Қырмұртқылар: Биологиясы мен экологиясы

Кіріспе

Жәндіктер отрядының кіші отряды

Ағашқа тірелетін құрттар – бұл құмырсқалар, аралар және құсқұйрықтармен қатар, Hymenoptera отрядының Symphyta кіші отрядына жататын құсқұйрық тәрізді жәндіктер. Олардың ортақ атауы аналықтары жұмыртқа салып көбейтіп, өсімдіктерді тіліп кесу үшін пайдаланатын жұмыртқа салу құралының ара тәрізді келбетінен шыққан. Бұл атау ең ірі суперотбасы – Tenthredinoidea-мен ерекше байланысты, оның 7000-ге жуық белгілі түрі бар; кіші отрядтың барлық түрлері 800-нан астам туыста 8000 сипатталған түрді қамтиды. Symphyta – парафилетикалық, Hymenoptera отрядының бірнеше бастапқы топтарынан тұрады, олардың әрқайсысы алдыңғы топтың ішінде орналасқан, соңынан Apocrita келеді, олар ағашқа тірелмейді. Ағашқа тірелетін құрттар мен Apocrita (құмырсқалар, аралар және құсқұйрықтар) арасындағы басты айырмашылық – ересектерде "белдеу" болмайды, оның орнына құрсақ пен кеуде кең байланысқан. Кейбір ағашқа тірелетін құрттар ара мен бал арасының Батестік мимикациясын жасайды, ал жұмыртқа салу құралын шаншыққа қате ұстауға болады. Ағашқа тірелетін құрттардың ұзындығы әртүрлі, көбінесе өлшенбейді; ең ірісі өлшенген. Личинкалары көбінесе гусеница тәрізді болады, бірақ оларды личинкалардағы аяқтардың саны және тікенектердің болмауымен ажыратуға болады. Ағашқа тірелетін құрттардың басым көпшілігі өсімдіктермен қоректенеді, бірақ Orussoidea суперотбасының өкілдері паразиттер болып табылады. Жыртқыштарға құстар, жәндіктер және кішкентай жануарлар жатады. Кейбір түрлердің личинкалары жыртқыштардан қорғану үшін сұйықтықты қайта құсу сияқты бейімделуге ие, сондай-ақ қауіпсіздік үшін топтасады. Ағашқа тірелетін құрттар көптеген паразиттерге ұя салады, олардың көпшілігі Hymenoptera, ал қалғаны Diptera. Ересек ағашқа тірелетін құрттардың өмір сүру ұзақтығы қысқа, 7–9 күнге созылады, бірақ личинка кезеңі түрлеріне байланысты бірнеше айдан бірнеше жылға дейін созылуы мүмкін. Партеногенездік әйелдер, олар ұрықтандырылған жұмыртқаларды өндіру үшін жұптасуға қажеттілігі жоқ, кіші отрядта жиі кездеседі, бірақ көптеген түрлерде еркектер де болады. Ересектер тозаң, нектар, баллы шырын, шырын, басқа да жәндіктермен, соның ішінде личинкалардың гемолимфасымен қоректенеді; олардың ауыз мүшелері осы тамақтану түрлеріне бейімделген. Ағашқа тірелетін құрттар толық метаморфозға ұшырайды, оның төрт ерекше кезеңі бар – жұмыртқа, личинка, қуыршақ және ересек. Аналық балапан өсімдік материалдарына (немесе Orussoidea жағдайында, басқа жәндіктерге) бұрғылап, содан кейін жұмыртқаларын сағалар немесе қаптар деп аталатын топтарға салады. Шығудан кейін личинкалар өсімдіктермен қоректенеді, көбінесе топта. Ересектілікке жақындағанда, личинкалар қуыршақтану үшін қорғалған жерді, әдетте қабық немесе топырақты іздейді. Ағашқа тірелетін құрттардың үлкен популяциясы, мысалы, қарағай құрты, экономикалық орман шаруашылығына айтарлықтай зиян келтіруі мүмкін, ал басқалары, мысалы, ирис құрты, бақша шаруашылығында маңызды зиянкес болып табылады. Ағашқа тірелетін құрттардың личинкалары ағаштардың жапырақтарын жеп, құрғақтап, өсуін тежеп немесе өлімге әкелуі мүмкін. Ағашқа тірелетін құрттарды инсектицидтер, табиғи жыртқыштар және паразиттер немесе механикалық әдістер арқылы бақылауға болады. Ағашқа тірелетін құрттар алғаш рет 250 миллион жыл бұрын триас кезеңінде пайда болды. Ең көне суперотбасы, Xyeloidea, қазіргі уақытта да өмір сүріп келеді. 200 миллион жыл бұрын, ағашқа тірелетін құрттардың бір тармағы паразиттік өмір салтын дамытты, олардың ет жейтін личинкалары басқа жәндіктердің жұмыртқаларын немесе личинкаларын жеді. Ағашқа тірелетін құрттар бүкіл әлемде таралған, бірақ олар солтүстік жарты шарларда көбірек әртүрлі.

Sawflies are wasp like insects that are in the suborder Symphyta within the order Hymenoptera, alongside ants, bees, and wasps. The common name comes from the saw like appearance of the ovipositor, which the females use to cut into the plants where they lay their eggs. The name is associated especially with the Tenthredinoidea, by far the largest superfamily in the suborder, with about 7,000 known species; in the entire suborder, there are 8,000 described species in more than 800 genera. Symphyta is paraphyletic, consisting of several basal groups within the order Hymenoptera, each one rooted inside the previous group, ending with the Apocrita which are not sawflies. The primary distinction between sawflies and the Apocrita – the ants, bees, and wasps – is that the adults lack a "wasp waist", and instead have a broad connection between the abdomen and the thorax. Some sawflies are Batesian mimics of wasps and bees, and the ovipositor can be mistaken for a stinger. Sawflies vary in length, most measuring ; the largest known sawfly measured The larvae are caterpillar like, but can be distinguished by the number of prolegs and the absence of crochets in sawfly larvae. The great majority of sawflies are plant eating, though the members of the superfamily Orussoidea are parasitic. Predators include birds, insects and small animals. The larvae of some species have anti predator adaptations such as regurgitating irritating liquid and clustering together for safety in numbers. Sawflies are hosts to many parasitoids, most of which are Hymenoptera, the rest being Diptera. Adult sawflies are short lived, with a life expectancy of 7–9 days, though the larval stage can last from months to years, depending on the species. Parthenogenetic females, which do not need to mate to produce fertilised eggs, are common in the suborder, though many species have males. The adults feed on pollen, nectar, honeydew, sap, other insects, including hemolymph of the larvae hosts; they have mouth pieces adapted to these types of feeding. Sawflies go through a complete metamorphosis with four distinct life stages – egg, larva, pupa and adult. The female uses her ovipositor to drill into plant material (or, in the case of Orussoidea, other insects) and then lays eggs in groups called rafts or pods. After hatching, larvae feed on plants, often in groups. As they approach adulthood, the larvae seek a protected spot to pupate, typically in bark or the soil. Large populations of species such as the pine sawfly can cause substantial damage to economic forestry, while others such as the iris sawfly are major pests in horticulture. Outbreaks of sawfly larvae can defoliate trees and may cause dieback, stunting or death. Sawflies can be controlled through the use of insecticides, natural predators and parasitoids, or mechanical methods. Sawflies first appeared 250 million years ago in the Triassic. The oldest superfamily, the Xyeloidea, has existed into the presents. Over 200 million years ago, a lineage of sawflies evolved a parasitoid lifestyle, with carnivorous larvae that ate the eggs or larvae of other insects. Sawflies are distributed globally, though they are more diverse in the northernmost hemispheres.

Этимология

"Симфита" деген тақырып атауы грек тіліндегі "симфитон" сөзінен шыққан, яғни "бірге өскен", бұл топтың алдыңғы және ауыз бөліктері арасындағы кемерлі белдің болмауына сілтеме жасайды. Оның халықтағы атауы "ағаш арасы" - жұмыртқа салу үшін қолданылатын ара тәрізді жұмыртқа салмалы мүшесінен шыққан, онда аналық безгек немесе өсімдік жапырағына тілік салып, жұмыртқаларын салады. Ағаш аралары "ағаш аралары" деп те аталады.

Филогения

1863 жылы гименоптерлерді алғаш рет сипаттаған неміс зоологы Карл Герштекер оларды Hymenoptera aculeata, Hymenoptera apocrita және Hymenoptera phytophaga деп аталатын үш топқа бөлді. Бірақ төрт жыл өткен соң, 1867 жылы ол тек екі топты ғана сипаттады: H. apocrita syn. genuina және H. symphyta syn. phytophaga. Сондықтан Симфиталар дәстүрлі түрде Апокриталармен қатар, гименоптерлердің екі субтартымының бірі саналады. Симфиталар – бұл көне топ, салыстырмалы түрде толық тамыр жүйесіне ие, негізгі қоректік заттары – өсімдіктер, және "құртбелдеу" жоқ, бұл симплезиоморфтық ерекшелік. Симфиталар гименоптерлердің 10%-дан аз бөлігін құрайды. "Ағашқұрт" және "Симфита" терминдері жиі бір мағынада қолданылса да, Симфиталар үш топқа бөлінеді: нағыз ағашқұрттар (phyllophaga), ағаш құйрықтары немесе ксилофагалар (Siricidae) және Orussidae. Бұл үш топты нағыз ағашқұрттардың жұмыртқа салу үшін өсімдіктерде тесіктер жасауға арналған, тісті немесе ара тәрізді ovipositor-ы, ал ағаш құйрықтарының ovipositor-ы ағашқа еніп, Orussidae ағашқа зиян келтіретін қоңыздардың сыртқы паразиті болып табылады. Ағаш құйрықтары – парафилетикалық, ататектерден тараған топ. Бұл шектеулерге қарамастан, терминдер пайдалы және ғылыми әдебиетте жиі кездеседі. Кладистік әдістер мен молекулалық филогенетика суперотбасылар арасындағы қарым-қатынастарды түсінуді жақсартады, нәтижесінде суперотбасы және отбасы деңгейінде түзетулер жасалады. Симфиталар – гименоптерлер ішіндегі ең көне (базалық) таксондар (кейбіреулері 250 миллион жылға дейін соңғысы), және Симфиталар ішіндегі бір таксон монофилеттік Apocrita (бұғылар, аралар және құмырсқалар) субтартымын тудырды. Квинслендтен табылған Archexyela ipswichensis 205,6 және 221,5 миллион жыл бұрынғыға жатады, бұл оны барлық ағашқұрттардың қазбаларының арасындағы ең көнелерінің бірі етеді. Орта юра және бор кезеңдерінен көбірек Xyelid қазбалары табылды, бірақ бұл отбасы мезозой және третия кезеңдеріне қарағанда аз түрлі болды. Xyelinae қосалқы туысы осы кезеңдерде көптеп кездесті, және третия фаунасында Xyelini тайпасы басым болды; бұл ылғалды және жылы климатты көрсетеді. Кладограмма 2003 жылғы Schulmeister еңбегіне негізделген.

In his original description of Hymenoptera in 1863, German zoologist Carl Gerstaecker divided them into three groups, Hymenoptera aculeata, Hymenoptera apocrita and Hymenoptera phytophaga. But four years later in 1867, he described just two groups, H. apocrita syn. genuina and H. symphyta syn. phytophaga. The Symphyta have therefore traditionally been considered, alongside the Apocrita, to form one of two suborders of Hymenoptera. Symphyta are the more primitive group, with comparatively complete venation, larvae that are largely phytophagous, and without a "wasp waist", a symplesiomorphic feature. Together, the Symphyta make up less than 10% of hymenopteran species. While the terms sawfly and Symphyta have been used synonymously, the Symphyta have also been divided into three groups, true sawflies (phyllophaga), woodwasps or xylophaga (Siricidae), and Orussidae. The three groupings have been distinguished by the true sawflies' ventral serrated or saw like ovipositor for sawing holes in vegetation to deposit eggs, while the woodwasp ovipositor penetrates wood and the Orussidae behave as external parasitoids of wood boring beetles. The woodwasps themselves are a paraphyletic ancestral grade. Despite these limitations, the terms have utility and are common in the literature. Cladistic methods and molecular phylogenetics are improving the understanding of relationships between the superfamilies, resulting in revisions at the level of superfamily and family. The Symphyta are the most primitive (basal) taxa within the Hymenoptera (some going back 250 million years), and one of the taxa within the Symphyta gave rise to the monophyletic suborder Apocrita (wasps, bees, and ants). One fossil, Archexyela ipswichensis from Queensland is between 205.6 and 221.5 million years of age, making it among the oldest of all sawfly fossils. More Xyelid fossils have been discovered from the Middle Jurassic and the Cretaceous, but the family was less diverse then than during the Mesozoic and Tertiary. The subfamily Xyelinae were plentiful during these time periods, in which Tertiary faunas were dominated by the tribe Xyelini; these are indicative of a humid and warm climate. The cladogram is based on Schulmeister 2003.

Таксономия

Шамамен 8000-ға жуық пилқұрт түрі 800-ден астам туысқа жатады, бірақ жаңа түрлерді табу жалғасуда. Дегенмен, бұрынғы зерттеулер 1000-ға жуық туысқа топтасқан 10000 түрдің белгілі екенін көрсеткен. Морфологиялық және мінез-құлқылық ерекшеліктерге негізделген Александр Расницын сияқты алғашқы филогенеялар тарихи суперотбасыларды көрсетпеген тоғыз кладты анықтады. Мұндай жіктемелер 1994 жылдан бастап Доутон мен Остин жұмыстары арқылы молекулалық әдістерді қолдану арқылы өзгертілді. 2013 жылғы мәліметтер бойынша, Symphyta тоғыз суперотбасыға (оның біреуі жойылған) және 25 отбасыға бөлінеді. Көптеген пилқұрттар Tenthredinoidea суперотбасына жатады, олардың бүкіл әлемде 7000-ге жуық түрі бар. Tenthredinoidea алты отбасынан тұрады, олардың ішіндегі ең ірісі – Tenthredinidae, оның шамамен 5500 түрі бар. Кішкентай түрлерінің ұзындығы тек бірнеше миллиметрге жетеді. Пилқұрттардың бас пішіні, мөлшері және құрылысы, сондай-ақ көздері мен мұртшаларының орналасуы әртүрлі болады. Олар төрт бас түріне жіктеледі: ашық бас, максапонтальді бас, жабық бас және генапонтальді бас. Ашық бас ең қарапайым, ал қалғандары туынды бас түрлері болып табылады. Бас гипогназдық, яғни ауыз мүшелері төмен қарай бағытталған. Ауыз мүшелері қолданылғанда алға қарай бағытталуы мүмкін, бірақ бұл пилқұрттың бүкіл басын маятник тәрізді қозғалту арқылы ғана мүмкін болады. Көптеген алғашқы жәндіктерден айырмашылығы, тігістер (бір немесе бірнеше қатты элементтердің арасындағы қатаң қосылыстар) және склериттер (қатайған дене бөліктері) жоқ немесе нашар дамыған. Клипеус (жәндіктің "бетін" құрайтын склерит) преклипеус және постклипеусқа бөлінбейді, алдыңғы жағынан бөлінеді. Мұртша склериттері бас капсуласымен біріккен, бірақ кейде тігіспен бөлінеді. Мұртша сегменттерінің саны Accorduleceridae отбасында алтыдан Pamphiliidae отбасында 30 немесе одан да көпке дейін өзгереді. Күрделі көздері үлкен, көп қырлы және олардың арқалық бөліктерінің арасында үш оцелли орналасқан. Тенториум – бас ішкі қаңқасының толық құрылымын құрайды. Төс үш сегменттен тұрады: мезоторакс, метаторакс және проторакстың, сондай-ақ осы сегменттерге қосылатын экзоскелеттік пластиналардан. Аяқтарының төртінші сегментінде, яғни тібіндейде шұңқырлар бар. Пилқұрттардың екі жұп мөлдір қанаты бар. Алдыңғы және артқы қанаттар ілгектермен байланысқан. Пилқұрт қанаттарындағы параллельдік даму анальді тамырларда жиі кездеседі. Барлық пилқұрттарда 2A және 3A тамырлары бірінші анальді тамырмен бірігуге бейім. Бұл Argidae, Diprionidae және Cimbicidae отбасыларында кездеседі. Пилқұрт личинкаларын көсары личинкаларымен (гусеницалармен) шатастыру оңай. Алайда, оларды ажырататын бірнеше морфологиялық ерекшеліктер бар: екі личинканың да үш жұп кеуде аяқтары және бір жұп құрсақ аяқтары бар, бірақ көсары гусеницаларының құрсақ сегменттерінде 3–6 аралығында төрт жұп аяқтары бар, ал пилқұрт личинкаларында 2–6 аралығында бес жұп аяқтары бар; көсары гусеницаларында ілгектер бар, ал пилқұрт личинкаларында жоқ; екі личинканың да аяқтары топыраққа кірген кезде біртіндеп жоғалады, сондықтан оларды ажырату қиын; және пилқұрт личинкаларында тек бір жұп кішкентай көздері бар, ал көсары гусеницаларында әр жағында төрттен алтыға дейін көздері бар. Ең ірі отбасы – Tenthredinidae, оның 5000-ге жуық түрі бар. Олар Антарктидадан басқа барлық континенттерде кездеседі, бірақ Солтүстік жарты шардың орташа белдеулерінде ең көп және әртүрлі. Келесі ірі отбасы – Argidae, оның 800-ге жуық түрі бар, ол да бүкіл әлемде таралған, бірақ тропиктерде, әсіресе Африкада көптеп кездеседі, онда олар ағаш және шөптесін гүлді өсімдіктермен қоректенеді. Басқа отбасылардан Blasticotomidae және Megalodontidae Палеарктикалық; Xyelidae, Pamphilidae, Diprionidae, Cimbicidae және Cephidae – Голарктикалық, ал Siricidae негізінен Голарктикалық, кейбір тропикалық түрлері бар. Паразиттік Orussidae бүкіл әлемде, негізінен тропикалық және субтропикалық аймақтарда кездеседі. Ағашқа тесік жасайтын Xiphydriidae бүкіл әлемде таралған, бірақ олардың көпшілігі Азияның субтропикалық аймақтарында тіршілік етеді.

There are approximately 8,000 species of sawfly in more than 800 genera, although new species continue to be discovered. However, earlier studies indicated that 10,000 species grouped into about 1,000 genera were known. Early phylogenies such as that of Alexandr Rasnitsyn, based on morphology and behaviour, identified nine clades which did not reflect the historical superfamilies. Such classifications were replaced by those using molecular methods, starting with Dowton and Austin (1994). As of 2013, the Symphyta are treated as nine superfamilies (one extinct) and 25 families. Most sawflies belong to the Tenthredinoidea superfamily, with about 7,000 species worldwide. Tenthredinoidea has six families, of which Tenthredinidae is by far the largest with some 5,500 species. The smaller species only reach lengths of
Heads of sawflies vary in size, shape and sturdiness, as well as the positions of the eyes and antennae. They are characterised in four head types: open head, maxapontal head, closed head and genapontal head. The open head is simplistic, whereas all the other heads are derived. The head is also hypognathous, meaning that the lower mouthparts are directed downwards. When in use, the mouthparts may be directed forwards, but this is only caused when the sawfly swings its entire head forward in a pendulum motion. Unlike most primitive insects, the sutures (rigid joints between two or more hard elements on an organism) and sclerites (hardened body parts) are obsolescent or absent. The clypeus (a sclerite that makes up an insects "face") is not divided into a pre and postclypeus, but rather separated from the front. The antennal sclerites are fused with the surrounding head capsule, but these are sometimes separated by a suture. The number of segments in the antennae vary from six in the Accorduleceridae to 30 or more in the Pamphiliidae. The compound eyes are large with a number of facets, and there are three ocelli between the dorsal portions of the compound eyes. The tentorium comprises the whole inner skeleton of the head. Three segments make up the thorax: the mesothorax, metathorax and prothorax, as well as the exoskeletal plates that connect with these segments. The legs have spurs on their fourth segments, the tibiae. Sawflies have two pairs of translucent wings. The fore and hind wings are locked together with hooks. Parallel development in sawfly wings is most frequent in the anal veins. In all sawflies, 2A & 3A tend to fuse with the first anal vein. This occurs in several families including Argidae, Diprionidae and Cimbicidae. The larvae of sawflies are easily mistaken for lepidopteran larvae (caterpillars). However, several morphological differences can distinguish the two: while both larvae share three pairs of thoracic legs and an apical pair of abdominal prolegs, lepidopteran caterpillars have four pairs of prolegs on abdominal segments 3–6 while sawfly larvae have five pairs of prolegs located on abdominal segments 2–6; crochets are present on lepidopteran larvae, whereas on sawfly larvae they are not; the prolegs of both larvae gradually disappear by the time they burrow into the ground, therefore making it difficult to distinguish the two; and sawfly larvae only have a single pair of minute eyes, whereas lepidopteran larvae have four to six eyes on each side of the head. The largest family, the Tenthredinidae, with some 5,000 species, are found on all continents except Antarctica, though they are most abundant and diverse in the temperate regions of the northern hemisphere; they are absent from New Zealand and there are few of them in Australia. The next largest family, the Argidae, with some 800 species, is also worldwide, but is most common in the tropics, especially in Africa, where they feed on woody and herbaceous angiosperms. Of the other families, the Blasticotomidae and Megalodontidae are Palearctic; the Xyelidae, Pamphilidae, Diprionidae, Cimbicidae, and Cephidae are Holarctic, while the Siricidae are mainly Holarctic with some tropical species. The parasitic Orussidae are found worldwide, mostly in tropical and subtropical regions. The wood boring Xiphydriidae are worldwide, but most species live in the subtropical parts of Asia.

Мінез-құлық және экология

Жапырақ жегіштер көбінесе өсімдіктермен қоректенеді, олардың құрамында қорғаныш химиялық заттардың жоғары концентрациясы болады. Бұл жәндіктер химиялық заттарға төзімді немесе өсімдіктің химиялық заттарға толы бөліктерінен аулақ болады. Личинкалар негізінен топта тамақтанады; олар жапырақ жейтіндер, жергілікті ағаштар мен бұталардағы өсімдіктер мен жемістерді жейді, бірақ кейбіреулері паразиттер. Дегенмен, бұл әрқашан солай бола бермейді; Монтерей қарағайының жапырақ жегіші (Itycorsia) личинкалары – желі ішінде Монтерей қарағайларымен қоректенетін жалғыз личинка тоқушылар. Ересектер тозаң мен нектармен қоректенеді. Жапырақ жегіштер мен көбелек личинкалары (Emberiza calandra) ұялаған құстардың рационының үштен бірін құрайды, ал суық күндері жапырақ жегіш личинкалары жиі желінеді. Қара тетрау (Tetrao tetrix) балапандары жапырақ жегіш личинкаларын жақсы көреді. Жапырақ жегіш личинкалары қаштанақты сұңқарлардың (Poecile rufescens) рационының 43% құрайды. Құмырсқалар және кейбір жыртқыш аралар (Vespula vulgaris) сияқты жәндіктер ересек жапырақ жегіштер мен личинкаларын, сондай-ақ кедір-құмырсқалар мен бақаларды жейді. Пардалоттар, балжегіштер және құйрықтылар (Rhipidura) кейде жұмыртқаларды жейді, ал бірнеше түрлі құрт личинкалары қуыршақтармен қоректенеді. Кейбір түрлерде личинкалар жиналады, бұл олардың өлтірілу мүмкіндігін азайтады, ал кейбір жағдайларда олар бастарын сыртқа қарай немесе денелерін жоғары-төмен соғады. Кейбір ересектерде араларды еске салатын қара және сары белгілер болады. Аналық браконидтер личинкалар жегенде тудыратын дірілдер арқылы жапырақ жегіш личинкаларын табады, содан кейін жұмыртқа салушысын енгізіп, личинканы парализдеп, оның ішіне жұмыртқа салады. Бұл жұмыртқалар бірнеше күн ішінде личинканың ішінде шығады, онда олар қожайынмен қоректенеді. Браконид личинкалары бас капсуласы мен эпидермисінен басқа қожайынның барлық денесін жеуі мүмкін. Личинкалар дамуын екі-үш апта ішінде аяқтайды. Ichneumonidae тұқымдасының он түрі жапырақ жегіштерге шабуыл жасайды, бірақ бұл түрлер көбінесе сирек кездеседі. Бұл тұқымдастың ең маңызды паразиттері Collyria туысына жататын түрлер. Браконидтерден айырмашылығы, личинкалар эндопаразитоидтар, яғни личинкалар қожайынның денесінде тіршілік етеді және қоректенеді. Белгілі бір ихнеумонид – Collyria coxator, ол C. pygmaeus-тің басым паразиті. Еуропада тіркелген паразиттердің деңгейі 20-76% аралығында, ал бір личинкада сегіз жұмыртқаға дейін кездеседі, бірақ Collyria-дан тек бір ғана жеке тұлға шығады. Личинка көктемге дейін қожайынның ішінде қалуы мүмкін, содан кейін ол шығып қуыршаққа айналады. Eulophidae тұқымдасының бірнеше түрі жапырақ жегіштерге шабуыл жасайды, бірақ олардың әсері шамалы. Pediobius туысының екі түрі зерттелді; екі түрі де ішкі личинка паразиттері және тек солтүстік жарты шарда ғана табылған. Еулофидтердің шөптегі жапырақ жегіштерге шабуылдауы 50% аспайды, бірақ бидайда тек 5% ғана. Бидайдағы шабуыл деңгейінің төмен болу себебі белгісіз. Сонымен қатар, кейбір саңырауқұлақтар мен бактериялық аурулардың ыстық, ылғалды ауа райында жұмыртқалар мен қуыршақтарды жұқтыратыны белгілі.

Sawflies are mostly herbivores, feeding on plants that have a high concentration of chemical defences. These insects are either resistant to the chemical substances, or they avoid areas of the plant that have high concentrations of chemicals. The larvae primarily feed in groups; they are folivores, eating plants and fruits on native trees and shrubs, though some are parasitic. However, this is not always the case; Monterey pine sawfly (Itycorsia) larvae are solitary web spinners that feed on Monterey pine trees inside a silken web. The adults feed on pollen and nectar. Sawfly and moth larvae form one third of the diet of nestling corn buntings (Emberiza calandra), with sawfly larvae being eaten more frequently on cool days. Black grouse (Tetrao tetrix) chicks show a strong preference for sawfly larvae. Sawfly larvae formed 43% of the diet of chestnut backed chickadees (Poecile rufescens). Insects such as ants and certain species of predatory wasps (Vespula vulgaris) eat adult sawflies and the larvae, as do lizards and frogs. Pardalotes, honeyeaters and fantails (Rhipidura) occasionally consume laid eggs, and several species of beetle larvae prey on the pupae. In some species, the larvae cluster together, reducing their chances of being killed, and in some cases form together with their heads pointing outwards or tap their abdomens up and down. Some adults bear black and yellow markings that mimic wasps. Female braconids locate sawfly larvae through the vibrations they produce when feeding, followed by inserting the ovipostior and paralysing the larva before laying eggs inside the host. These eggs hatch inside the larva within a few days, where they feed on the host. The entire host's body may be consumed by the braconid larvae, except for the head capsule and epidermis. The larvae complete their development within two or three weeks. Ten species of wasps in the family Ichneumonidae attack sawfly populations, although these species are usually rare. The most important parasitoids in this family are species in the genus Collyria. Unlike braconids, the larvae are endoparasitoids, meaning that the larvae live and feed inside the hosts body. One well known ichneumonid is Collyria coxator, which is a dominant parasitoid of C. pygmaeus. Recorded parasitism rates in Europe are between 20 – 76%, and as many as eight eggs can be found in a single larva, but only one Collyria individual will emerge from its host. The larva may remain inside of their host until spring, where it emerges and pupates. Several species in the family Eulophidae attack sawflies, although their impact is low. Two species in the genus Pediobius have been studied; the two species are internal larval parasitoids and have only been found in the northern hemisphere. Parasitism of sawflies by eulophids in grass exceeds 50%, but only 5% in wheat. It is unknown as to why the attack rate in wheat is low. Furthermore, some fungal and bacterial diseases are known to infect eggs and pupa in warm wet weather.

Өмір циклі мен көбеюі

Барлық гименоптерлік жәндіктер сияқты, пиломандар да төрт өмірлік кезеңнен өтеді: жұмыртқа, личинка, қуыршақ және ересек. Көптеген түрлері партеногенетикалық, яғни аналықтары тірі жұмыртқаларды жасау үшін ұрықтандыруды қажет етпейді. Ұрықтандырылмаған жұмыртқалардан еркек, ал ұрықтандырылған жұмыртқалардан аналық (арренотокия) дамиды. Жеке пиломаның өмір сүру ұзақтығы екі айдан екі жылға дейін, бірақ ересек кезеңі көбінесе өте қысқа (шамамен 7-9 күн), тек аналықтарына жұмыртқаларын салуға жеткілікті. Аналық өсімдік тініне жұмыртқа салу үшін жұмыртқа салатын мүшесін (овипозитор) пайдаланады (бірақ Orussoidea тұқымдасы басқа жәндіктерге жұмыртқа салады). Өсімдіктермен қоректенетін пиломандар көбінесе жапырақты материалдармен байланысты, бірақ кейбіреулері ағаштарға маманданған, ал олардың овипозиторлары (мысалы, Siricidae тұқымдасы) қабық арқылы бұрғылауға арнайы бейімделген. Аналық 30-90 жұмыртқаға дейін салады. Аналықтары жұмыртқа салғанда көлеңкеден аулақ болады, себебі личинкалар өте баяу дамиды және тіпті өмірге келмейді, сондай-ақ олар жас және көк жапырақтарға салынатын болса, өмірге келмейді. Сондықтан аналық пиломалар өз жұмыртқаларын салу үшін жас жапырақтарды іздейді. Ағаштарға зиян тек ағаш үлкен болғанда немесе личинкалардың саны аз болғанда ғана тиеді. Эвкалипт ағаштары личинкалардың салған зиянынан тез қалпына келеді, бірақ олар, әсіресе жас болса, шығу тегінен айтарлықтай зақымдануы мүмкін. Ағаштардың жапырақтары толығымен түсіп, «құрғап қалу», өсудің тоқтауы немесе тіпті өлімге әкелуі мүмкін. Сол сияқты, раушандардағы пиломалар, Arge pagana және A. ochropus, раушан бұталарын жапырақсыз қалдырады. Ірі ағаш құйрығы немесе құйрық құйрығы, Urocerus gigas, ұзын овипозиторға ие, ал оның қара және сары түсі оны құйрық құйрығына ұқсатады. Қорқынышты көрінісіне қарамастан, бұл жәндік шағуға қабілетсіз. Жұмыртқалар қарағай, шырша және лавр сияқты қылқан жапырақты ағаштардың ағаштарына салынады. Личинкалар ағашта тоннельдер жасап, экономикалық зиян келтіреді. Пиломаларды бақылау үшін басқа да шаралар қолдануға болады. Механикалық әдістерге ағаштардан личинкаларды алып тастау және оларды қысып немесе қайнаған суға немесе керосинге тастау арқылы өлтіру жатады, бірақ бұл плантацияларда тиімді емес. Личинкаларды жою үшін хищниктерді, сондай-ақ бұрын бақылау бағдарламаларында қолданылған паразиттік жәндіктерді де пайдалануға болады. Шағын ағаштарды малдисон, диметоат және карбарил сияқты бірнеше химиялық заттармен шашыратуға болады, егер ағаштардан личинкаларды алып тастау жеткілікті тиімді болмаса.

Like all other hymenopteran insects, sawflies go through a complete metamorphosis with four distinct life stages – egg, larva, pupa and adult. Many species are parthenogenetic, meaning that females do not need fertilization to create viable eggs. Unfertilized eggs develop as male, while fertilized eggs develop into females (arrhenotoky). The lifespan of an individual sawfly is two months to two years, though the adult life stage is often very short (approximately 7 – 9 days), only long enough for the females to lay their eggs. The female uses its ovipositor to drill into plant material to lay her eggs (though the family Orussoidea lay their eggs in other insects). Plant eating sawflies most commonly are associated with leafy material but some specialize on wood, and the ovipositors of these species (such as the family Siricidae) are specially adapted for the task of drilling through bark. Once the incision has been made, the female will lay as many as 30 to 90 eggs. Females avoid the shade when laying their eggs because the larvae develop much slower and may not even survive, and they may not also survive if they are laid on immature and glaucous leaves. Hence, female sawflies search for young adult leaves to lay their eggs on. Little damage to trees only occurs when the tree is large or when there is minimal presence of larvae. Eucalyptus trees can regenerate quickly from damage inflicted by the larvae; however, they can be substantially damaged from outbreaks, especially if they are young. The trees can be defoliated completely and may cause "dieback", stunting or even death. Similarly the rose sawflies, Arge pagana and A. ochropus, defoliate rose bushes. The giant woodwasp or horntail, Urocerus gigas, has a long ovipositor, which with its black and yellow colouration make it a good mimic of a hornet. Despite the alarming appearance, the insect cannot sting. The eggs are laid in the wood of conifers such as Douglas fir, pine, spruce, and larch. The larvae eat tunnels in the wood, causing economic damage. Alternative measures to control sawflies can be taken. Mechanical methods include removing larvae from trees and killing them by squishing or dropping them into boiling water or kerosene, although this is not practical in plantations. Predators can also be used to eliminate larvae, as well as parasites which have been previously used in control programs. Small trees can be sprayed with a number of chemicals, including maldison, dimethoate and carbaryl, if removing larvae from trees is not effective enough.