Жақ сүйектері бар омыртқалылар

Кіріспе

Омыртқалылардың инфрафилы Автоматты таксобокс. |атауы = Жақ бар омыртқалылар. |қазбалық диапазоны = Ерте силур – голоцен, <small>(Мүмкін жоңғы ордовикке қатысты мәліметтер, 444 млн жыл бұрын) және ішкі құлақтың көлденең жартылай шеңберлі каналы, сондай-ақ физиологиялық және жасушалық анатомиялық ерекшеліктері, мысалы, нейрондардың миелин қабығы, және адаптивті иммундық жүйе, ол сілекей және тимус безінің дискретті лимфоидты мүшелеріне ие, ал антигенді тану орталықтарын құру үшін V(D)J рекомбинациясын пайдаланады, өзгермелі лимфоцит рецепторы геніндегі генетикалық рекомбинацияны қолданудың орнына. Қазіргі таңда Гнатостоматалардың көкірек және жамбас қанаттарының жұбы болған ата-тектерден пайда болғаны есептеледі. Бұрынғыда осы ата-тектер, антиархтар деп белгілі, көкірек немесе жамбас қанаттарынан dépourvu деп есептелген. Остеострацилер (сүйекті қапталған жақсыз балықтар) Гнатостоматалардың әдеттегі туыс таксоны болып саналады. Омыртқалыларда жақтың дамуы тіреуші жаңқалық доғалардың нәтижесі болуы мүмкін. Бұл даму жақтың қозғалысы арқылы суды ауызға итеруге көмектеседі, осылайша ол газ алмасу үшін жабындардан өтеді. Жаңадан пайда болған жақ сүйектерін жиі пайдалану кейбір гнатостомаларда тістеу қабілетіне әкелуі мүмкін. Жаңа зерттеулер Плакодермдердің бір тармағы қазіргі гнатостомалардың ата-тегі болуы мүмкін екенін көрсетеді. 419 миллион жылдық энтелогнатус аталған плакодермнің қазбасы сүйекті қаңқасы мен хрящевой және сүйекті балықтармен байланысты анатомиялық ерекшеліктерге ие болды, бұл Хондрихтте сүйекті қаңқаның болмауы туынды белгі екенін көрсетеді. Сондай-ақ, бұл тікенді акулалар мен Хондрихттилер сүйекті балықтардың бір туыс тобын құрайды. Жақ сүйегінің бетінде өсетін, тамырлары жоқ, сондықтан бұзылғанда немесе тозығындағанда алмастыруға немесе қайта өсіруге болмайтын нағыз тістері бар жас плакодермдердің қазбалары табылды, бұл барлық гнатостомалардың ортақ ата-тегі тістерге ие болғанын және тістердің пайда болуын жақтардың эволюциясымен бірге немесе одан кейін болғанын көрсетеді. Ордовик кезеңінің соңына жатқан акантодиандар немесе "акула сияқты балықтардың" қабықтары ретінде анықталған микроқазбалар, Gnathostomata-ның қазба жазбасындағы алғашқы пайда болуын білдіруі мүмкін. Күдіссіз гнатостомалық қазбалар, көбінесе алғашқы акантодиандар, ерте силур кезеңінде пайда бола бастайды және девонның басында кең таралған.

Infraphylum of vertebrates

Automatic taxobox
| name = Jawed vertebrates
| fossil range = Early Silurian–Holocene, <small>(Possible Late Ordovician record, 444 Ma) and a horizontal semicircular canal of the inner ear, along with physiological and cellular anatomical characters such as the myelin sheaths of neurons, and an adaptive immune system that has the discrete lymphoid organs of spleen and thymus, and uses V(D)J recombination to create antigen recognition sites, rather than using genetic recombination in the variable lymphocyte receptor gene. It is now assumed that Gnathostomata evolved from ancestors that already possessed a pair of both pectoral and pelvic fins. Until recently these ancestors, known as antiarchs, were thought to have lacked pectoral or pelvic fins. The Osteostraci (bony armored jawless fish) are generally considered the sister taxon of Gnathostomata. Jaw development in vertebrates is likely a product of the supporting gill arches. This development would help push water into the mouth by the movement of the jaw, so that it would pass over the gills for gas exchange. The repetitive use of the newly formed jaw bones would eventually lead to the ability to bite in some gnathostomes. Newer research suggests that a branch of Placoderms was most likely the ancestor of present day gnathostomes. A 419 million year old fossil of a placoderm named Entelognathus had a bony skeleton and anatomical details associated with cartilaginous and bony fish, demonstrating that the absence of a bony skeleton in Chondrichthyes is a derived trait. It also indicates that spiny sharks and Chondrichthyes represent a single sister group to the bony fishes. Fossil findings of juvenile placoderms, which had true teeth that grew on the surface of the jawbone and had no roots, making them impossible to replace or regrow as they broke or wore down as they grew older, proves the common ancestor of all gnathostomes had teeth and place the origin of teeth along with, or soon after, the evolution of jaws. Late Ordovician aged microfossils of what have been identified as scales of either acanthodians or "shark like fishes", may mark Gnathostomata's first appearance in the fossil record. Undeniably unambiguous gnathostome fossils, mostly of primitive acanthodians, begin appearing by the early Silurian, and become abundant by the start of the Devonian.

Жіктеу

Гнатостоматтар дәстүрлі түрде инфрафилум болып табылады, үш негізгі топқа бөлінеді: Хондрихтлер, немесе кеміршекті балықтар; Плакодермдер, жойылған бронетты балықтар тобы; және Телеостомилер, оған сүйекті балықтар, құстар, сүтқоректілер, бауырымен жорғалаушылар және қосмекенділер кіреді. Кейбір жіктеу жүйелері Амфирин терминін қолданады. Бұл жақсыз бас сүйектілер – Агнаткалардың бауырлас тобы. Жақтары бар омыртқалылардың кіші топтары:

Gnathostomata is traditionally a infraphylum, broken into three top level groupings: Chondrichthyes, or the cartilaginous fish; Placodermi, an extinct grade of armored fish; and Teleostomi, which includes the familiar classes of bony fish, birds, mammals, reptiles, and amphibians. Some classification systems have used the term Amphirhina. It is a sister group of the jawless craniates Agnatha. Subgroups of jawed vertebrates Subgroup Common name Example Comments † Placodermi(extinct) Armoured fish Coccosteus †Placodermi (plate skinned) is an extinct class of armoured prehistoric fish, known from fossils, which lived from the late Silurian to the end of the Devonian Period. Their head and thorax were covered by articulated armoured plates and the rest of the body was scaled or naked, depending on the species. Placoderms were among the first jawed fish; their jaws likely evolved from the first of their gill arches. A 380 million year old fossil of one species represents the oldest known example of live birth. The first identifiable placoderms evolved in the late Silurian; they began a dramatic decline during the Late Devonian extinctions, and the class was entirely extinct by the end of the Devonian. Chondrichthyes Cartilaginous fishes Great white shark Chondrichthyes (cartilage fish) or cartilaginous fishes are jawed fish with paired fins, paired nares, scales, a heart with its chambers in series, and skeletons made of cartilage rather than bone. The class is divided into two subclasses: Elasmobranchii (sharks, rays and skates) and Holocephali (chimaeras, sometimes called ghost sharks, which are sometimes separated into their own class). Within the infraphylum Gnathostomata, cartilaginous fishes are distinct from all other jawed vertebrates, the extant members of which all fall into Teleostomi. † Acanthodii(extinct) Spiny sharks Acanthodes bronni †Acanthodii, or spiny sharks are a class of extinct fishes, sharing features with both bony and cartilaginous fishes, now understood to be a paraphyletic assemblage leading to modern Chondrichthyes. comes from the lower Silurian (Aeronian) of China and it is also the oldest jawed vertebrate with known anatomical features. that represents the oldest unequivocal toothed vertebrate. Osteichthyes Bony fishes Blue runner Osteichthyes (bone fish) or bony fishes are a taxonomic group of fish that have bone, as opposed to cartilaginous skeletons. The vast majority of fish are osteichthyes, which is an extremely diverse and abundant group consisting of 45 orders, with over 435 families and 28,000 species. It is the largest class of vertebrates in existence today. Osteichthyes is divided into the ray finned fish (Actinopterygii) and lobe finned fish (Sarcopterygii). The oldest known fossils of bony fish are about 420 million years ago, which are also transitional fossils, showing a tooth pattern that is in between the tooth rows of sharks and bony fishes. Tetrapoda Tetrapods Fire salamander Tetrapoda (four feet) or tetrapods are the group of all four limbed vertebrates, including living and extinct amphibians, reptiles, birds, and mammals. Amphibians today generally remain semi aquatic, living the first stage of their lives as fish like tadpoles. Several groups of tetrapods, such as the reptillian snakes and mammalian cetaceans, have lost some or all of their limbs, and many tetrapods have returned to partially aquatic or (in the case of cetaceans and sirenians) fully aquatic lives. The tetrapods evolved from the lobe finned fishes about 395 million years ago in the Devonian. The specific aquatic ancestors of the tetrapods, and the process by which land colonization occurred, remain unclear, and are areas of active research and debate among palaeontologists at present.

Кіші топтар | Ортақ атау | Мысал | Ескермелер
---|---|---|---
† Плакодермдер (жойылған) | Бронели балықтар | Коккостеус | †Плакодермдер (тақта терілілер) – Силур кезеңінің соңынан Девон кезеңінің соңына дейін өмір сүрген, қазбалардан белгілі, бронетты доисторикалық балықтардың жойылған класы. Бастары мен кеуделері бунақты бронялық пластиналармен жабылған, ал денелерінің қалған бөлігі түрлеріне қарай қабықшалы немесе жалаңаш болған. Плакодермдер жақтары бар алғашқы балықтардың бірі болды; олардың жақтары, әдетте, жақ сүйектерінің алғашқы доғаларынан пайда болған. 380 миллион жылдық қазбасы тірі туылғандардың ең көне мысалы болып табылады. Алғашқы анықталған плакодермдер Силур кезеңінің соңында пайда болды; олар Девон кезеңінің соңындағы жаппай қырылу кезеңінде күрт азайды және Девон кезеңінің соңына қарай толығымен жойылды.
Хондрихтлер | Кеміршекті балықтар | Ақ акула | Хондрихтлер (кәміш балықтар) – жұп қанаттары, жұп мұрындары, қабыршақтары, камералары тізбектей орналасқан жүрегі және кеміршектен жасалған қаңқасы бар жақтары бар балықтар. Бұл класс екі кіші классқа бөлінеді: Elasmobranchii (акулалар, шағалалар және скаттар) және Holocephali (химералар, кейде «арбақ акулалар» деп аталады, олар кейде жеке класс ретінде қарастырылады). Гнатостоматтар инфрафилумында кеміршекті балықтар барлық басқа жақтары бар омыртқалылардан ерекшеленеді, олардың барлық қазіргі кездегі өкілдері Телеостомилерге жатады.
† Acanthodii (жойылған) | Тікенді акулалар | Acanthodes bronni | †Acanthodii, немесе тікенді акулалар – жойылған балықтар класы, сүйекті және кеміршекті балықтардың ерекшеліктерін бөліседі, қазір бұл қазіргі заманғы Хондрихтлерге әкелетін парафилетикалық жиынтық екені белгілі. Қытайдың төменгі Силур (Aeronian) кезеңінен табылды және анатомиялық ерекшеліктері бар ең көне жақтары бар омыртқалы жануар болып табылады. Бұл ең көне тісті омыртқалы жануардың нақты мысалы.
Osteichthyes | Сүйекті балықтар | Көк жүгіруші | Osteichthyes (сүйекті балықтар) – кеміршекті қаңқаларға қарағанда сүйектері бар балықтардың таксономиялық тобы. Балықтардың басым көпшілігі – остеихт, бұл өте алуан түрлі және көптеген топ, 45 отрядтан, 435 отбасыдан және 28 000 түрден тұрады. Бұл қазіргі кездегі ең ірі омыртқалылар класы. Osteichthyes шашақты қанатты балықтарға (Actinopterygii) және жапырақты қанатты балықтарға (Sarcopterygii) бөлінеді. Сүйекті балықтардың ең көне қазбалары шамамен 420 миллион жыл бұрын табылған, олар да ауыспалы қазбалар болып табылады, акулалар мен сүйекті балықтардың тіс қатарларының арасындағы тіс үлгісін көрсетеді.
Tetrapoda | Төрт аяқтылар | От саламандрасы | Tetrapoda (төрт аяқты) – тірі және жойылған қосмекенділер, бауырымен жорғалаушылар, құстар және сүтқоректілерді қоса алғанда, барлық төрт мүшелі омыртқалылардың тобы. Қазіргі кездегі қосмекенділер көбінесе жартылай сулы өмір салса, өмірінің алғашқы кезеңін балық сияқты дернәсіл ретінде өткізеді. Көптеген тетраподтар тобы, мысалы, рептилиялық жыландар мен сүтқоректілер, кейбір немесе барлық мүшелерін жоғалтқан, ал көптеген тетраподтар ішінара сулы немесе (келістер мен сиреналар жағдайында) толық сулы өмір салған. Тетраподтар шамамен 395 миллион жыл бұрын Девон кезеңінде жапырақты балықтардан пайда болған. Тетраподтардың нақты судағы ата-бабалары және құрлыққа қоныстану процесі әлі де анық емес, және қазіргі палеонтологтар арасында белсенді зерттеулер мен пікірталастар жүргізілуде.

Эволюция

Ертедегі омыртқалы жануарлардың жақ сүйегінің пайда болуы "маңызды жаңалық" және "мүмкін омыртқалы жануарлар тарихындағы ең терең және радикалды эволюциялық қадам" деп сипатталған. Жағы жоқ балықтардың жағы бар балықтарға қарағанда тірі қалуы қиынырақ болды, және көптеген жақсыз балықтар триас кезеңінде жойылып кетті. Дегенмен, циклостомалардың – тірі қалған жақсыз балықтардың (хагфиштер мен лампарейлердің) зерттеулері ертедегі жақтардың пайда болуымен бірге омыртқалылардың бас сүйегінде болған терең өзгерістер туралы көп мәлімет берген жоқ. Барлық жақты омыртқалылардың ата-тегі екі рет геномдық дубликациядан өтті. Біріншісі гнатостомалар мен циклостомалардың бөлінуінен бұрын болды және автополиплоидия оқиғасы болған сияқты (бір түр ішінде болған). Екіншісі бөлінуден кейін болды және ол аллополиплоидия оқиғасы болды (екі түрдің арасындағы будандасу нәтижесі). Қалыпты көзқарас бойынша, жақтар – бұл желбездек доғаларымен гомологты. Жағы жоқ балықтарда ауыздың артында бірқатар желбездектер ашылады, және олар шеміршек элементтерімен сүйеніп тұрады. Осы элементтердің бірінші жиыны ауызды қоршап, жақ сүйегін құрайды. Желбездекті ұстап тұратын екінші эмбриональды доғаның жоғарғы бөлігі жақты балықтардың гиомандибуляр сүйегіне айналады, ол бас сүйегін ұстап тұрады және жақты шамамен бас сүйегімен байланыстырады. Гиомандибула – балықтардың көпшілігінде гиоид аймағында орналасқан сүйектер жиынтығы. Әдетте ол телеостарда жақтарды немесе қақпақты (operculum) тоқтатуға қатысады. Ордовик кезеңінен бұрынғы жазбалар белгілі болғанымен, жақты омыртқалы жануарлардың ең ерте және нақты дәлелі – 439 миллион жыл бұрын Қытайдың Гуйчжоу провинциясынан табылған силур кезеңінің (аэроний) Цианодус және Фанжиншания, олар акантодия деңгейіндегі хондрихтиандардың алғашқы өкілдері ретінде қарастырылады.