Кіріспе

Көпжасушалы организмнің жасушаларының сыртындағы дене сұйықтығы.

Жасуша биологиясында жасушадан тыс сұйықтық (ЖСС) – кез келген көпжасушалы организмнің жасушаларының сыртындағы барлық дене сұйықтығын білдіреді. Дені сау ересектердегі жалпы дене суы жалпы дене салмағының шамамен 50–60% (45-тен 75%-ға дейін) құрайды; әйелдер мен семіз адамдарда бұл көрсеткіш әдетте бойы шеңгел ерлерге қарағанда төмен болады. Жасушадан тыс сұйықтық дене сұйықтығының шамамен үштен бір бөлігін құрайды, ал қалған үштен екі бөлігі жасушалар ішіндегі сұйықтық болып табылады. Жасушадан тыс сұйықтықтың негізгі құрамы – жасушаларды қоршап тұратын интерстициалдық сұйықтық. Жасушадан тыс сұйықтық – барлық көпжасушалы жануарлардың ішкі ортасы, ал қан айналымы жүйесі бар жануарларда бұл сұйықтықтың бір бөлігі қан плазмасы болып табылады. Плазма мен интерстициалдық сұйықтық – ЖСС-нің кем дегенде 97% құрайтын екі құрамдас бөлігі. Лимфа интерстициалдық сұйықтықтың шағын бөлігін құрайды. ЖСС-нің қалған шағын бөлігі трансклеткалық сұйықтықты қамтиды (шамамен 2,5%). ЖСС-ні екі құрамдас бөліктен тұратын жүйе деп қарастыруға болады: плазма мен лимфа – жеткізу жүйесі ретінде, ал интерстициалдық сұйықтық – жасушалармен су және ерітілген заттар алмасуы үшін. Жасушадан тыс сұйықтық, әсіресе интерстициалдық сұйықтық, организмнің барлық жасушаларын қоршаған ішкі ортаны құрайды. Сондықтан ЖСС құрамы олардың қалыпты жұмыс істеуі үшін маңызды және теріс кері байланыс механизмін қамтитын бірқатар гомеостаздық механизмдермен сақталады. Гомеостаз, басқалармен қатар, ЖСС-дегі pH, натрий, калий және кальций концентрацияларын реттейді. Дене сұйықтығының көлемі, қандағы глюкоза, оттегі және көмірқышқыл газы деңгейі де гомеостатикалық тұрғыдан қатаң сақталады. 70 кг (154 фунт) салмақты жас ересек еркектегі жасушадан тыс сұйықтықтың көлемі дене салмағының 20% құрайды – шамамен он төрт литр. Оның он бір литрі интерстициалдық сұйықтық, ал қалған үш литрі плазма.

Құралымдары

Жасушадан тыс сұйықтықтың (ECF) негізгі құрауышы – денедегі жасушаларды қоршап тұратын интерстициалдық сұйықтық немесе тіндік сұйықтық. ЭКҚ-ның тағы бір маңызды құрауышы – қан айналымы жүйесіндегі қан плазмасы. ЭКҚ-ның қалған шағын бөлігін трансклеткалық сұйықтық құрайды. Бұл құрамдас бөліктер жиі "сұйық бөлімдері" деп аталады. 70 кг салмақты жас ересек еркектегі жасушадан тыс сұйықтықтың көлемі дене салмағының 20% құрайды, шамамен он төрт литр.

Интерстициалдық сұйықтық

Интерстициалдық сұйықтық негізінен плазмаға ұқсас. ЭКҚ-ның 97% интерстициалдық сұйықтық пен плазмадан тұрады, ал қалғаны лимфа. Интерстициалдық сұйықтық – қан тамырлары мен жасушалар арасындағы дене сұйықтығы, ол капиллярлардан диффузия арқылы түскен қоректік заттарды қамтиды және метаболизм нәтижесінде жасушалар бөліп шығарған қалдықтарды ұстайды. ЭКҚ-ның 11 литрі интерстициалдық сұйықтық, ал қалған 3 литрі плазма. Бұл тіндік сұйықтықтың әртүрлі тіндерде және дененің әртүрлі аймақтарында әртүрлі құрамға ие екенін білдіреді. Қан капиллярлары арқылы интерстициалдық сұйықтыққа өтетін плазмада қызыл қан жасушалары мен тромбоциттер болмайды, себебі олардың мөлшері өте үлкен, бірақ иммундық жүйеге көмектесетін кейбір ақ қан жасушалары болуы мүмкін. Клеткадан тыс сұйықтық кішкентай тамырларға (лимфа капиллярларына) жиналғаннан кейін лимфа болып саналады, ал оны қанға қайтаратын тамырлар лимфа тамырлары деп аталады. Лимфа жүйесі ақуызды және артық интерстициалдық сұйықтықты қан айналымына қайтарады. Интерстициалдық сұйықтық пен қан плазмасының иондық құрамы Гиббс-Доннан эффектісіне байланысты өзгереді. Бұл екі сұйықтық бөлімі арасындағы катиондар мен аниондардың концентрациясында шамалы айырмашылық тудырады.

Ұяшық арқылы өтетін сұйықтық

Трансклеткалық сұйықтық клеткалардың тасымалдау қызметі нәтижесінде пайда болады және клеткадан тыс сұйықтықтың ең кішкентай бөлігі болып табылады. Бұл сұйықтықтар эпителиймен қапталған кеңістіктерде орналасады. Осы сұйықтықтардың мысалдары: жұлын-ми сұйықтығы, көздің сулы юморы, дене қуыстарын астарлаған серозды мембраналардағы серозды сұйықтық, ішкі құлақтың перилимфасы және эндолимфасы, сондай-ақ буын сұйықтығы. Трансклеткалық сұйықтықтың орналасқан жеріне байланысты, оның құрамы айтарлықтай өзгереді. Трансклеткалық сұйықтықтағы электролиттердің кейбіреулері – натрий иондары, хлорид иондары және бикарбонат иондары.

Функция

Жасушадан тыс сұйықтық жасушалар мен ЭКҚ арасындағы заттар алмасуына ортаны қамтамасыз етеді, бұл еріту, араластыру және сұйық ортада тасымалдау арқылы жүзеге асырылады. ЭКҚ құрамындағы заттарға өмірді сақтау үшін қажетті еріген газдар, қоректік заттар және электролиттер кіреді. ЭКҚ жасушалардан шығарылған, ерітілген күйдегі материалдарды да қамтиды, бірақ олар тез арада талшықтарға (мысалы, коллаген, торлы және серпімді талшықтар) бірігіп немесе қатты немесе жартылай қатты түрінде шөкпеге айналады (мысалы, шеміршектердің көп бөлігін құрайтын және сүйектің құрамдас бөліктері болып табылатын протеогликандар). Бұл және көптеген басқа заттар, әсіресе әртүрлі протеогликандармен байланысты, бүкіл денедегі жасушалар арасындағы жасушадан тыс матрицаны немесе "толтырғыш" затты құрайды. Бұл заттар жасушадан тыс кеңістікте орналасқан, сондықтан олардың барлығы ЭКҚ-да ылғалданған немесе сіңген, бірақ оның құрамына кірмейді.

Оттегілену

Жасуша сырты сұйықтықтың басты қызметтерінің бірі – молекулалық оттегінің қаннан тіндік жасушаларға және жасуша митохондрияларында түзілетін көмірқышқыл газының қанға кері қайта оралуын жеңілдету. Көмірқышқыл газы оттегіден 20 есе артық суда ерітіндігіне байланысты, ол жасушалар мен қан арасындағы сулы ортада оңай диффузияланады. Дегенмен, гидрофобты молекулалық оттегінің суда нашар ерігіштігі бар және ол гидрофобты липидтік кристалдық құрылымдарды жақсы көреді. Осының салдарынан плазма липопротеиндері айналадағы сулы ортамен салыстырғанда әлдеқайда көп O2 тасымалдай алады. Егер эритроциттердегі гемоглобин қандағы оттегінің басты тасымалдаушысы болса, плазма липопротеиндері ЭСЖ-де оның жалғыз тасымалдаушысы болуы мүмкін. Липопротеиндердің оттекті тасымалдау қабілеті қартаю және қабыну кезінде төмендейді. Бұл ЭСЖ функцияларының өзгеруіне, тіндерге оттегінің жеткізілуінің азаюына және тіндік гипоксияның дамуына себеп болады. Липопротеиндердегі осы өзгерістердің себебі – тотығу немесе қабыну салдарынан туындаған зақымдану.

Реттеу

Гомеостаз процесінде ішкі орта тұрақтанады. ЭЖС құрамын реттеу және тұрақты ұстау үшін күрделі гомеостатикалық механизмдер жұмыс істейді. Жеке жасушалар әртүрлі механизмдер арқылы ішкі құрамын реттей алады. Жасушаның ішінде және сыртында натрий мен калий иондарының концентрациясы арасында айтарлықтай айырмашылық бар. Натрий иондарының концентрациясы жасуша сыртындағы сұйықтықта, жасуша ішіндегі сұйықтыққа қарағанда әлдеқайда жоғары. Жасушаның ішіндегі және сыртындағы калий иондарының концентрациясы керісінше. Бұл айырмашылықтар барлық жасуша мембраналарының электрленуіне себеп болады, жасушаның сыртында оң заряд, ал ішінде теріс заряд болады. Тыныш күйдегі нейрон (импульс өткізбейтін) мембраналық потенциалы тыныш потенциал деп аталады, ал мембрананың екі жағы арасындағы потенциал шамамен -70 мВ құрайды. Бұл потенциал жасуша мембранасындағы натрий-калий сорғылары арқылы қалыптасады, олар натрий иондарын жасушадан ЭЖС-қа шығарып, ЭЖС-дан жасушаға кіретін калий иондарымен алмастырады. Жасушаның ішкі және сыртқы ортасы арасындағы иондар концентрациясының осы айырмашылығын сақтау, қалыпты жасуша көлемін тұрақты ұстау үшін, сондай-ақ кейбір жасушалардың әрекет потенциалын тудыруына мүмкіндік беру үшін маңызды. Көптеген жасуша түрлерінде жасуша мембранасындағы вольтажға сезімтал иондық каналдар белгілі бір жағдайларда бірнеше микросекундқа уақытша ашылуы мүмкін. Бұл жасушаға натрий иондарының қысқа мерзімді ағынын қамтамасыз етеді (жасушаның сырты мен ішкі жағындағы натрий иондарының концентрация градиентінің әсерінен). Бұл жасуша мембранасының уақытша деполяризациясына (электр зарядын жоғалтуына) әкеледі, бұл әрекет потенциалының негізін құрайды. ЭЖС-дегі натрий иондары судың бір дене бөлімінен екіншісіне қозғалуында маңызды рөл атқарады. Көзден жас бөлінгенде немесе сілекей пайда болғанда, натрий иондары ЭЖС-тен осы сұйықтықтар түзіліп, жиналатын өзекшелерге сорғыланады. Бұл ерітінділердің су құрамына судың натрий иондарына (және онымен бірге аниондарға) осмостық жолмен ілесіп кетуі себеп болады. Дәл осы принцип көптеген басқа дене сұйықтықтарының түзілуіне де қолданылады. Кальций иондары ақуыздармен байланысуға бейім. Бұл ақуыздағы электр зарядтарының таралуын өзгертеді, нәтижесінде ақуыздың үш өлшемді (немесе үшіншілік) құрылымы өзгереді. Көптеген жасушадан тыс ақуыздардың, сондай-ақ жасуша мембранасы ақуыздарының жасушадан тыс бөліктерінің қалыпты пішіні және, демек, функциясы ЭЖС-дегі иондалған кальцийдің өте дәл концентрациясына байланысты. ЭЖС иондалған кальций концентрациясының өзгеруіне ерекше сезімтал ақуыздар – қан плазмасындағы кейбір ұю факторлары, олар кальций иондары болмағанда жұмыс істемейді, бірақ кальций тұздарының дұрыс концентрациясы қосылғанда толыққанды жұмыс істейді. Плазмадағы иондалған кальций деңгейінің салыстырмалы түрде аз төмендеуі (гипокальциемия) бұл каналдардың нерв клеткаларына немесе аксондарына натрийдің ағып кетуіне әкеледі, оларды гипервозбудындырады, осылайша аяқ-қолдар мен ауыз айналасындағы өздігінен бұлшық еттердің спазмдары (тетания) мен парестезия ( "шыналар мен инелер сезімі") пайда болады. Плазмадағы иондалған кальций нормадан жоғары көтерілгенде (гиперкальциемия), кальцийдің көбірек бөлігі осы натрий каналдарына байланысады, бұл кері әсер етеді, летаргия, бұлшықет әлсіздігі, анорексия, іш қату және эмоционалды лабильділікті тудырады. Ақуыздардың үшіншілік құрылымына жуу ерітіндісінің pH деңгейі де әсер етеді. Сонымен қатар, ЭЖС-нің pH деңгейі плазмадағы кальцийдің жалпы мөлшерінің еркін немесе иондалған түрінде болатын үлесіне әсер етеді, ал қалған бөлігі ақуыз және фосфат иондарына байланысқан күйде болады. Сондықтан ЭЖС-нің pH деңгейінің өзгеруі ЭЖС-нің иондалған кальций концентрациясын өзгертеді. ЭЖС-нің pH деңгейі ЭЖС-дегі көмірқышқыл газының ішінара қысымына тікелей байланысты болғандықтан, ЭЖС-дегі көмірқышқыл газының ішінара қысымын төмендететін гипервентиляция плазмадағы иондалған кальцийдің төмен концентрациясынан ажыратуға болмайтын симптомдарды тудырады. Жасушадан тыс сұйықтық бұл айналымда басқа құрылымдар арасындағы көпіршіктер арқылы механикалық түрде бағытталуы мүмкін. Бұл құрылымдардың барлығы бірігіп интерстициумды құрайды, оны организмдегі жаңа анықталған биологиялық құрылым деп қарастыруға болады. Алайда, интерстициумның орган екендігі туралы пікірталас бар.