Кіріспе

Ішкі паразиттер туысы

Энтамоэба – жануарлардың ішкі паразиттері немесе симбионттары ретінде кездесетін амебозоалар туысы. 1875 жылы Федор Лёш Санкт-Петербург қаласында (Ресей) амебалық дизентерияның алғашқы расталган жағдайын сипаттады. Ол микроскоп арқылы байқаған амебаны Amoeba coli деп атады; бірақ, ол бұл атауды сипаттамалық термин ретінде пайдаланған ба, әлде ресми таксономиялық атау ретінде пайдалануды көздегені белгісіз. Энтамоэба туысын Касагранди мен Барбагалло Entamoeba coli түрі үшін анықтады, ол симбионт организм екені мәлім. Лёштің организмі 1903 жылы Фриц Шаудин тарапынан Entamoeba histolytica деп қайта аталды; кейін ол 1906 жылы осы амебаны зерттеу кезінде өзіне-өзі жұқтырған инфекциядан қайтыс болды. ХХ ғасырдың бірінші жартысында Энтамоэба туысының барлығы Endamoeba туысына көшірілді, ол омыртқасыздарды қоздыратын амебалар туысы, оның туралы көп мәлімет жоқ. Бұл шешім 1950 жылдардың соңында Халықаралық зоологиялық номенклатура комиссиясы тарапынан кері қайтарылды және Энтамоэба содан бері «тұрақты» күйде сақталып келеді.

Түрлер

Адамдар мен жануарларда бірнеше түр кездеседі. Entamoeba histolytica – инвазивті "амебиаз" (амебалық дизентерия және амебалық бауыр абсцестері) қоздырғышы. Entamoeba coli (Escherichia coli-мен шатастырылмау керек) және Entamoeba dispar сияқты басқа түрлері зиянсыз. Ауыз қуысында тіршілік ететін Entamoeba gingivalis және өзендер мен көлдердің шөгінділерінен жиі оқшауланатын E. moshkovskii-ден басқа, Entamoeba түрлерінің барлығы олар жұқтырған жануарлардың ішегінде табылады. Entamoeba invadens – бұл E. histolytica-ға ұқсас, бірақ тікбауырлар (рептилиялар) арасында ауру тудыратын түр. Басқа түрлерден өзгеше, E. invadens бактериялардың болмауында in vitro цисталар құрайды және осы өмірлік цикл аспектін зерттеу үшін модельдік жүйе ретінде пайдаланылады. Entamoeba-ның көптеген басқа түрлері сипатталған, және олардың тағы да көп болуы мүмкін.

Құрылымы

Энтамоэба жасушалары кішкентай, бір ядролы және әдетте бір лобоздық псевдоподқа ие, ол ашық алдыңғы бүгілу түрінде көрінеді. Олардың өмірлік циклі қарапайым. Трофозоит (қоректенетін және бөлінетін түрі) шамамен 10-20 мкм диаметрлі болып келеді және негізінен бактериялармен қоректенеді. Ол қарапайым бинарлық бөліну арқылы екі кішкентай қыз жасушаны құрайды. Көптеген түрлер циста құрайды, бұл жұқтыруға қатысты кезең (Entamoeba gingivalis бұл ережеден тыс). Түрлеріне байланысты, олар бір, төрт немесе сегіз ядроға ие болуы мүмкін және мөлшері әртүрлі; осы ерекшеліктер түрді анықтауға көмектеседі.

Жіктеу

Энтамоэба Архамоэбаларға жатады, олар көптеген басқа анаэробты эукариоттар сияқты митохондрияларының қызметін азайтуға бейім. Бұл топқа жануарлардың ішегінде тіршілік ететін Endolimax және Iodamoeba да кіреді, олар сыртқы түрімен Энтамоэбаға ұқсас, бірақ бұл ішінара конвергенция нәтижесі болуы мүмкін. Бұл топта сондай-ақ Mastigamoeba туысына және оған жақын туыстарға жататын, бос тіршілік ететін амеба-жылдамдықтары да бар. Ендемоэба сияқты симбиоздық амебалардың кейбір басқа туыстары Энтамоэбаның синонимі болуы мүмкін, бірақ бұл мәселе әлі де нақтыланбаған.

Бөліну

Entamoeba invadens-ті зерттеген Вейцманн ғылыми институтының профессоры Дэвид Бирон және оның әріптестері жасушалардың үштен бірі өздігінен бөліне алмайтынын және бөлінуді аяқтау үшін көрші амебаны ("акушер" деп аталатын) шақыратынын анықтады. Ол былай деп жазады: "Амеба бөлінген кезде екі қыз жасушасы түтікше тәрізді байланыс арқылы біріктіріліп тұрады, ол механикалық түрде кесілмесе, толық сақталады. Егер қажет болса, көрші амеба акушер 200 мкм-ге дейін бөлініп жатқан амебаға қарай қозғалады, әдетте түзу траекториямен шамамен 0,5 мкм/с орташа жылдамдықпен ілгерілейді. Акушер содан кейін байланысты үзеді, одан кейін үш амеба да қозғалысқа кетеді. Олар Dictyostelium-да да ұқсас әрекеттерді байқады. E. histolytica бактериялардың болмауында кисталар жасамайды, сондықтан E. invadens энцистация зерттеулері үшін модель ретінде қолданылады, себебі ол аксендік өсу жағдайында кисталар құрайды, бұл талдауды жеңілдетеді. E. invadens-те энцистацияны қозғағаннан кейін ДНК көбейісі бастапқыда артады, содан кейін баяулайды. Энцистация толыққаннан кейін, басым түрінде төрт ядролы кисталар, сондай-ақ бір, екі және үш ядролы кисталар пайда болады."

Дифференциация және жасуша биологиясы

Ядросыз трофозоидтар энцистация деп аталатын процесте цистаға айналады. Цистадағы ядролардың саны түрлерге қарай 1-ден 8-ге дейін өзгереді және түрлерді ажыратуға қолданылатын ерекшеліктердің бірі болып табылады. Бұрын айтылған түрлердің ішінде Entamoeba coli 8 ядролы цисталар құрайды, ал қалғандары төрт ядролы цисталар құрайды. E. histolytica бактериялардың болмауынан in vitro цисталар жасамайды, сондықтан осы түрдегі дифференциация процесін толыққанды зерттеу мүмкін емес. Оның орнына дифференциация процесі E. invadens қолдану арқылы зерттеледі, ол E. histolytica-ға ұқсас ауру тудыратын рептилиялық паразит және оны in vitro энцистацияға итермелеуге болады. Бұған дейін бұл организм үшін генетикалық трансфекция векторы болмады, сондықтан жасушалық деңгейде толыққанды зерттеу мүмкін емес еді. Дегенмен, жақында трансфекция векторы жасалды және E. invadens үшін трансфекция жағдайлары жақсартылды, бұл дифференциация процесін молекулалық деңгейде зерттеу мүмкіндіктерін арттыруға көмектеседі.

Мейоз

Жыныстық көбейтуге қабілетті эукариоттарда гомологтық рекомбинация (ГР) көбінесе мейоз кезінде жүзеге асады. Мейозға тән рекомбиназа, Dmc1, тиімді мейоздық ГР үшін қажет, және Dmc1 E. histolytica-да экспрессияланады. E. histolytica-дан тазартылған Dmc1 пресинаптикалық жіптер құрайды және кем дегенде бірнеше мың базалық жұптар бойынша АТФ-ге тәуелді гомологты ДНК жұптасуын және ДНК тізбектерін алмастыруды катализдейді. Энцистация кезінде мейоздық рекомбинацияның негізгі қадамдарына қатысты функциялары бар гендердің экспрессиясы да артты. E. invadens-тегі зерттеулер нәтижелері, E. histolytica зерттеулерінен алынған мәліметтермен байланыстырылып, Entamoeba-да мейоздың болуын көрсетеді.