Введение

Род деревьев Zelkova (от грузинского ძელქვა dzelkva, «каменный столб») — род, включающий шесть видов лиственных деревьев семейства Ульмацевые (Ulmaceae), произрастающих в южной Европе, юго-западной и восточной Азии. Их размеры варьируются от кустарников (Z. sicula) до крупных деревьев высотой до (Z. carpinifolia). Кора гладкая, темно-коричневая. В отличие от вязóв, ветви не имеют пробковой или крылатой структуры. Листья расположены очередно, с зазубренными краями и (в отличие от родственных видов вяз) симметричным основанием листовой пластинки. Листья располагаются в два ряда; у них перистое жилкование, и каждая жилка достигает края листа, где заканчивается зубчиком. На каждом узле имеется по две прилистники, однако они опадают рано (являются эфемерными), оставляя пару шрамов у основания листа. Zelkova — полигамное растение. Тычиночные цветки собраны в нижних пазухах молодых побегов; околоцветник колокольчатый, с четырьмя-шестью (до семи) лопастями, а тычинки короткие. Пестичные и обоеполые цветки одиночные или, реже, собраны группами по два-четыре в верхних пазухах молодых побегов. Плод — сухой, костяночковидный, похожий на орех, с дорсальным килем, образующийся поодиночке в пазухах листьев. Околоцветник и рыльце сохраняются.

Экология

Род Zelkova был распространен по всей северной Европе и Северной Америке еще в плиоцене. Однако обширные оледенения плейстоцена ограничили ареал рода его нынешним распространением на восточных средиземноморских островах и на Кавказе, а также в восточной Азии, где происходило лишь локальное оледенение. Виды Zelkova были важными компонентами обширных лесов, преобладавших в Северном полушарии на протяжении большей части кенозоя. Сегодня род включает шесть видов с разрозненными областями распространения: три в восточной Азии [Zelkova serrata (Thunb.) Makino; Zelkova schneideriana Hand. Mazz. ; и Zelkova sinica C. K. Schneid. ], один в юго-западной Азии [Zelkova carpinifolia (Pall.) C. Koch] и два на средиземноморских островах Сицилия (Zelkova sicula Di Pasq., Garfi & Quézel) и Крит (Zelkova abelicea (Lam.) Boiss.). Самые древние окаменелости, относящиеся к Zelkova, датируются ранним эоценом (55 миллионов лет назад) в западной Северной Америке, где род в настоящее время вымер. В Болгарии окаменелости Zelkova были обнаружены в палеогеновых и неогеновых отложениях в следующих местах: Zelkova ungeri (Ett.) Kov. — Лозенец, Курило, Чукурово в Софийской области, Доспей в Самоковской области, Перник, рудник Пирин в Благоевградской области, Бобов Дол в Кюстендилской области; Zelkova praelonga Berger — рудник Пирин в Благоевградской области. Zelkova abelicea является эндемиком Крита (Греция); она имеет фрагментированное распространение в четырех основных горных районах Крита (Lefka Ori, Psiloritis, Dikti и Thrypti), между 900 и 1800 м над уровнем моря, что соответствует верхней границе леса. Растет преимущественно на склонах, обращенных на север, или в руслах скалистых рек и оврагах, которые остаются влажными в течение засушливых лет. Вид находится под высокой угрозой исчезновения из-за фрагментации и разрушения среды обитания, чрезмерного выпаса скота, пожаров и водного дефицита. Хотя все известные таксоны Zelkova в настоящее время культивируются в ботанических садах или дендрариях, относительно мало коллекций известно, что происходят из дикорастущего материала или известны в странах их естественного распространения. Z. sicula и Z. abelicea считаются двумя таксонами, находящимися под наибольшим риском вымирания (находящиеся под критической угрозой и уязвимые). Эти два вида Zelkova имеют наиболее ограниченный естественный ареал — оба являются эндемиками небольших островов. Zelkova с самым широким естественным ареалом, Z. serrata, также является наиболее распространенным видом Zelkova в коллекциях ботанических садов.

Филогеография, использующая хлоропластные и митохондриальные маркеры, в основном сосредоточена на четвертичном периоде и влиянии циклов оледенения на распространение и структуру видов. Однако филогеография также использовалась для документирования более древних закономерностей, некоторые из которых, предположительно, датируются ранним миоценом. Выявление древних закономерностей может быть характерно для видов деревьев, которые, как считается, эволюционируют медленнее, чем травянистые растения и кустарники. Деревья Zelkova живут столетиями, что является хорошим показателем того, что древние закономерности могут быть восстановлены с помощью молекулярных маркеров. Было проведено несколько филогенетических и биогеографических исследований Zelkova, но эти исследования имели небольшие размеры выборки или недостаточное представительство диких популяций. Более полный филогеографический анализ, основанный на регионах trnH–psbA, trnL и внутренних транскрибированных спейсерах 1 и 2 (ITS1 и ITS2), впервые использовал широкую выборку природных популяций почти из всех дизъюнктных регионов, где в настоящее время растут Z. abelicea, Z. carpinifolia и Z. sicula. Его целью было оценить разнообразие внутри и между видами, используя ДНК из двух клеточных компартментов с различными способами наследования и прослеживания различных историй.

Выращивание и использование

Zelkova serrata и Z. carpinifolia выращиваются как декоративные деревья. Древесина твердая и используется для изготовления мебели.