Введение

Циркуляция крови в самых маленьких кровеносных сосудах

Микроциркуляция – это кровообращение в самых маленьких кровеносных сосудах, микрососудах микрососудистой системы, находящихся в тканях органов. Микрососуды включают в себя терминальные артериолы, метаартериолы, капилляры и венулы. Артериолы доставляют насыщенную кислородом кровь к капиллярам, а кровь оттекает из капилляров через венулы в вены. Помимо этих кровеносных сосудов, в микроциркуляцию также входят лимфатические капилляры и собирающие протоки. Основные функции микроциркуляции – доставка кислорода и питательных веществ, а также удаление углекислого газа (CO2). Она также служит для регуляции кровотока и перфузии тканей, тем самым влияя на артериальное давление и реакцию на воспаление, которое может проявляться в виде отека. Большинство сосудов микроциркуляции выстланы уплощенными клетками эндотелия, и многие из них окружены сократимыми клетками, называемыми перицитами. Эндотелий обеспечивает гладкую поверхность для течения крови и регулирует перемещение воды и растворенных веществ в интерстициальной жидкости между кровью и тканями. Микроциркуляция противопоставляется макроциркуляции, которая представляет собой кровообращение к органам и от них.

Микрососуды

Сосуды на артериальной стороне микроциркуляции называются артериолами, которые хорошо иннервированы, окружены клетками гладкой мускулатуры и имеют диаметр 10–50 мкм. Артериолы переносят кровь в капилляры, которые не иннервированы, не содержат гладкой мускулатуры и имеют диаметр около 5–8 мкм. Кровь вытекает из капилляров в венулы, которые содержат небольшое количество гладкой мускулатуры и имеют диаметр 10–200 мкм. Кровь течет из венул в вены. Метаартериолы соединяют артериолы и капилляры. Приток к венулам известен как сквозной канал. Микроциркуляция имеет три основных компонента: прекапиллярный, капиллярный и посткапиллярный. В прекапиллярном секторе участвуют артериолы и прекапиллярные сфинктеры. Их функция заключается в регуляции кровотока перед его поступлением в капилляры и венулы посредством сокращения и расслабления гладкой мускулатуры в их стенках. Второй сектор – капиллярный, представленный капиллярами, где происходит обмен веществами и газами между кровью и интерстициальной жидкостью. Наконец, посткапиллярный сектор представлен посткапиллярными венулами, которые образованы слоем эндотелиальных клеток, обеспечивающих свободное перемещение некоторых веществ.

Микроанатомия

Большинство сосудов микроциркуляции выстланы уплощенными клетками эндотелия, и многие из них окружены сократимыми клетками, называемыми перицитами. Эндотелий обеспечивает гладкую поверхность для течения крови и регулирует перемещение воды и растворенных веществ в интерстициальной плазме между кровью и тканями. Эндотелий также производит молекулы, препятствующие свертыванию крови при отсутствии повреждений сосудов. Перициты способны сокращаться и уменьшать просвет артериол, тем самым регулируя кровоток и кровяное давление.

Функция

В дополнение к этим кровеносным сосудам, микроциркуляция также включает лимфатические капилляры и собирающие сосуды. Основные функции микроциркуляции – доставка кислорода и питательных веществ, а также удаление углекислого газа (CO2). Она также служит для регуляции кровотока и тканевой перфузии, тем самым влияя на артериальное давление и реакцию на воспаление, которое может проявляться в виде отека (припухлости).

Регулирование

Регулирование перфузии тканей происходит в микроциркуляции. Примерно семь процентов крови в организме находится в капиллярах, которые постоянно обмениваются веществами с жидкостью вне этих кровеносных сосудов, называемой интерстициальной жидкостью. Это динамическое перемещение веществ между интерстициальной жидкостью и кровью называется капиллярным обменом. Эти вещества проходят через капилляры посредством трех различных систем или механизмов: диффузии, объемного потока и транцитоза, или везикулярного транспорта. Белки плазмы являются единственным исключением, поскольку они слишком велики для прохождения сквозь стенки капилляров. Эти механизмы работают совместно и способствуют капиллярному обмену следующим образом. Во-первых, молекулы, диффундирующие через капилляры, преодолевают небольшое расстояние благодаря стенке капилляра, малому диаметру и близости к каждой клетке, снабжаемой капиллярами. Небольшое расстояние имеет значение, поскольку скорость капиллярной диффузии снижается с увеличением расстояния диффузии. Затем, благодаря огромному их количеству (10-14 миллионов капилляров), обеспечивается невероятно большая площадь поверхности для обмена. Однако это составляет лишь 5% от общего объема крови (250 мл – 5000 мл). Наконец, кровоток в капиллярах замедляется из-за их обширного разветвления. Глюкоза, аминокислоты, кислород и другие молекулы выходят из капилляров путем диффузии, чтобы достичь тканей организма. И наоборот, углекислый газ и другие продукты обмена покидают ткани и поступают в капилляры тем же процессом, но в обратном направлении.

Объемный поток

Второй механизм капиллярного обмена – массовый поток (bulk flow). Он используется небольшими, липидно нерастворимыми веществами для прохождения сквозь стенку капилляра. Это движение зависит от физических характеристик капилляров. Например, непрерывные капилляры (плотная структура) снижают интенсивность массового потока, окновидные капилляры (перфорированная структура) увеличивают интенсивность массового потока, а неполные капилляры (большие межклеточные щели) обеспечивают массовый поток. В этом случае обмен веществ определяется изменениями давления. Фильтрация или реабсорбция вещества зависит от суммарного давления фильтрации (НФП), которое является разницей между гидростатическим давлением (ГДП и МДП) и осмотическим давлением (МДО и ГДО).

Трансцитоз

Третий механизм капиллярного обмена – транцитоз, также называемый везикулярным транспортом. С помощью этого процесса вещества крови перемещаются сквозь эндотелиальные клетки, составляющие структуру капилляра. В конечном итоге, эти материалы выводятся посредством экзоцитоза – процесса, при котором везикулы покидают клетку и попадают в интерстициальное пространство. Лишь немногие вещества транспортируются транцитозом: он преимущественно используется для крупных, нерастворимых в липидах молекул, таких как гормон инсулин. После выхода везикул из капилляров они направляются в интерстиций. Везикулы могут двигаться непосредственно к определенной ткани или сливаться с другими везикулами, что приводит к смешиванию их содержимого. Это смешанное вещество повышает функциональные возможности везикулы.