду насчитывается 8000 описанных видов, объединенных в более чем 800 родов. Symphyta является парафилетической группой, состоящей из нескольких базальных групп в составе отряда Hymenoptera, каждая из которых вложена в предыдущую, завершаясь Apocrita, которые не являются пиломаховыми. Основное отличие пиломаховых от Apocrita – муравьев, пчел и ос – заключается в отсутствии у взрослых осой талии и наличии широкого соединения между брюшком и грудью. Некоторые пиломаховые являются мимикриями ос и пчел по типу батезианской мимикрии, и их яйцеклад можно спутать с жалом. Личинки похожи на гусениц, но их можно отличить по количеству ложноножек и отсутствию крючков у личинок пиломаховых. Подавляющее большинство пиломаховых питаются растениями, хотя представители надотряда Orussoidea являются паразитами. Среди хищников – птицы, насекомые и мелкие животные. Личинки некоторых видов обладают антихищническими адаптациями, такими как извержение раздражающей жидкости и сбивание в группы для безопасности в количестве. Пиломаховые служат хозяевами для множества паразитоидов, большинство из которых относятся к отряду Hymenoptera, остальные – к отряду Diptera. Взрослые пиломаховые живут недолго, продолжительность их жизни составляет 7–9 дней, хотя стадия личинки может длиться от нескольких месяцев до нескольких лет, в зависимости от вида. В подряду распространены партеногенетические самки, которым не требуется спаривание для производства оплодотворенных яиц, хотя у многих видов есть самцы. Взрослые особи питаются пыльцой, нектаром, падью, соком, другими насекомыми, включая гемолимфу личинок-хозяев; их ротовые органы приспособлены к этим видам питания. Пиломаховые проходят полную метаморфозу, включающую четыре отчетливых стадии жизненного цикла – яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. Самка использует свой яйцеклад для проделывания отверстий в растительном материале (или, в случае Orussoidea, в других насекомых), а затем откладывает яйца группами, называемыми плотами или коконами. После вылупления личинки питаются растениями, часто группами. По мере приближения к взрослой стадии личинки ищут защищенное место для окукливания, обычно в коре или почве. Большие популяции таких видов, как сосновая пиломаха, могут нанести значительный ущерб лесному хозяйству, в то время как другие, например, пиломаха ирисовая, являются серьезными вредителями в садоводстве. Вспышки численности личинок пиломаховых могут приводить к полному опадению листьев с деревьев, что может вызвать их отмирание, задержку роста или гибель. Борьбу с пиломаховыми можно вести с помощью инсектицидов, естественных хищников и паразитоидов или механических методов. Пиломаховые впервые появились 250 миллионов лет назад в триасовом периоде. Старейший надотряд, Xyeloidea, существует и по сей день. Более 200 миллионов лет назад в одной из линий пиломаховых развился паразитоидный образ жизни, с плотоядными личинками, питающимися яйцами или личинками других насекомых. Пиломаховые распространены по всему миру, хотя наибольшее разнообразие наблюдается в северных полушариях.

Sawflies are wasp like insects that are in the suborder Symphyta within the order Hymenoptera, alongside ants, bees, and wasps. The common name comes from the saw like appearance of the ovipositor, which the females use to cut into the plants where they lay their eggs. The name is associated especially with the Tenthredinoidea, by far the largest superfamily in the suborder, with about 7,000 known species; in the entire suborder, there are 8,000 described species in more than 800 genera. Symphyta is paraphyletic, consisting of several basal groups within the order Hymenoptera, each one rooted inside the previous group, ending with the Apocrita which are not sawflies. The primary distinction between sawflies and the Apocrita – the ants, bees, and wasps – is that the adults lack a "wasp waist", and instead have a broad connection between the abdomen and the thorax. Some sawflies are Batesian mimics of wasps and bees, and the ovipositor can be mistaken for a stinger. Sawflies vary in length, most measuring ; the largest known sawfly measured The larvae are caterpillar like, but can be distinguished by the number of prolegs and the absence of crochets in sawfly larvae. The great majority of sawflies are plant eating, though the members of the superfamily Orussoidea are parasitic. Predators include birds, insects and small animals. The larvae of some species have anti predator adaptations such as regurgitating irritating liquid and clustering together for safety in numbers. Sawflies are hosts to many parasitoids, most of which are Hymenoptera, the rest being Diptera. Adult sawflies are short lived, with a life expectancy of 7–9 days, though the larval stage can last from months to years, depending on the species. Parthenogenetic females, which do not need to mate to produce fertilised eggs, are common in the suborder, though many species have males. The adults feed on pollen, nectar, honeydew, sap, other insects, including hemolymph of the larvae hosts; they have mouth pieces adapted to these types of feeding. Sawflies go through a complete metamorphosis with four distinct life stages – egg, larva, pupa and adult. The female uses her ovipositor to drill into plant material (or, in the case of Orussoidea, other insects) and then lays eggs in groups called rafts or pods. After hatching, larvae feed on plants, often in groups. As they approach adulthood, the larvae seek a protected spot to pupate, typically in bark or the soil. Large populations of species such as the pine sawfly can cause substantial damage to economic forestry, while others such as the iris sawfly are major pests in horticulture. Outbreaks of sawfly larvae can defoliate trees and may cause dieback, stunting or death. Sawflies can be controlled through the use of insecticides, natural predators and parasitoids, or mechanical methods. Sawflies first appeared 250 million years ago in the Triassic. The oldest superfamily, the Xyeloidea, has existed into the presents. Over 200 million years ago, a lineage of sawflies evolved a parasitoid lifestyle, with carnivorous larvae that ate the eggs or larvae of other insects. Sawflies are distributed globally, though they are more diverse in the northernmost hemispheres.

Этимология

Название подпорядка "Symphyta" происходит от греческого слова symphyton, означающего "сросшиеся вместе", что связано с характерным отсутствием у этих насекомых выраженной осиной талии между протостией и перистомией. Распространенное название "пиломаха" происходит от пилообразного яйцеклада, используемого для откладывания яиц, при котором самка делает надрез в стебле или листе растения для откладки яиц. Пиломахи также известны как "деревянные осы".

Филогения

В своем первоначальном описании перепончатокрылых в 1863 году немецкий зоолог Карл Герстэкер разделил их на три группы: Hymenoptera aculeata, Hymenoptera apocrita и Hymenoptera phytophaga. Но четыре года спустя, в 1867 году, он описал только две группы, H. apocrita syn. genuina и H. symphyta syn. phytophaga. Поэтому Symphyta традиционно считаются, наряду с Apocrita, одним из двух подрядов перепончатокрылых. Symphyta – более примитивная группа, с относительно полной жилкованием крыльев, личинками, преимущественно питающимися растениями, и без «осиной талии» – симплезиоморфного признака. Вместе Symphyta составляют менее 10% всех видов перепончатокрылых. Хотя термины «пиломаха» и «Symphyta» используются как синонимы, Symphyta также разделены на три группы: настоящие пиломахи (phyllophaga), древесные пилы или ксилофаги (Siricidae) и Orussidae. Эти три группы различаются по строению яйцеклада: у настоящих пиломахов он имеет вентральные зубчатые или пилообразные выросты для пропиливания отверстий в растительности для откладывания яиц, в то время как яйцеклад древесных пил проникает в древесину, а Orussidae являются внешними паразитоидами древесных жуков. Сами древесные пилы представляют собой парафилетическую предковую группу. Несмотря на эти ограничения, эти термины полезны и широко используются в литературе. Кладистические методы и молекулярная филогенетика углубляют понимание взаимосвязей между надсемействами, что приводит к пересмотру на уровне надсемейства и семейства. Symphyta – наиболее примитивные (базальные) таксоны в составе перепончатокрылых (некоторые из них датируются 250 миллионами лет назад), и один из таксонов Symphyta дал начало монофилетическому подряду Apocrita (осы, пчелы и муравьи). Одна из окаменелостей, Archexyela ipswichensis из Квинсленда, имеет возраст от 205,6 до 221,5 миллионов лет, что делает ее одной из древнейших известных окаменелостей пиломахи. Больше окаменелостей Xyelidae было обнаружено в средней юре и меловом периоде, но разнообразие семейства в то время было меньше, чем в мезозойскую и третичную эру. Подсемейство Xyelinae было широко распространено в эти периоды, а в третичных фаунах доминировало племя Xyelini, что указывает на влажный и теплый климат. Кладограмма основана на Schulmeister, 2003.

In his original description of Hymenoptera in 1863, German zoologist Carl Gerstaecker divided them into three groups, Hymenoptera aculeata, Hymenoptera apocrita and Hymenoptera phytophaga. But four years later in 1867, he described just two groups, H. apocrita syn. genuina and H. symphyta syn. phytophaga. The Symphyta have therefore traditionally been considered, alongside the Apocrita, to form one of two suborders of Hymenoptera. Symphyta are the more primitive group, with comparatively complete venation, larvae that are largely phytophagous, and without a "wasp waist", a symplesiomorphic feature. Together, the Symphyta make up less than 10% of hymenopteran species. While the terms sawfly and Symphyta have been used synonymously, the Symphyta have also been divided into three groups, true sawflies (phyllophaga), woodwasps or xylophaga (Siricidae), and Orussidae. The three groupings have been distinguished by the true sawflies' ventral serrated or saw like ovipositor for sawing holes in vegetation to deposit eggs, while the woodwasp ovipositor penetrates wood and the Orussidae behave as external parasitoids of wood boring beetles. The woodwasps themselves are a paraphyletic ancestral grade. Despite these limitations, the terms have utility and are common in the literature. Cladistic methods and molecular phylogenetics are improving the understanding of relationships between the superfamilies, resulting in revisions at the level of superfamily and family. The Symphyta are the most primitive (basal) taxa within the Hymenoptera (some going back 250 million years), and one of the taxa within the Symphyta gave rise to the monophyletic suborder Apocrita (wasps, bees, and ants). One fossil, Archexyela ipswichensis from Queensland is between 205.6 and 221.5 million years of age, making it among the oldest of all sawfly fossils. More Xyelid fossils have been discovered from the Middle Jurassic and the Cretaceous, but the family was less diverse then than during the Mesozoic and Tertiary. The subfamily Xyelinae were plentiful during these time periods, in which Tertiary faunas were dominated by the tribe Xyelini; these are indicative of a humid and warm climate. The cladogram is based on Schulmeister 2003.

Таксономия

Существует около 8000 видов пиломаши в более чем 800 родах, хотя новые виды продолжают открываться. Однако более ранние исследования указывали на существование 10 000 видов, объединенных примерно в 1000 родов. Ранние филогенетические построения, такие как работы Александра Расницына, основанные на морфологии и поведении, выделили девять клад, которые не соответствовали историческим надотрядам. Эти классификации были заменены классификациями, использующими молекулярные методы, начиная с работ Доутона и Остина (1994). По состоянию на 2013 год Symphyta рассматриваются как девять надотрядов (один вымерший) и 25 семейств. Большинство пиломаши относятся к надотряду Tenthredinoidea, включающему около 7000 видов по всему миру. Tenthredinoidea состоит из шести семейств, среди которых Tenthredinidae является самым крупным, насчитывающим около 5500 видов. Головы пиломаши различаются по размеру, форме и прочности, а также по положению глаз и антенн. Выделяют четыре типа голов: открытая, максиллопонтальная, закрытая и генапонтальная. Открытая голова наиболее проста, в то время как остальные типы являются производными. Голова также гипогнатическая, то есть нижние ротовые части направлены вниз. При использовании ротовые части могут быть направлены вперед, но это происходит только при покачивании всей головы вперед в маятникообразном движении. В отличие от большинства примитивных насекомых, швы (жесткие соединения между двумя или более твердыми элементами) и склериты (уплотненные части тела) редуцированы или отсутствуют. Клипеус (склерит, формирующий "лицо" насекомого) не разделен на пре- и постклипеус, а отделен от передней части головы. Склериты антенн сращены с капсулой головы, но иногда разделены швом. Количество сегментов антенн варьируется от шести у Accorduleceridae до 30 и более у Pamphiliidae. Составные глаза крупные, с множеством фасеток, между дорсальными частями которых расположены три оцелли. Тенторий составляет весь внутренний скелет головы. Грудной отдел состоит из трех сегментов: мезоторакс, метаторакс и проторакс, а также экзоскелетных пластин, соединенных с этими сегментами. На четвертом сегменте ног – голени – имеются шпоры. У пиломаши две пары полупрозрачных крыльев, соединенных крючками. Параллельное развитие крыльев пиломаши наиболее часто наблюдается в анальных жилках. У всех пиломаши 2A и 3A обычно срастаются с первой анальной жилкой. Это происходит в нескольких семействах, включая Argidae, Diprionidae и Cimbicidae. Личинки пиломаши легко можно спутать с личинками чешуекрылых (гусеницами). Однако существует несколько морфологических различий, позволяющих их различить: обе личинки имеют три пары грудных ног и апикальную пару брюшных ложноножек, но у гусениц чешуекрылых четыре пары ложноножек на брюшных сегментах 3–6, а у личинок пиломаши – пять пар ложноножек на брюшных сегментах 2–6; у личинок чешуекрылых присутствуют крючки, а у личинок пиломаши их нет; ложноножки обеих личинок постепенно исчезают, когда они зарываются в почву, что затрудняет их различение; и у личинок пиломаши только одна пара крошечных глаз, в то время как у личинок чешуекрылых четыре–шесть глаз с каждой стороны головы. Крупнейшее семейство, Tenthredinidae, насчитывающее около 5000 видов, встречается на всех континентах, кроме Антарктиды, хотя наиболее распространено и разнообразно в умеренных регионах северного полушария; оно отсутствует в Новой Зеландии и мало представлено в Австралии. Следующее по величине семейство, Argidae, насчитывающее около 800 видов, также распространено по всему миру, но наиболее часто встречается в тропиках, особенно в Африке, где личинки питаются древесными и травянистыми цветковыми растениями. Из других семейств, Blasticotomidae и Megalodontidae являются палеарктическими; Xyelidae, Pamphilidae, Diprionidae, Cimbicidae и Cephidae – голоарктическими, а Siricidae – преимущественно голоарктическими с некоторыми тропическими видами. Паразитические Orussidae встречаются по всему миру, в основном в тропических и субтропических регионах. Древоточцы Xiphydriidae распространены по всему миру, но большинство видов обитает в субтропических районах Азии.

There are approximately 8,000 species of sawfly in more than 800 genera, although new species continue to be discovered. However, earlier studies indicated that 10,000 species grouped into about 1,000 genera were known. Early phylogenies such as that of Alexandr Rasnitsyn, based on morphology and behaviour, identified nine clades which did not reflect the historical superfamilies. Such classifications were replaced by those using molecular methods, starting with Dowton and Austin (1994). As of 2013, the Symphyta are treated as nine superfamilies (one extinct) and 25 families. Most sawflies belong to the Tenthredinoidea superfamily, with about 7,000 species worldwide. Tenthredinoidea has six families, of which Tenthredinidae is by far the largest with some 5,500 species. The smaller species only reach lengths of
Heads of sawflies vary in size, shape and sturdiness, as well as the positions of the eyes and antennae. They are characterised in four head types: open head, maxapontal head, closed head and genapontal head. The open head is simplistic, whereas all the other heads are derived. The head is also hypognathous, meaning that the lower mouthparts are directed downwards. When in use, the mouthparts may be directed forwards, but this is only caused when the sawfly swings its entire head forward in a pendulum motion. Unlike most primitive insects, the sutures (rigid joints between two or more hard elements on an organism) and sclerites (hardened body parts) are obsolescent or absent. The clypeus (a sclerite that makes up an insects "face") is not divided into a pre and postclypeus, but rather separated from the front. The antennal sclerites are fused with the surrounding head capsule, but these are sometimes separated by a suture. The number of segments in the antennae vary from six in the Accorduleceridae to 30 or more in the Pamphiliidae. The compound eyes are large with a number of facets, and there are three ocelli between the dorsal portions of the compound eyes. The tentorium comprises the whole inner skeleton of the head. Three segments make up the thorax: the mesothorax, metathorax and prothorax, as well as the exoskeletal plates that connect with these segments. The legs have spurs on their fourth segments, the tibiae. Sawflies have two pairs of translucent wings. The fore and hind wings are locked together with hooks. Parallel development in sawfly wings is most frequent in the anal veins. In all sawflies, 2A & 3A tend to fuse with the first anal vein. This occurs in several families including Argidae, Diprionidae and Cimbicidae. The larvae of sawflies are easily mistaken for lepidopteran larvae (caterpillars). However, several morphological differences can distinguish the two: while both larvae share three pairs of thoracic legs and an apical pair of abdominal prolegs, lepidopteran caterpillars have four pairs of prolegs on abdominal segments 3–6 while sawfly larvae have five pairs of prolegs located on abdominal segments 2–6; crochets are present on lepidopteran larvae, whereas on sawfly larvae they are not; the prolegs of both larvae gradually disappear by the time they burrow into the ground, therefore making it difficult to distinguish the two; and sawfly larvae only have a single pair of minute eyes, whereas lepidopteran larvae have four to six eyes on each side of the head. The largest family, the Tenthredinidae, with some 5,000 species, are found on all continents except Antarctica, though they are most abundant and diverse in the temperate regions of the northern hemisphere; they are absent from New Zealand and there are few of them in Australia. The next largest family, the Argidae, with some 800 species, is also worldwide, but is most common in the tropics, especially in Africa, where they feed on woody and herbaceous angiosperms. Of the other families, the Blasticotomidae and Megalodontidae are Palearctic; the Xyelidae, Pamphilidae, Diprionidae, Cimbicidae, and Cephidae are Holarctic, while the Siricidae are mainly Holarctic with some tropical species. The parasitic Orussidae are found worldwide, mostly in tropical and subtropical regions. The wood boring Xiphydriidae are worldwide, but most species live in the subtropical parts of Asia.

Поведение и экология

Пиломаши в основном травоядны, питаясь растениями с высокой концентрацией химической защиты. Эти насекомые либо устойчивы к химическим веществам, либо избегают участков растений с их высокой концентрацией. Личинки преимущественно питаются группами; они являются листоедами, поедающими растения и плоды на местных деревьях и кустарниках, хотя некоторые из них – паразиты. Однако это не всегда так: личинки сосновой пиломаши Монтерей (Itycorsia) – одиночные плетуны паутины, питающиеся соснами Монтерей внутри шелковистой паутины. Взрослые особи питаются пыльцой и нектаром. Личинки пиломахов и мотыльков составляют треть рациона птенцов полевого жаворонка (Emberiza calandra), причем личинки пиломахов поедаются чаще в прохладные дни. Птенцы черного тетерева (Tetrao tetrix) проявляют выраженную предпочтительность к личинкам пиломахов. Личинки пиломахов составляли 43% рациона бурого гаичника (Poecile rufescens). Взрослых особей и личинок поедают такие насекомые, как муравьи и некоторые виды хищных ос (Vespula vulgaris), а также ящерицы и лягушки. Pardalotes, медососы и качуры (Rhipidura) изредка поедают отложенные яйца, а несколько видов личинок жуков охотятся на куколок. У некоторых видов личинки собираются вместе, снижая вероятность гибели, а в некоторых случаях формируются группами, головами наружу, или ритмично поднимают и опускают брюшко. У некоторых взрослых особей имеются черные и желтые отметины, мимикрирующие под ос. Самки браконид находят личинок пиломахов по вибрациям, которые те издают при питании, после чего вводят яйцеклад и парализуют личинку, прежде чем отложить яйца внутрь хозяина. Эти яйца вылупляются внутри личинки в течение нескольких дней, где они питаются тканями хозяина. Личинки браконид могут полностью поглотить тело хозяина, за исключением головной капсулы и эпидермиса. Развитие личинок завершается в течение двух-трех недель. Десять видов ос из семейства Ichneumonidae атакуют популяции пиломахов, хотя эти виды обычно редки. Наиболее важными паразитоидами в этом семействе являются виды рода Collyria. В отличие от браконид, личинки Ichneumonidae – эндопаразитоиды, то есть живут и питаются внутри тела хозяина. Один из известных ихнеумонид – Collyria coxator, являющийся доминирующим паразитоидом C. pygmaeus. Зарегистрированные показатели паразитизма в Европе составляют от 20 до 76%, и в одной личинке можно обнаружить до восьми яиц, но из хозяина выходит только один индивид Collyria. Личинка может оставаться внутри хозяина до весны, после чего выходит и окукливается. Несколько видов семейства Eulophidae атакуют пиломахов, хотя их влияние незначительно. Изучены два вида рода Pediobius; оба вида – внутренние личиночные паразитоиды и встречаются только в северном полушарии. Паразитизм пиломахов эулофидами в траве превышает 50%, но составляет лишь 5% в пшенице. Причины низкой скорости атаки в пшенице неизвестны. Кроме того, известно, что некоторые грибковые и бактериальные заболевания поражают яйца и куколки в теплую влажную погоду.

Sawflies are mostly herbivores, feeding on plants that have a high concentration of chemical defences. These insects are either resistant to the chemical substances, or they avoid areas of the plant that have high concentrations of chemicals. The larvae primarily feed in groups; they are folivores, eating plants and fruits on native trees and shrubs, though some are parasitic. However, this is not always the case; Monterey pine sawfly (Itycorsia) larvae are solitary web spinners that feed on Monterey pine trees inside a silken web. The adults feed on pollen and nectar. Sawfly and moth larvae form one third of the diet of nestling corn buntings (Emberiza calandra), with sawfly larvae being eaten more frequently on cool days. Black grouse (Tetrao tetrix) chicks show a strong preference for sawfly larvae. Sawfly larvae formed 43% of the diet of chestnut backed chickadees (Poecile rufescens). Insects such as ants and certain species of predatory wasps (Vespula vulgaris) eat adult sawflies and the larvae, as do lizards and frogs. Pardalotes, honeyeaters and fantails (Rhipidura) occasionally consume laid eggs, and several species of beetle larvae prey on the pupae. In some species, the larvae cluster together, reducing their chances of being killed, and in some cases form together with their heads pointing outwards or tap their abdomens up and down. Some adults bear black and yellow markings that mimic wasps. Female braconids locate sawfly larvae through the vibrations they produce when feeding, followed by inserting the ovipostior and paralysing the larva before laying eggs inside the host. These eggs hatch inside the larva within a few days, where they feed on the host. The entire host's body may be consumed by the braconid larvae, except for the head capsule and epidermis. The larvae complete their development within two or three weeks. Ten species of wasps in the family Ichneumonidae attack sawfly populations, although these species are usually rare. The most important parasitoids in this family are species in the genus Collyria. Unlike braconids, the larvae are endoparasitoids, meaning that the larvae live and feed inside the hosts body. One well known ichneumonid is Collyria coxator, which is a dominant parasitoid of C. pygmaeus. Recorded parasitism rates in Europe are between 20 – 76%, and as many as eight eggs can be found in a single larva, but only one Collyria individual will emerge from its host. The larva may remain inside of their host until spring, where it emerges and pupates. Several species in the family Eulophidae attack sawflies, although their impact is low. Two species in the genus Pediobius have been studied; the two species are internal larval parasitoids and have only been found in the northern hemisphere. Parasitism of sawflies by eulophids in grass exceeds 50%, but only 5% in wheat. It is unknown as to why the attack rate in wheat is low. Furthermore, some fungal and bacterial diseases are known to infect eggs and pupa in warm wet weather.

Жизненный цикл и размножение

Как и все другие насекомые отряда перепончатокрылых, пиломахи проходят полную метаморфозу, включающую четыре отчетливые стадии жизненного цикла: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь. Многие виды размножаются партеногенетически, то есть самкам не требуется оплодотворение для производства жизнеспособных яиц. Неоплодотворенные яйца развиваются в самцов, а оплодотворенные – в самок (арренотокия). Продолжительность жизни отдельной пиломахи составляет от двух месяцев до двух лет, хотя стадия взрослой особи часто очень коротка (примерно 7–9 дней), достаточная лишь для откладки яиц самкой. Самка использует свой яйцеклад, чтобы проделывать отверстия в растительном материале для откладки яиц (хотя семейство Orussoidea откладывает яйца в других насекомых). Растительноядные пиломахи чаще всего встречаются на листовом материале, но некоторые специализируются на древесине, а яйцеклады этих видов (например, семейство Siricidae) специально приспособлены для проделывания ходов в коре. После того, как надрез сделан, самка откладывает от 30 до 90 яиц. Самки избегают затененных мест при откладке яиц, поскольку личинки в таких условиях развиваются значительно медленнее и могут даже не выжить, а также могут погибнуть, если яйца отложены на незрелых и восковых листьях. Поэтому самки пиломахов ищут молодые, полностью развернувшиеся листья для откладки яиц. Значительный ущерб деревьям наносится только при больших размерах дерева или при низкой численности личинок. Эвкалипты способны быстро восстанавливаться после повреждений, причиненных личинками; однако они могут быть серьезно повреждены при вспышках численности, особенно в молодом возрасте. Деревья могут быть полностью лишены листвы, что приводит к отмиранию ветвей, замедлению роста или даже гибели. Подобным образом, розовые пиломахи Arge pagana и A. ochropus лишают листья розовых кустов. У гигантской древесной осы или шершня, Urocerus gigas, есть длинный яйцеклад, который в сочетании с черно-желтой окраской делает ее хорошим мимиком шершня. Несмотря на устрашающий вид, это насекомое не способно жалить. Яйца откладываются в древесину хвойных пород, таких как дугласова ель, сосна, ель и лиственница. Личинки прокладывают ходы в древесине, нанося экономический ущерб. Существуют альтернативные методы борьбы с пиломахами. Механические методы включают удаление личинок с деревьев и их уничтожение путем раздавливания или помещением в кипящую воду или керосин, хотя это непрактично на плантациях. Для уничтожения личинок можно использовать хищников, а также паразитов, которые ранее применялись в программах контроля. Небольшие деревья можно обрабатывать различными химическими веществами, включая мальдисон, диметоат и карбарил, если удаление личинок с деревьев недостаточно эффективно.

Like all other hymenopteran insects, sawflies go through a complete metamorphosis with four distinct life stages – egg, larva, pupa and adult. Many species are parthenogenetic, meaning that females do not need fertilization to create viable eggs. Unfertilized eggs develop as male, while fertilized eggs develop into females (arrhenotoky). The lifespan of an individual sawfly is two months to two years, though the adult life stage is often very short (approximately 7 – 9 days), only long enough for the females to lay their eggs. The female uses its ovipositor to drill into plant material to lay her eggs (though the family Orussoidea lay their eggs in other insects). Plant eating sawflies most commonly are associated with leafy material but some specialize on wood, and the ovipositors of these species (such as the family Siricidae) are specially adapted for the task of drilling through bark. Once the incision has been made, the female will lay as many as 30 to 90 eggs. Females avoid the shade when laying their eggs because the larvae develop much slower and may not even survive, and they may not also survive if they are laid on immature and glaucous leaves. Hence, female sawflies search for young adult leaves to lay their eggs on. Little damage to trees only occurs when the tree is large or when there is minimal presence of larvae. Eucalyptus trees can regenerate quickly from damage inflicted by the larvae; however, they can be substantially damaged from outbreaks, especially if they are young. The trees can be defoliated completely and may cause "dieback", stunting or even death. Similarly the rose sawflies, Arge pagana and A. ochropus, defoliate rose bushes. The giant woodwasp or horntail, Urocerus gigas, has a long ovipositor, which with its black and yellow colouration make it a good mimic of a hornet. Despite the alarming appearance, the insect cannot sting. The eggs are laid in the wood of conifers such as Douglas fir, pine, spruce, and larch. The larvae eat tunnels in the wood, causing economic damage. Alternative measures to control sawflies can be taken. Mechanical methods include removing larvae from trees and killing them by squishing or dropping them into boiling water or kerosene, although this is not practical in plantations. Predators can also be used to eliminate larvae, as well as parasites which have been previously used in control programs. Small trees can be sprayed with a number of chemicals, including maldison, dimethoate and carbaryl, if removing larvae from trees is not effective enough.