Giardia паразиті: Ұсақ ішек инфекциясы және таралу жолдары
Giardia duodenalis
Giardia – ішек тамырын қоныстандыратын паразиттік микроорганизм. Giardiasis ауруын қоздырғыш, көбею жолдары, симптомы мен алдын алу шаралары туралы ақпарат.
Giardia duodenalis, сондай-ақ Giardia intestinalis және Giardia lamblia атауларымен де белгілі, Giardia туысына жататын, қамшылы паразиттік протозойлы микроорганизм. Ол жұқа ішекте қоныстанып, диареялық жағдай – гиардиазды тудырады. Паразит ішек эпителийіне жабысқақ диск немесе сорғыш арқылы бекінеді және екіге бөліну арқылы көбейеді. Гиардиаз асқазан-ішек жолының басқа бөліктеріне таралмайды, тек жұқа ішектің қуысына ғана локалданады. Микроорганизмнің сыртқы мембранасы бар, ол организмнің сыртқы ортада тірі қалуына мүмкіндік береді және оны кейбір дезинфекциялық құралдарға төзімді етеді. Giardia трофозоиттері оттегінсіз тіршілік етеді және ішек қуысынан қоректік заттарды сіңіреді. Егер микроорганизм боялса, оның пішіні таныс "күлімдеген бет" символына ұқсайды. Адамдардың жұғу жолдарының бастысы – қайнатылмаған суды ішу (бұл паразиттің таралуының ең көп кездесетін жолы).
Giardia duodenalis, also known as Giardia intestinalis and Giardia lamblia, is a flagellated parasitic protozoan microorganism of the genus Giardia that colonizes the small intestine, causing a diarrheal condition known as giardiasis. The parasite attaches to the intestinal epithelium by an adhesive disc or sucker, and reproduces via binary fission. Giardiasis does not spread to other parts of the gastrointestinal tract, but remains confined to the lumen of the small intestine. The microorganism has an outer membrane that makes it possible to survive even when outside of its host, and which can render it tolerant to certain disinfectants. Giardia trophozoites are anaerobic, and absorb their nutrients from the intestinal lumen. If the organism is stained, its characteristic pattern resembles the familiar "smiley face" symbol. Chief pathways of human infection include ingestion of untreated drinking water (which is the most common method of transmission for this parasite),
Өмірлік цикл
G. duodenalis өмірлік циклы барысында морфологиялық ерекшеленетін екі түріне айналады. Көбейгіш түрі – бұл тек қана қожайынның жіңішке ішегінде ғана тіршілік ететін, трофозоит деп аталатын, қозғалмалы, алмұрт пішіндес, қамшылы жасуша. Трофозоиттар ішек қабыршақтары арқылы жүзіп, соңында ішек эпителийіне жабысады. Цисталар қожайын жануарлар жұтып алғанға дейін белсенсіз күйде болады. Жаңа қожайын бұл фекалиялармен ластанған суды немесе тамақты ішкен кезде, цисталар жаңа қожайынның асқазан-ішек жолына еніп өтеді. Жаңа қожайындағы орталық жағдайлар цистаның екі трофозоит өндіруіне ықпал етеді, олар эпителий жасушаларына бекініп, циклді қайта бастайды. Митосомаларда митохондриялық геномдар жоқ, бірақ олар бұрынғы митохондриялық гендерден шыққан, жасуша ядросына көшкен белоктарды қамтиды. Трофозоит жоғары pH сияқты белгілі бір орталық стресс факторларына тап болғанда циста түріне өзгереді. Циста түрі негізінен ядродан тұрады және трофозоит түріне тән көптеген құрылымдардан, мысалы, қамшылардан және жабысу дискілерінен құралмайды. Бұл цистаның жаңа қожайын жұтқанша белсенсіз күйде қалуына мүмкіндік береді. Сол кезде ол қайтадан трофозоит түріне айналады.
G. duodenalis takes on two morphologically distinct forms during its lifecycle. The replicative form is a motile, pear shaped, flagellated cell that survives only in the small intestine of the host, called a trophozoite. Trophozoites swim through the intestinal mucus until they eventually adhere to the intestinal epithelium. The cysts remain dormant until ingested by a host animal. When a new potential host ingests water or food contaminated with this feces, the cysts gain entry to the gastrointestinal tract of the new host. In the new host, environmental conditions trigger the cyst to produce two trophozoites, which then attach to epithelial cells, starting the cycle anew. The mitosomes lack mitochondrial genomes but contain proteins from former mitochondrial genes that migrated to the cell nucleus. The trophozoite changes into the cyst form when it comes into contact with certain environmental stressors such as a high pH. The cyst form primarily contains the nucleus, and lacks most structures of the trophozoite form such as the flagella and adhesive disks. This allows the cyst to remain dormant until it is ingested by a new host. At that point, it transforms back into the trophozoite form.
Географиялық таралуы Giardia duodenalis
Giardia duodenalis паразиті бүкіл әлемде, дамыған және индустрияланған елдерде кездеседі. Дегенмен, ол көбінесе тропикалық және қоңыржай климатты аймақтарда таралған. Giardia duodenalis кеңінен таралғанының себебі – паразит су қоймаларында мекендейді, әдетте өзендерде, көлдерде және демалысқа арналған жүзу бассейндерінде. Сонымен қатар, гиардиоз ауруының жағдайлары нашар санитариясы мен жалпы гигиенасы бар дамып келе жатқан елдерде, дамыған елдерге қарағанда жиірек кездеседі, оларда қатаң санитарлық ережелер мен процедуралар бар. Дамыған елдерде гиардиоздың таралу деңгейі 2-5%, ал дамып келе жатқан елдерде 20-30% құрайды. Гиардиоз – АҚШ және Ұлыбританияда паразиттерден туындайтын ең көп кездесетін ішек инфекциясы. АҚШ-та Giardia duodenalis паразитімен зарарланғандардың көп бөлігі қалалық аймақтарда тұратыны және науқастардың көпшілігі АҚШ-тың оңтүстігінде өмір сүретіні анықталды.
The parasite Giardia duodenalis can be found all over the world, in both developing and industrialized nations. However, it is most commonly found in tropical and temperate climates. Giardia duodenalis is common around the world because the parasite resides in bodies of water; typically rivers, lakes, and recreational swimming pools. Additionally, cases of giardiasis tend to be more frequent in developing countries, where the sanitation and overall hygiene is poorer, compared to countries that are more developed and have more advanced sanitary regulations and procedures. In developed nations, giardiasis has a prevalence of 2% 5%, and in developing nations giardiasis has a prevalence of 20% 30%. Giardiasis is the most common intestinal infection that is derived from parasites in both the United States and the United Kingdom. In the United States, it has been discovered that a majority of whom are infected by the Giardia duodenalis parasite tend to reside in more urban areas, and, patients who are infected are more likely to live in the Southern United States.
Ауру таралуы және эпидемиологиясы
G. duodenalis гиардиаз деп аталатын инфекцияны тудырады. Бұл ауру бүкіл әлемде эндемиялық және эпидемиялық аурулардың себебі болып табылады және АҚШ пен Канадада ең көп кездесетін ішек паразиті болып табылады. Жыл сайын әлемде 280 миллионнан астам адамға жұғады деп есептеледі, нәтижесінде 500 мыңнан астам адам қаза табады. Ең көп зардап шегетін жас тобы – 0-ден 4 жасқа дейінгі балалар. Әлемдік деңгейде G. duodenalis ең көп анықталатын протозойлық ішек паразиті. Жоғары табысты елдерде инфекция деңгейі 2-5% аралығында, ал төмен және орта табысты елдерде 20-30% аралығында болады. Гиардия инфекцияның таралуында маусымдық үлгілер байқалады, ең жоғары деңгейі жаздың соңынан күздің басына дейін тіркеледі. Цисталар суық суда бірнеше аптадан бірнеше айға дейін тірі қалуы мүмкін. Олар қалалық су қоймаларында да кездесіп, хлорлау және озонолиз сияқты дәстүрлі су тазарту әдістеріне төзімді болғандықтан, су тазартудан кейін де сақталуы мүмкін. Гиардия инфекциясының барлығы симптомдармен бірге жүрмейді, көптеген адамдар паразиттің тасымалдаушысы екенін білмейді. Паразиттің қайта жұқтыруы және созылмалы инфекциялары болуы мүмкін.
G. duodenalis causes an infection called giardiasis. This disease is the cause of both endemic and epidemic disease worldwide and is the most frequently identified intestinal parasite in the United States and Canada. It is estimated to infect over 280 million people world every yearresulting over 500,000 deaths. The most affected demographic is children 0 to 4 years of age. Globally G. duodenalis is the most commonly identified protozoal intestinal parasite. In high income countries, there is an infection rate between 2 5%, and in low and middle income countries there is an infection rate between 20 30%. Giardia has common seasonal patterns in the distribution of infection rates with highest peaks in the late summer to early fall. The cyst can survive for weeks to months in cold water, They may also occur in city reservoirs and persist after water treatment, as the cysts are resistant to conventional water treatment methods, such as chlorination and ozonolysis. Not all Giardia infections are symptomatic, and many people can unknowingly serve as carriers of the parasite. Re infection and chronic infections of the parasite can occur.
Экология
Гиардия адамдарға жұғады, бірақ сонымен қатар мысықтар, иттер және құстарды жұқтыратын ең көп таралған паразиттің бірі болып табылады. Сүтқоректілердің арасында ірі қара, қой және басқа да ондаған түрлер де осы паразитке шалдығуы мүмкін.
Giardia infects humans, but is also one of the most common parasites infecting cats, dogs, and birds. Mammalian hosts also include dozens of species, including cattle, sheep,
Мысықтарды оңай емдеуге болады, ал қошақтар көбінесе салмақтан ғана айырылады, бірақ бұзауларда паразиттер өлімге әкелуі мүмкін және көбінесе антибиотиктерге немесе электролиттерге жауап бермейді. Бұзаулар арасындағы тасымалдаушылар симптомсыз болуы мүмкін. Бұл паразит шиншиллалар үшін өте қауіпті, сондықтан оларға таза су беруге ерекше көңіл бөлу керек. Иттерде инфекция деңгейі жоғары, өйткені үй жануарларында бір жасқа дейінгі популяцияның 30% жұқтырылған деп белгілі. Инфекция ересек иттерге қарағанда күшіктерде жиірек кездеседі. Жұқтырған иттерді оқшаулап емдеуге болады немесе питомниктегі бүкіл үйірді бірге емдеуге болады. Иттерде инфекция белгілері пайда болғаннан кейін кем дегенде бір ай бойы питомниктер мен жаттығу алаңдары ластанған деп есептелуі керек, себебі цисталар қоршаған ортада ұзақ уақыт сақталуы мүмкін. Жұқпаудың алдын алу үшін жұқтырған иттерді кем дегенде 20 күн карантинге қою және таза сумен қамтамасыз етуді мұқият бақылау қажет.
Cats can be cured easily, and lambs usually simply lose weight, but in calves, the parasites can be fatal and often are not responsive to antibiotics or electrolytes. Carriers among calves can also be asymptomatic. This parasite is deadly for chinchillas, so extra care must be taken by providing them with safe water. Dogs have a high infection rate, as 30% of the population under one year old are known to be infected in kennels. The infection is more prevalent in puppies than in adult dogs. Infected dogs can be isolated and treated, or the entire pack at a kennel can be presumptively treated together. Kennels and areas used for exercise should be considered contaminated for at least one month after dogs show signs of infection, as cysts can survive in the environment for long periods of time. Prevention can be achieved by quarantine of infected dogs for at least 20 days and careful management and maintenance of a clean water supply.
Жасушалық биология
G. duodenalis трофозоиттері – груша тәрізді жасушалар, ұзындығы 10–20 мкм, ені 7–10 мкм, қалыңдығы 2–4 мкм. Олар төрт жұп флагеллум арқылы қозғалады, бұл трофозоиттерді ішекте жылжытады. Цистаға айналуға дайындалып жатқан трофозоиттерде циста қабырғасының құрылысы басталғаннан кейін жоғалатын, энцистацияға тән везикулалар деп аталатын айқын везикулалар болады. Әрбір жасушада G. lamblia цитоскелетінің бөлігін құрайтын, медиандық денелер деп аталатын қатты құрылымдардың жұбы да бар. Митохондриядағыдай, белгілі бір пептидтік сигнал тізбегі бар ақуыздар митосомаға тасымалданып, импортталады. Митохондриядан айырмашылығы, митосомалардың өз геномы жоқ. Барлық митосомалық гендер Giardia ядролық геномымен кодталады. Геном секвенирлендіріліп, 2007 жылы жарияланды, бірақ оның бірнеше олқылықтары бар. Бұл тізбекте шамамен 12 миллион негіз жұбы және 5000-ға жуық белокты кодтаушы гендер бар. GC мазмұны 46%. Трофозоиттердің плоидиясы 4, ал цисталардың плоидиясы 8, бұл Giardia бірдей және қарама-қарсы ядролардың хромосомалары арасындағы біртектілікті қалай сақтайтыны туралы сұрақ тудырады. Заманауи секвенирлеу технологиялары әртүрлі штаммдарды қайта секвенирлеу үшін қолданылды.
G. duodenalis trophozoites are pear shaped cells, 10 to 20 μm long, 7 to 10 μm across, and 2 to 4 μm thick. They are motile by way of four pairs of flagella, which propel the trophozoites through the intestine. Trophozoites about to differentiate into cysts also contain prominent vesicles termed encystation specific vesicles that disappear once cyst wall construction begins. Each cell also contains a pair of rigid structures called median bodies which make up part of the G. lamblia cytoskeleton. As in mitochondria, proteins with a certain peptide signal sequence are trafficked to and imported into the mitosome. Unlike mitochondria, mitosomes have no genome of their own. All mitosomal genes are encoded by the Giardia nuclear genome. The genome has been sequenced and was published in 2007, although the sequence contains several gaps. The sequence is about 12 million base pairs and contains about 5000 protein coding genes. The GC content is 46%. Trophozoites have a ploidy of four and the ploidy of cysts is eight, which in turn raises the question of how Giardia maintains homogeneity between the chromosomes of the same and opposite nuclei. Modern sequencing technologies have been used to resequence different strains.
Иммунология
Иммундық қабілеті жоғары адамдарда гиардиямен инфекция өзінен-өзі шектеледі, ал иммунодефициттері бар адамдарда созылмалы гиардия ауруы дамуы мүмкін. Инфекция кезінде туа пайда болған және адаптивті иммундық жүйеден әртүрлі механизмдер белсендіріледі. Бірінші физикалық кедергі – шырыштық қабат, онда организм эпителий жасушаларымен, иммундық жасушалармен, сондай-ақ осы жасушалар бөліп шығарған кейбір микробқа қарсы пептидтермен, азот оксидімен және интерлейкин 6 сияқты қабыну цитокиндерімен өзара әрекеттеседі. Giardia TLR2 және TLR4-ті де белсендіргізе алады. Гиардиаз кезіндегі Т-жасушалардың реакциясына Т-көмекші жасушалар және цитотоксикалық Т-жасушалар кіреді, ал В-жасушаларының IgA өндірісі инфекцияны жоюға көмектеседі.
Infections with Giardia are self limited in immunocompetent individuals, while people with immunodeficiency disorders may develop chronic giardiasis. During the infection different mechanisms from the innate and adaptive immune system are activated. The first physical barrier is the mucus layer where the organism interacts with epithelial, immune cells, and some antimicrobial peptides released by those cells as well as nitric oxide and inflammatory cytokines like interleukin 6. TLR2 and TLR4 also can be activated by Giardia. The T cell response in giardiasis includes T helper cells and cytotoxic T cells, and the production of IgA by B cells also helps to eliminate the infection.
Эволюция
Гиардия бұрыннан жыныссыз және ядролар арасында ДНК алмасу мүмкін еместігі туралы есілген. Бұл есілгендер геномдық оқшауланған WB-дегі аллельдік гетерозигоздың (<0,01%) өте төмен деңгейін түсіндіруді қиындатты, бірақ жыныссыздық туралы барлық есілгендер қазір күмәнді, себебі популяциялық генетика рекомбинацияға және мейоздық гендерді анықтауға дәлелдер келтіреді, оқшауланғандар арасындағы рекомбинацияға және энцистация кезінде ядролар арасындағы генетикалық материал алмасуға дәлелдер бар. Жоғарыда айтылған Гиардиядағы жыныстық қатынасқа қатысты зерттеулер эукариоттардың жыныстық көбеюінің пайда болуын түсіну үшін маңызды. Жыныстық көбею қазіргі эукариоттардың арасында кең таралған болса да, жақында ғана жыныстық қатынас эукариоттардың бастапқы және негізгі ерекшелігі болып көрінбеді. Жыныстық қатынас эукариоттар үшін маңызды емес болуы мүмкін деген пікірдің себебі, бұрынғыда жыныстық көбею эукариоттардың ерте ата-бабаларынан бөлініп кеткен кейбір адамға зиянды бір жасушалы эукариоттарда (мысалы, Гиардия) кездеспеген сияқты көрінген. Giardia-дағы рекомбинацияға қатысты жоғарыда айтылған дәлелдерге қосымша, Malik et al. зерттеушілер миозға тән көптеген гендер Giardia геномында табылды, сондай-ақ бұл гендердің гомологтары тағы бір бір жасушалы эукариот, Trichomonas vaginalis-те де кездеседі. Бұл екі түр эукариоттар арасында өте әртүрлі болып келетін туыстастықтардың ұрпақтары болғандықтан, Malik et al. филогенетикалық талдау негізінде барлық эукариоттардың ортақ ата-бабасында факультативті жыныстың болғаны туралы гипотеза ұсынды. Bernstein et al. де осы пікірді қолдайтын дәлелдерді қарастырды. Бүгінгі күнге дейін G. duodenalis генотипінің сегіз жиынтығы анықталды (A-H). Сондай-ақ, олар паразиттің жұқтырған организмнің қорғаныс механизмдерінен қашып құтылу жолдарын анықтады. Олардың бірі – бетіндегі белоктарды өзгерту арқылы жұқтырған жануардың иммундық жүйесінің паразитті анықтап, күресу қабілетін қиындату (бұл антигендік өзгеріс деп аталады). Gillin-нің зерттеулері Гиардия инфекциясының неге өте тұрақты және қайталануға бейім екенін көрсетеді. Бұдан өзге, оның биологиясы және тіршілік ету әдістері туралы түсініктер ғалымдарға Гиардия инфекцияларын түсінуге, алдын алуға және емдеуге жаңа стратегиялар жасауға көмектеседі. 2008 жылдың желтоқсан айында Nature журналы Гиардияның жаңа РНК-аралық механизмін ашқанын жариялады, бұл механизм хосттың иммундық жауабынан қашу үшін бетіндегі өзгермелі белоктарды алмастыруға мүмкіндік береді. Бұл жаңалықты Аргентинаның Кордова қаласындағы Католик университетінің Медицина мектебіндегі Биохимия және молекулалық биология зертханасының қызметкерлері, доктор Уго Лужан басшылығымен жасады. Гиардия туралы маңызды конгресс – Халықаралық Гиардия және Криптоспоридий конференциясы. Соңғы (2019 жылғы, Руан, Франция) конференцияда ұсынылған нәтижелердің шолуы қолжетімді.
Giardia had been assumed to be primitively asexual and with no means of transferring DNA between nuclei. These assumptions made explaining the remarkably low level of allelic heterozygosity (< 0.01%) in the genome isolate, WB, very difficult, but all those assumptions of asexuality are now in doubt, with population genetics providing evidence for recombination and the identification of meiotic genes, evidence for recombination among isolates and the evidence for exchange of genetic material between nuclei during the process of encystation. These findings on sexuality in Giardia, above, have important implications for understanding the origin of sexual reproduction in eukaryotes. Though sexual reproduction is widespread among extant eukaryotes, until recently, sex seemed unlikely to be a primordial and fundamental feature of eukaryotes. A probable reason for the view that sex may not be fundamental to eukaryotes was that sexual reproduction previously appeared to be lacking in certain human pathogenic single celled eukaryotes (e. g. Giardia) that diverged from early ancestors in the eukaryotic lineage. In addition to the evidence cited above for recombination in Giardia, Malik et al. reported that many meiosis specific genes occur in the Giardia genome, and further that homologs of these genes also occur in another unicellular eukaryote, Trichomonas vaginalis. Because these two species are descendants of lineages that are highly divergent among eukaryotes, Malik et al. proposed, based on phylogenetic analysis, that facultative sex was present in the common ancestor of all eukaryotes. Bernstein et al. also reviewed evidence in support of this view. Eight genotype assemblages of G. duodenalis have been recognized to date (A H). They also uncovered several ways in which the parasite evades the defences of the infected organism. One of these is by altering the proteins on its surface, which confounds the ability of the infected animal's immune system to detect and combat the parasite (called antigenic variation). Gillin's work reveals why Giardia infections are extremely persistent and prone to recur. In addition, these insights into its biology and survival techniques may enable scientists to develop better strategies to understand, prevent, and treat Giardia infections. In December 2008, Nature published an article showing the discovery of an RNA interference mechanism that allows Giardia to switch variant specific surface proteins to avoid host immune response. The discovery was made by the team working at the Biochemistry and Molecular Biology Laboratory, School of Medicine, Catholic University of Cordoba, Argentina, led by Dr. Hugo Lujan. The main congress about Giardia is the International Giardia and Cryptosporidium Conference. A summary of results presented at the most recent edition (2019, in Rouen, France) is available.
Тарих
Гиардия алғаш рет 1681 жылы Антони ван Левенгук сипаттаған. Ол Роберт Гукке жазған хатында өзінің нәжісінде Гиардия трофозоиттарына ұқсас "микроорганизмдерді" (немесе "жануаршалар") сипаттаған. Гиардияның келесі белгілі сипаттамасы 1859 жылы ғана болды, сол кезде чех дәрігері Вилем Ламбл педиатриялық пациенттің нәжісінде көрген трофозоит сатыларын жариялады. Ламбл бұл организмді Cercomonas intestinalis деп атады. 1888 жылы Рафаэль Бланшар Ламбльдің құрметіне паразитті Lamblia intestinalis деп қайта атады. 1921 жылы Чарльз Симон паразиттің морфологиясын толыққанды сипаттады.
The first likely description of Giardia was in 1681 by Antonie van Leeuwenhoek, who in a letter to Robert Hooke, described "animalcules" resembling Giardia trophozoites in his stool. The next known description of Giardia wasn't until 1859, when Czech physician Vilém Lambl published a description of the trophozoite stages he saw in the stool of a pediatric patient. Lambl termed the organism Cercomonas intestinalis. In 1888, Raphaël Blanchard renamed the parasite Lamblia intestinalis in Lambl's honor. In 1921, Charles E. Simon published a detailed description of the parasite's morphology.