Өсімдік гормондары: Ауксин және өсімдік өсуі

Кіріспе

Өсімдік гормоны

Ауксиндер (ауксин /ɔː//k//s//ᵻ//n/ көпше түрі) – кейбір морфоген сипаттамалары бар өсімдік гормондарының (немесе өсімдік өсуін реттегіштердің) класы. Ауксиндер өсімдік өмірлік циклдарындағы көптеген өсу және мінез-құлық процестерін үйлестіруде маңызды рөл атқарады және өсімдік денесінің дамуы үшін қажет. Голланд биологы Фриц Вармольт Вент 1920 жылдары алғаш рет ауксиндерді және олардың өсімдік өсуіндегі рөлін сипаттады. Кеннет В. Тиманн осы фитогормондардың бірін бөліп алып, оның химиялық құрылымын индол-3 сірке қышқылы (ИАҚ) деп анықтаған алғашқы ғалым болды. 1937 жылы Вент және Тиманн «Phytohormones» атты өсімдік гормондары туралы кітап жазды.

Шолу

Ауксиндер – өсімдіктердің маңызды гормондарының біріншісі болып табылды. Олардың атауы грек сөзі αυξειν (auxein – "өсу/ұлғайту") сөзінен шыққан. Ауксин өсімдіктің барлық бөлігінде кездеседі, бірақ концентрациясы әртүрлі. Әрбір орналасқан жердегі концентрация даму туралы маңызды ақпаратты білдіреді, сондықтан ол метаболизм және тасымалдау арқылы қатаң реттеледі. Нәтижесінде, ауксин өсімдік денесінде ауксин концентрациясының максимумдары мен минимумдарының "үлгілерін" құрайды, бұл өз кезегінде тиісті жасушалардың және соңында бүкіл өсімдіктің одан әрі дамуын бағыттайды. Өсімдік ішіндегі ауксиннің таралу үлгісі (динамикалық және қоршаған ортаға жауап беретін) өсімдік өсуі, оның қоршаған ортаға реакциясы және әсіресе өсімдік мүшелерінің дамуы үшін маңызды фактор болып табылады, ол тұтас өсімдіктерде ауксиннің көп бөлігін тудырады және ең қуатты табиғи ауксин болып табылады. Табиғи ауксин ретінде, оның тепе-теңдігі өсімдіктерде синтезден бастап, оның молекулаларының ыдырауына дейін, жағдайдың талаптарына сәйкес, көптеген жолдармен бақыланады. Өсімдіктерде табиғи түрде кездесетін (эндогенді) бес ауксинге индол-3 сірке қышқылы, 4-хлориндол-3 сірке қышқылы, фенилацетат қышқылы, индол-3 сары қышқылы және индол-3 пропион қышқылы жатады. Дегенмен, ауксин биологиясы бойынша және төменде сипатталған білімнің көп бөлігі негізінен IAA-ға қатысты; ал қалған үш эндогенді ауксин табиғи ортадағы тұтас өсімдіктер үшін маргиналды маңызға ие болып көрінеді. Эндогенді ауксиндермен қатар, ғалымдар мен өндірушілер ауксинге ұқсас әрекеті бар көптеген синтетикалық қосылыстарды жасады. Синтетикалық ауксиндер төрт классқа бөлінеді: Дарвиндер колеоптильдің әртүрлі бөліктерін жарық өткізбейтін қақпақпен жауып, жарықтың колеоптильдің ұшында анықталатынын, бірақ ипокотильде иілу болатынын анықтады. Алайда, егер ұшы мөлдір емес қақпақпен жабылса немесе ұшы алынып тасталса, көшеттерде жарыққа қарай даму белгілері байқалмайды. Дарвиндер жарықты сезінуге колеоптильдің ұшы жауапты деген қорытындыға келді және хабаршының колеоптильдің ұшынан төмен қарай берілетінін және оның иілуіне себеп болатынын ұсынды.

Auxins were the first of the major plant hormones to be discovered. They derive their name from the Greek word αυξειν (auxein – "to grow/increase"). Auxin is present in all parts of a plant, although in very different concentrations. The concentration in each position is crucial developmental information, so it is subject to tight regulation through both metabolism and transport. The result is the auxin creates "patterns" of auxin concentration maxima and minima in the plant body, which in turn guide further development of respective cells, and ultimately of the plant as a whole. The (dynamic and environment responsive) pattern of auxin distribution within the plant is a key factor for plant growth, its reaction to its environment, and specifically for development of plant organs which generates the majority of auxin effects in intact plants, and is the most potent native auxin. And as native auxin, its equilibrium is controlled in many ways in plants, from synthesis, through possible conjugation to degradation of its molecules, always according to the requirements of the situation. Five naturally occurring (endogenous) auxins in plants include indole 3 acetic acid, 4 chloroindole 3 acetic acid, phenylacetic acid, indole 3 butyric acid, and indole 3 propionic acid. However, most of the knowledge described so far in auxin biology and as described in the sections which follow, apply basically to IAA; the other three endogenous auxins seems to have marginal importance for intact plants in natural environments. Alongside endogenous auxins, scientists and manufacturers have developed many synthetic compounds with auxinic activity. Synthetic auxins fall into four classes: By covering various parts of the coleoptiles with a light impermeable opaque cap, the Darwins discovered that light is detected by the coleoptile tip, but that bending occurs in the hypocotyl. However the seedlings showed no signs of development towards light if the tip was covered with an opaque cap, or if the tip was removed. The Darwins concluded that the tip of the coleoptile was responsible for sensing light, and proposed that a messenger is transmitted in a downward direction from the tip of the coleoptile, causing it to bend.

Питер Бойзен Дженсен

1910 жылы даниялық ғалым Питер Бойзен Дженсен сұлының қабықшасындағы фототроптық ынталандырудың кесік арқылы таралатынын көрсетті. Бұл тәжірибелер 1911 және 1913 жылдары кеңейтіліп, толыққанды жарияланды. Ол қабықшаның ұшын кесіп алып, қайта қоюға болатынын, ал кейіннен бір жақты жарықтандыру қабықшаның базальды бөлігінде оң фототроптық иілуді тудыруға әлі де қабілетті екенін анықтады. Ол бір жақты жарықтандырылған ұшты, көлеңкелі бөлігінен жұқа желатин қабатымен бөліп, осылайша таралудың мүмкін екенін көрсетті. Микадан жасалған кішкене бөлікті енгізу арқылы ол ұштың жарықтандырылған және жарықтандырылмаған жағында таралуды тоқтатып, осылайша таралудың ұштың көлеңкелі бөлігінде жүретінін көрсетуге мүмкіндік алды. Осылайша, фототроптық иілу кезінде үдеудің жоғары деңгейін көрсететін қабықшаның бойлық жартысы – өсу ынталандыруын қабылдайтын тінді құрады. 1911 жылы Бойзен Дженсен тәжірибелік нәтижелеріне сүйене отырып, фототроптық ынталандырудың таралуы физикалық құбылыс емес (мысалы, қысымның өзгеруіне байланысты) екенін, ал заттың немесе иондардың қозғалысына байланысты екенін тұжырымдады.

Түсінігі

Ауксин рецепторлары ең жақсы зерттелген TIR1/AFB отбасы F қорапты ақуыздар болып табылады. F қорапты ақуыздар убиквитиннің ыдырау жолы арқылы басқа ақуыздарды ыдыратуға бағыттайды. TIR1/AFB ақуыздары ауксинмен байланысқанда, ауксин «молекулалық желім» рөлінде әрекет етеді, бұл осы ақуыздарға өз мақсаттарына (төменде қараңыз) байланысуға мүмкіндік береді. Тағы бір ауксин байланыстыратын ақуыз ABP1 қазір апопласта ауксин рецепторы деп есептеледі, бірақ ол TIR1/AFB сигналдау жолына қарағанда әлдеқайда аз рөл атқарады және ABP1 сигналдау туралы көп мәлімет жоқ.

Ұяшық деңгейінде

Ұяшық деңгейінде ауксин жасушаның өсуі үшін қажет, ол жасушаның бөлінуіне де, жасушаның кеңеюіне де әсер етеді. Ауксин концентрациясының деңгейі, басқа жергілікті факторлармен бірге, жасушалардың дифференциациясына және жасуша тағдырының айқындалуына әсер етеді. Тіннің түріне қарай, ауксин осьтік бойына ұзаруға (жапырақ сабақтарында), бүйірлік кеңеюге (тамырдың ісінуінде) немесе изодиаметриялық кеңеюге (жемістің өсуінде) көмектеседі. Кейбір жағдайларда (колеоптильдің өсуі), ауксин жасушаның бөлінбестен кеңеюіне себеп болады. Ал басқа жағдайларда, ауксинмен шақырылған жасушаның бөлінуі мен кеңеюі бір тінде (тамырдың пайда болуы, жемістің өсуі) тығыз байланыста болуы мүмкін. Тірі өсімдікте ауксиндер және басқа өсімдік гормондары өсімдік даму үлгілерін анықтау үшін көбінесе өзара әрекеттеседі.

Орган үлгілері

Өсімдік жасушаларының өсуі мен бөлінуі ұлпаның өсуіне бірге әкеледі, ал нақты ұлпаның өсуі өсімдік мүшелерінің дамуына үлес қосады. Жасушалардың өсуі өсімдіктің көлемін арттырады, біркелкі емес, белгілі бір жердегі өсу мүшелердің иілуіне, бұрылуына және бағытталуына себеп болады – мысалы, сабақтардың жарық көзіне қарай бұрылуы (фототропизм), тамырлардың гравитацияға жауап ретінде өсуі (гравитропизм) және басқа да тропизмдер, себебі мүшенің бір жағындағы жасушалар екінші жағындағы жасушалардан тез өседі. Осылайша, әртүрлі жасушалар арасындағы ауксиннің таралуын нақты бақылау өсімдік өсуі мен ұйымдасуының түрі үшін маңызды.

Ауксиннің тасымалы және ауксиннің біркелкі емес таралуы

Қажетті салаларда өсімді ынталандыру үшін ауксиндер міндетті түрде оларда белсенді болуы керек. Жергілікті ауксин максимумдары тіндердің белгілі бір жасушаларында белсенді биосинтез арқылы, мысалы триптофанға тәуелді жолдар арқылы қалыптасуы мүмкін, бірақ ауксиндер барлық жасушаларда синтезделмейді (жасушалар осы мүмкіндікті сақтайтын болса да, ауксин синтезі тек белгілі жағдайларда ғана оларда белсендіріледі). Ол үшін ауксиндер қажетті орындарға ғана емес, сондай-ақ оларды анықтау үшін белгіленген механизмге ие болуы тиіс. Транслокация өсімдіктің барлық денесінде, негізінен сабақтың жоғарғы жағынан тамырдың жоғарғы жағына қарай (жоғарыдан төменге) жүзеге асырылады. Ұзақ қашықтықтарда ауксин флоэма кемелеріндегі сұйықтық ағысы арқылы қайта орналасады, ал қысқа қашықтыққа тасымалдау үшін жасушадан жасушаға тікелей үйлестірілген полярлық тасымалдаудың бірегей жүйесі қолданылады. Бұл қысқа қашықтыққа жүзеге асырылатын белсенді тасымалдау морфогенетикалық қасиеттерге ие. Бұл процесс, полярлық ауксин тасымалы, бағытталған, қатаң реттелген және плазмалық мембранадағы ауксин шығарушылардың тепе-тең емес таралуына негізделген, олар ауксинді дұрыс бағытта жібереді. PIN-НАҚШЫ (PIN) ақуыздары ауксинді полярлы түрде тасымалдауда маңызды рөл атқарады, ал AUXIN1/LIKE AUX1 (AUX/LAX) гендері полярлы емес ауксин енгізушілерді кодтайды. ПИН протеинінің жасушадағы орналасуын реттеу жасушадан ауксин тасымалының бағытын анықтайды, ал көптеген жасушалардың бірлескен жұмысы ауксин шыңдарын немесе ауксин максимумдарын (ауксин концентрациясы жоғары жасушалар бар аймақтар) құрайды. Органның дамуын ұйымдастыру үшін тамырлар мен сабақтарда ауксин максимумдарының дұрыс және уақтылы болуы қажет. ПИН-дер транскрипциялық және посттранскрипциялық деңгейлерде көптеген жолдармен реттеледі. ПИН ақуыздары ПИНОИД арқылы фосфорилирленуі мүмкін, бұл олардың апикобазалды полярлығын және осылайша ауксин ағынының бағытын анықтайды. Сонымен қатар, басқа AGC киназалары, мысалы D6PK, PIN транспортерлерін фосфорилейді және белсендіреді. AGC киназалары, соның ішінде PINOID және D6PK, фосфолипидтерге байланысу арқылы плазмалық мембранаға бағытталған. D6PK-ның жоғары ағысында 3'-фосфоинозитке тәуелді протеинкиназа 1 (PDK1) бас реттеуші ретінде әрекет етеді. PDK1 плазмалық мембрананың базальды жағында D6PK-ді фосфорилейді және белсендіреді, PIN арқылы полярлық ауксин тасымалының және одан кейінгі өсімдік дамуының белсенділігін жүзеге асырады. Ауксин максимумдарын қоршаған жасушаларда ауксин концентрациясы төменгі деңгейде болады, яғни ауксин минимумдары пайда болады. Мысалы, Arabidopsis жемісінде ауксин минимумдары оның тіндерінің дамуы үшін маңызды екені көрсетілген. Ауксин апикальды меристэмалардың өсуі кезінде кеңістіктік және уақытша ген экспрессиясына маңызды әсер етеді. Бұл өзара әсерлер ауксиннің концентрациясына, сондай-ақ бастапқы орналасу кезінде кеңістіктегі бағытына байланысты. Ауксин ауксин шығарушы ретінде жұмыс істейтін PIN1-ге тәуелді. PIN1 мембранадағы орналасуы гормонның жоғарыдан төменгі концентрацияға қарай ағылуын анықтайды. Апикальды меристэмаларда примордияның пайда болуы ауксин деңгейінің жоғарылауымен байланысты. Олар ауксин енгізу арқылы жоғары реттеледі.

To cause growth in the required domains, auxins must of necessity be active preferentially in them. Local auxin maxima can be formed by active biosynthesis in certain cells of tissues, for example via tryptophan dependent pathways, but auxins are not synthesized in all cells (even if cells retain the potential ability to do so, only under specific conditions will auxin synthesis be activated in them). For that purpose, auxins have to be not only translocated toward those sites where they are needed but also they must have an established mechanism to detect those sites. Translocation is driven throughout the plant body, primarily from peaks of shoots to peaks of roots (from up to down). For long distances, relocation occurs via the stream of fluid in phloem vessels, but, for short distance transport, a unique system of coordinated polar transport directly from cell to cell is exploited. This short distance, active transport exhibits some morphogenetic properties. This process, polar auxin transport, is directional, very strictly regulated, and based in uneven distribution of auxin efflux carriers on the plasma membrane, which send auxins in the proper direction. While PIN FORMED (PIN) proteins are vital in transporting auxin in a polar manner, the family of AUXIN1/LIKE AUX1 (AUX/LAX) genes encodes for non polar auxin influx carriers. The regulation of PIN protein localisation in a cell determines the direction of auxin transport from cell, and concentrated effort of many cells creates peaks of auxin, or auxin maxima (regions having cells with higher auxin – a maximum). Proper and timely auxin maxima within developing roots and shoots are necessary to organise the development of the organ. PINs are regulated by multiple pathways, at both the transcriptional and the post translational levels. PIN proteins can be phosphorylated by PINOID, which determines their apicobasal polarity and thereby the directionality of auxin fluxes. In addition, other AGC kinases, such as D6PK, phosphorylate and activate PIN transporters. AGC kinases, including PINOID and D6PK, target to the plasma membrane via binding to phospholipids. Upstream of D6PK, 3' phosphoinositide dependent protein kinase 1 (PDK1) acts as a master regulator. PDK1 phosphorylates and activates D6PK at the basal side of plasma membrane, executing the activity of PIN mediated polar auxin transport and subsequent plant development. Surrounding auxin maxima are cells with low auxin troughs, or auxin minima. For example, in the Arabidopsis fruit, auxin minima have been shown to be important for its tissue development. Auxin has a significant effect on spatial and temporal gene expressions during the growth of apical meristems. These interactions depend both on the concentration of Auxin as well as the spatial orientation during primordial positioning. Auxin relies on PIN1 which works as an auxin efflux carrier. PIN1 positioning upon membranes determines the directional flow of the hormone from higher to lower concentrations. Initiation of primordia in apical meristems is correlated to heightened auxin levels. They are upregulated via auxin influx.

Тамырдың өсуі мен дамуы

Ауксиндер тамырдың басталуын ынталандырады. Ауксин бұрыннан бар тамырлардың өсуін және тамырлардың тармақтануын (жанама тамыр бастауын) және сонымен қатар қосымша тамырлардың түзілуін күшейтеді. Сабақтан тамырларға көбірек ауксин тасымалданған сайын, тамырлардың жалпы дамуы ынталандырылады. Егер ауксиннің көзі алынып тасталса, мысалы, сабақтың ұштарын қырқу арқылы, тамырларға ынталандыру азаяды, ал сабақтың өсуі күшейеді. Бау-бақша шаруашылығында ауксиндер, әсіресе НАА және ИБА, өсімдік кесінділерін тамырландыру кезінде тамырдың басталуын ынталандыру үшін жиі қолданылады. Дегенмен, ауксиннің жоғары концентрациясы тамырлардың ұзаруын тежейді, оның орнына қосымша тамырлардың түзілуін күшейтеді. Тамыр ұшын алып тастау екінші тамырлардың пайда болуын тежеуі мүмкін.

Апикалық үстемдік

Ауксин шыбықтардың апикалық үстемдігін тудырады; аксилярлық бүршіктер ауксинмен тежеледі, себебі ауксиннің жоғары концентрациясы аксилярлық бүршіктерде этилен синтезін тікелей күшейтеді, олардың өсуін тежеп, апикалық үстемдікті арттырады. Өсімдіктің жоғарғы жағын алып тастағанда, тежеуші әсері жойылады және бүйірлік бүршіктердің өсуі күшейеді. Бұл процедураны басты кесу деп атайды, және ол көбінесе шай плантацияларында және қоршау жасауда қолданылады. Ауксин өсімдіктің жарыққа қарсы жатқан бөлігіне жіберіледі, онда ол жасушалардың созылуын ынталандырады, нәтижесінде өсімдік жарыққа қарай иіледі.

Жемістің өсуі мен дамуы

Ауксин жемістердің өсуі мен дамуы үшін қажет және жемістердің қартаюын тежейді. Тұқымдары алынып тасталған кезде жеміс өсімі тоқтатылады; экзогенді ауксин тұқымдары алынып тасталған жемістердің өсуін күшейтеді. Ұрықтанбаған тұқымдары бар жемістерде экзогенді ауксин партенокарпияға ("құр жеміс") әкеледі. Ауксин тасымалы бұзылғанда жемістерде қалыптан тыс морфология пайда болады. Arabidopsis жемістерінде ауксин жемістен (қыннан) тұқымның босауын бақылайды. Қын шеттері – қынның қашан ашылатынын (дехисценция) реттейтін арнайы тіндер. Қын шеттерінің жасушаларынан ауксин алынып тасталуы керек, сонда ғана қын шеттері қалыптасады. Бұл процеске ауксин тасымалдаушыларын (PIN ақуыздарын) өзгерту қажет.

Гүлдеу

Ауксин гүлденудің басталуында және репродуктивті органдардың дамуында да шағын рөл атқарады. Төмен концентрацияда ол гүлдердің қартаюын тежеуі мүмкін. Гүлдеуге әсер ететін және ауксин синтезі немесе тасымалдауында кемшіліктері бар бірнеше өсімдік мутанттары сипатталған. Жусан (мақұны) үшін, мысалы, bif2 barren inflorescence2 мутанты бар.

Этилен биосинтезі

Төмен концентрацияда ауксин өсімдіктерде этиленнің түзілуін және прекурсорлардың тасымалын тежеуі мүмкін; бірақ жоғары концентрацияда этиленнің синтезін ынталандырады. Сондықтан, жоғары концентрация кейбір түрлерде гүлдердің әйелдік белгілерін дамытуы мүмкін. Ауксин абсцизия қабатының түзілуінен бұрын абсцизияны тежейді, осылайша жапырақтардың қартаюын баяулатады.

Синтетикалық ауксиндер

Ауксин биологиясын зерттеу барысында ауксин активтілігі бар көптеген қосылыстар синтезделді. Олардың көптегенінің агрономияда өсімдіктердің адам бақылауымен өсуі мен дамуы үшін экономикалық әлеуеті бар екені анықталды. Ауксиндер үлкен концентрацияда өсімдіктерге улы, ең көп зиянды дикотилеттерге, ал монокотилеттерге азырақ. Осы қасиетінің арқасында 2,4 дихлорфеноксиуксус қышқылы (2,4 D) және 2,4,5 трихлорфеноксиуксус қышқылы (2,4,5 T) сияқты синтетикалық ауксин гербицидтері арамшөптерді жою үшін жасалды және қолданылады. Дегенмен, кейбір экзогенді синтезделген ауксиндер, әсіресе 1-нафталинуксус қышқылы (NAA) және индол-3-маслян қышқылы (IBA), өсімдік кесінділерін тамырландыру үшін немесе жеміс бақтарында жемістердің түсуін болдырмау сияқты әртүрлі ауыл шаруашылығы мақсаттарында тамыр өсуін ынталандыру үшін де жиі қолданылады. Ауксин жоғары дозада қолданылғанда этиленнің, өсімдіктердің табиғи гормонының өндірісін күшейтеді. Этиленнің артық мөлшері өсуді тежейді, жапырақтардың түсуіне (абсциссия) және тіпті өсімдіктің өлуіне әкелуі мүмкін. 2,4 D және 2,4,5 T сияқты кейбір синтетикалық ауксиндер гербицид ретінде де сатылады. Мысалы, бақтандырылған аққулар сияқты дикотилеттер, шөптер мен астық дақылдары сияқты монокотилеттерге қарағанда ауксиндерге әлдеқайда сезімтал. Сондықтан, бұл синтетикалық ауксиндер синтетикалық гербицидтер ретінде құнды. 2,4 D – алғашқы кеңінен қолданылған гербицид және ол әлі де қолданылуда. 2,4 D алғаш рет Sherwin Williams компаниясымен коммерцияландырылды және 1940-жылдардың соңында қолданысқа енді. Оны жасау оңай және арзан. Триклопир (3,5,6 ТПА) гербицид ретінде белгілі болғанымен, өсімдіктердегі жемістердің мөлшерін арттыратыны да көрсетілген. Жоғары концентрацияда гормон өсімдік үшін өлімге себеп болуы мүмкін. Дұрыс концентрацияға дейін дозалау фотосинтез жолдарын өзгертетіні дәлелденді. Өсімдікке бұл кедергі келтіру көмірсулардың өндірісін арттырады, нәтижесінде жеміс үлкен болады.

Гербицидтерді өндіру

Синтетикалық ауксиндер гербицид ретінде қолданылады, ал ауксиндердің артық мөлшерде қолданылуы өсімдіктердің өсуін бұзып, олардың өліміне алып келеді. Малайядағы төтенше жағдай кезінде британдық және Вьетнам соғысында американдық әскерлер кеңінен қолданған "Agent Orange" құрамында 2,4 D және 2,4,5 T қоспасы болған. 2,4 D қосылысы әлі де қолданылуда және қауіпсіз деп есептеледі, бірақ 2,4,5 T 1979 жылы АҚШ Қоршаған ортаны қорғау агенттігімен көбінесе тыйым салынды. Диоксин TCDD – 2,4,5 T өндірісінде сөзсіз пайда болатын қосалқы ластаушы зат. 2,4,5 T өнімдерін қолдану салдарынан лейкемия, түсік, туа біткен кемістіктер, бауырдың зақымдануы және басқа да аурулар туындауы мүмкін.