Дене сақтығын қамтамасыз ететін сезімталдық жүйе

Кіріспе

Дене тепе-теңдігін қамтамасыз ететін сезім жүйесі – вестибулярлық жүйе, омыртқалы жануарларда қозғалыс пен тепе-теңдікті үйлестіру мақсатында тепе-теңдік және кеңістіктік бағдар сезімін қалыптастыратын сезім жүйесі. Құлақтың ішкі бөлігінің – кохлеямен бірге, көптеген сүтқоректілерде ішкі құлақтың лабиринтін құрайды. Қозғалыстар айналу және түзу сызықты қозғалыстардан тұратындықтан, вестибулярлық жүйе екі негізгі бөліктен тұрады: айналу қозғалыстарын анықтайтын жартылай дөңгелек каналдар; және түзу сызықты жылдамдаманы анықтайтын отолиттер. Вестибулярлық жүйе көбінесе көз қозғалысын басқаратын жүйке құрылымдарына сигналдар жібереді, бұл нақты көру үшін қажетті вестибулоокулярлық рефлекстің анатомиялық негізін құрайды. Сондай-ақ, жануарды тік ұстап тұруға және жалпы дене күйін бақылауға жауапты бұлшық еттерге де сигналдар жіберіледі, бұл жануарға кеңістікте қажетті орнын сақтауға мүмкіндік береді. Ми, жануардың денесінің динамикасы мен кинематикасын (оның орны мен жылдамдамасын қоса) әр сәтте түсінуі үшін, бас пен дененің барлық бөлігінен келетін проприоцепциядан алынған ақпаратты пайдаланады. Аталған екі сезім көзінің сенсориумның негізгі құрылымын қалай құрастыратыны әлі белгісіз.

Жартылай шеңберлі канал жүйесі

Жартылай шеңберлі канал жүйесі айналма қозғалыстарды сезеді. Айналма қозғалыстарды сезу үшін негізгі құралдар – осы жартылай шеңберлі каналдар.

Құрылымы

Әлем үш өлшемді болғандықтан, вестибулярлық жүйе әрбір лабиринтте үш жартылай шеңберлі каналдан тұрады. Олар бір-біріне шамамен ортогональды (тұрық бұрышта) орналасқан, олар – көлденең (немесе бүйірлік), алдыңғы жартылай шеңберлі канал (немесе жоғарғы) және артқы (немесе төменгі) жартылай шеңберлі канал. Алдыңғы және артқы каналдарды жиынтығында тік жартылай шеңберлі каналдар деп атауға болады. Көлденең жартылай шеңберлі канал ішіндегі сұйықтықтың қозғалысы бас айналуына сәйкес келеді, бұл айналу тік ось (яғни мойын) бойында жүреді, мысалы, пируэт жасағанда. Алдыңғы және артқы жартылай шеңберлі каналдар бас айналуларын сагиттальдық жазықтықта (басты изеу кезінде) және фронтальдық жазықтықта (мысалы, тікелей домалағанда) анықтайды. Алдыңғы және артқы каналдар фронтальдық және сагиттальдық жазықтықтардың арасында шамамен 45° бұрышпен орналасқан. Сұйықтың қозғалысы механикалық қозғалысты электр сигналдарына түрлендіретін кірпікше жасушаларын қамтитын купула деп аталатын құрылымға қысым түсіреді.

Қалқымалы-қозғалтқыш жүйелер

Каналдар осылай орналасқан: сол жақтағы әрбір каналдың оң жағында дерлік параллель аналогы бар. Осы үш жұптың әрқайсысы «итеру-тарту» принципі бойынша жұмыс істейді: бір канал стимуляцияланса, оның қарсы жағындағы сәйкес каналы тежеледі, және керісінше. Бұл итеру-тарту жүйесі айналудың барлық бағыттарын сезуге мүмкіндік береді: бас оңға бұрылғанда оң көлденең канал стимуляцияланады (2-сурет), ал бас солға бұрылғанда сол көлденең канал стимуляцияланады (және осылайша басымдықпен сигнал береді). Вертикаль каналдар кесілісқан тәсілмен байланысқан, яғни алдыңғы каналды стимуляциялау қарсы жақтағы артқы каналды тежеуге алып келеді, және керісінше.

Вестибуло-окулярлық рефлекс (VOR)

Вестибулярлық көз рефлексі (VOR) – бас қозғалысы кезінде торлы қабықтағы бейнені тұрақтандыратын көздің рефлекстік қозғалысы. Бұл рефлекс бас қозғалысына қарама-қарсы бағытта көзді қоздырады, соның арқасында бейне көру алаңының ортасында сақталады. Мысалы, бас оңға жылса, көздер солға жылса, және керісінше. Бас үнемі аз-аздан қозғалып тұратындықтан, VOR көруді тұрақтандыру үшін өте маңызды: VOR бұзылған пациенттердің оқуға қиындықтары туындайды, себебі олар кішкентай бас дірілдері кезінде көздерін тұрақтай алмайды. VOR рефлексі көру қабілетіне тәуелді емес және толық қараңғыда немесе көздері жабық болғанда да жұмыс істейді. Бұл рефлекс, жоғарыда сипатталған «итеру-тарту» принципімен бірігіп, Жылдам бас импульстік тестінің (Rapid head impulse test) немесе Халмаги-Куртхойс тестісінің физиологиялық негізін құрайды. Бұл тестте бас күшпен және жылдам түрде жаққа бұрылады, сонда көздердің бір бағытта қарайтынын бақылайды.

Механика

Жартылай шеңберлі каналдардың механикасын демпферленген осциллятор арқылы сипаттауға болады. Егер куполаның бұрылуын , ал бас жылдамдығын деп белгілесек, куполаның бұрылуы шамамен келесідей болады:

α – пропорционалдық коэффициент, ал s – жиілік. Адамдар үшін T1 және T2 уақыт тұрақтылары тиісінше шамамен 3 мс және 5 секундқа тең. Осының салдарынан, 0,1 Гц және 10 Гц жиілік диапазонындағы бас қозғалыстары үшін куполаның бұрылуы бас жылдамдығына шамамен пропорционалды. Бұл өте пайдалы, себебі көздің жылдамдығы бас жылдамдығына қарама-қарсы болуы керек, сонда ғана көру қалыпқа келеді.

Орталық өңдеу

Вестибулярлық жүйенің сигналдары сонымен қатар мишыққа (мұнда олар VOR-дың тиімділігін сақтау үшін қолданылады, бұл міндет көбінесе оқыну немесе бейімделу деп аталады) және ми қабығының әртүрлі аймақтарына жоналады. Ми қабығына бағытталған проекциялар әртүрлі аймақтарға тараған, ал олардың маңызы қазіргі уақытта толыққанды түсініксіз.

Жобалау жолдары

Мидың екі жағындағы вестибулярлық ядролар қозғалыс және дене күйі туралы сигналдар алмасады. Бұл сигналдар төмендегі проекция жолдары арқылы жіберіледі. Мишаға. Мишаға жіберілген сигналдар бас, көз және дене күйінің бұлшық қозғалыстары арқылы қайта жіберіледі. III, IV және VI бас миы жүйкелерінің ядроларына. Бұл жүйкелерге жіберілетін сигналдар вестибулярлық-көз рефлексін тудырады. Олар көзге қозғалатын нысанға назар аударуға және оны фокусқа ұстап тұруға мүмкіндік береді. Желілік құрылымға. Ретикулярлық құрылымға жіберілетін сигналдар денедің жаңа қалпын және дене күйіне байланысты қан айналымын мен тыныс алуды қалай реттеу керектігін хабарлайды. Омыртқа миына. Омыртқа миына жіберілетін сигналдар аяқ-қолдар мен денеге тепе-теңдікті қалпына келтіру үшін жылдам рефлекстік реакция жасауға мүмкіндік береді. Таламусқа. Таламусқа жіберілетін сигналдар бас пен дене қозғалысын бақылауға, сондай-ақ дене күйін сезінуге мүмкіндік береді.

Отолиттік органдар

Жартылай шеңберлі каналдар айналуларға жауап берсе, отолиттік органдар сызықтық үдеуді сезінеді. Адамның әр жағында екі отолиттік орган бар, біреуі – ұяшық, екіншісі – сақ. Ұяшықта шашты жасушалар мен тірек жасушалардан құралған макула деп аталатын бөлік орналасқан. Сол сияқты, сақта да шашты жасушалар мен макуладан тұрады. Макуланың әрбір шашты жасушасында қырықтан жетпісқа дейін стереоцилиялар және киноцилия деп аталатын бір нағыз кірпікше болады. Бұл кірпікшелердің ұштары отолиттік мембранаға енген. Бұл мембрана отокония деп аталатын кальций карбонатты протеин гранулаларымен салмақтандырылған. Бұл отокониялар мембрананың салмағы мен инерциясын арттырады және ауырлық пен қозғалыс сезімін күшейтеді. Бас тік тұрғанда, отолиттік мембрана тікелей шашты жасушаларға қысым жасап, оларды минималды түрде ынталандырады. Бірақ бас еңкейгенде, отолиттік мембрана иіліп, стереоцилияларды бүгіп, шашты жасушаларды ынталандырады. Бастың кез келген қозғалысы екі құлақтың ұяшықтары мен сақтарына бірлескен ынталандыруды тудырады. Ми бас ориентациясын осы сигналдарды бір-бірімен, сондай-ақ көздер мен мойынның созылу рецепторларынан келетін сигналдармен салыстыру арқылы анықтайды, осылайша бас еңкейгенін немесе бүкіл дененің қисайғанын анықтайды. Ұяшықтың көптеген сигналдары көз қозғалыстарын тудырады, ал сақтың көптеген сигналдары дене күйін бақылайтын бұлшық еттерге жоналады. Жартылай шеңберлі каналдардан келетін айналу сигналдарын түсіндіру оңай болса да, отолиттік сигналдарды түсіндіру қиынырақ: өйткені ауырлық тұрақты сызықтық үдеуге тең болғандықтан, сызықтық қозғалыстардан туындаған отолиттік сигналдарды ауырлықтан туындаған сигналдардан ажырату қажет. Адамдар мұны жақсы жасай алады, бірақ бұл ажыратудың негізінде жатқан нейрондық механизмдер әлі толыққанды түсінілмеген. Адамдар қараңғы ортада да бас еңкейгенін және сызықтық үдеуді сезіне алады, себебі шашты жасушалардың екі тобы стриоланың екі жағында орналасқан. Екі жақтағы шашты жасушалар айна симметриясымен қозғалады, сондықтан бір жағы қозғалғанда, екінші жағы тежеледі. Бастың еңкейіп қисайған кезде туындайтын қарама-қарсы әсерлер шашты жасушалардың түйіндерінен келетін әртүрлі сезімдік сигналдарды тудырады, бұл адамға бас қай жаққа еңкейгенін анықтауға мүмкіндік береді. Сезімдік ақпарат содан кейін миға жіберіледі, ол жүйке және бұлшықет жүйелеріне тиісті түзету шараларымен жауап береді, осылайша тепе-теңдікті және сананы сақтайды.

While the semicircular canals respond to rotations, the otolithic organs sense linear accelerations. Humans have two otolithic organs on each side, one called the utricle, the other called the saccule. The utricle contains a patch of hair cells and supporting cells called a macula. Similarly, the saccule contains a patch of hair cells and a macula. Each hair cell of a macula has forty to seventy stereocilia and one true cilium called a kinocilium. The tips of these cilia are embedded in an otolithic membrane. This membrane is weighted down with protein calcium carbonate granules called otoconia. These otoconia add to the weight and inertia of the membrane and enhance the sense of gravity and motion. With the head erect, the otolithic membrane bears directly down on the hair cells and stimulation is minimal. However, when the head is tilted, the otolithic membrane sags and bends the stereocilia, stimulating the hair cells. Any orientation of the head causes a combination of stimulation to the utricles and saccules of the two ears. The brain interprets head orientation by comparing these inputs to each other and other input from the eyes and stretch receptors in the neck, thereby detecting whether the head is tilted or the entire body is tipping. Most of the utricular signals elicit eye movements, while the majority of the saccular signals projects to muscles that control our posture. While the interpretation of the rotation signals from the semicircular canals is straightforward, the interpretation of otolith signals is more difficult: since gravity is equivalent to constant linear acceleration, one somehow has to distinguish otolith signals that are caused by linear movements from those caused by gravity. Humans can do that quite well, but the neural mechanisms underlying this separation are not yet fully understood. Humans can sense head tilting and linear acceleration even in dark environments because of the orientation of two groups of hair cell bundles on either side of the striola. Hair cells on opposite sides move with mirror symmetry, so when one side is moved, the other is inhibited. The opposing effects caused by a tilt of the head cause differential sensory inputs from the hair cell bundles allowing humans to tell which way the head is tilting. Sensory information is then sent to the brain, which can respond with appropriate corrective actions to the nervous and muscular systems to ensure that balance and awareness are maintained.

Вестибулярлық жүйедегі тәжірибе

Вестибулярлық жүйеден алынған сезім тепе-теңдік сезіну деп аталады. Ол негізінен дененің тепе-теңдігін сақтау және кеңістікте бағдарлану үшін қолданылады. Вестибулярлық жүйе басқа сезімдердің әсері болмағанда стимулдалса, адам өзін қозғалып бара жатқандай сезінеді. Мысалы, толығымен қараңғыда отырған және орындықта отырған адам, орындық солға бұрылса, өзі де солға бұрылғанын сезеді. Лифтте отырған адам, көру қабілеті тұрақты болса, лифт төмен түсе бастағанда төмен түсіп бара жатқанын сезінеді. Адамға қозғалмаса да қозғалып жатқанын, қозғалса да қозғалмай жатқанын, иілмесе де иілгенін немесе иілгенін сезінуге мүмкіндік беретін түрлі тікелей және жанама вестибулярлық стимулдар бар. Вестибулярлық жүйе рефлекстерді, оның ішінде денені түзететін рефлексті, қабылдау және дене күйін сақтау үшін қолданылатын өте жылдам сезім болғанымен, көру, сезу және есту сияқты басқа сезімдермен салыстырғанда, вестибулярлық ақпарат кешігіп қабылданады.

Патологиялар

Вестибулярлық жүйенің аурулары әртүрлі нысандарда кездесуі мүмкін және көбінесе бас айналу мен тұрақсыздыққа немесе тепе-теңдіктің жоғалуына, жиі құсумен бірге әкеледі. Адамдарда ең көп таралған вестибулярлық аурулар – вестибулярлық неврит, оған байланысты лабиринтит, Меньер ауруы және BPPV. Сонымен қатар, вестибулярлық жүйенің жұмысына вестибулокохлеарлық нервтегі ісіктер, ми сабасындағы немесе вестибулярлық сигналдарды өңдеуге қатысты ми қыртыстың аймақтарындағы инфаркт, сондай-ақ мишаңның атрофиясы әсер етуі мүмкін. Вестибулярлық шашыраңқы жасушалардың қызметі қандағы көмірқышқыл газының деңгейін анықтау және осы ақпаратты миға жеткізу болғандықтан, олардың жоғалуы өлімге алып келуі мүмкін. Вестибулярлық және көру жүйелері үйлесімсіз нәтижелер бергенде, көбінесе жүрек ауруы пайда болады. Вестибулярлық жүйе қозғалыс туралы хабарласа, ал көру жүйесі қозғалыс жоқ екенін көрсететін болса, бұл қозғалыс дезориентациясы көбінесе қозғалыс ауруы (теңіз ауруы, көлік ауруы, симуляция ауруы немесе әуе ауруы) деп аталады. Керісінше, адам гравитациясы жоқ ортада немесе виртуалды шындық сеансы кезінде пайда болатын дезориентация көбінесе ғарыш ауруы немесе ғарышқа бейімделу синдромы деп аталады. Бұл "аурулардың" екеуі де екі жүйе арасындағы үйлесімділік қалпына келтірілгеннен кейін тоқтайды. Алкоголь де вестибулярлық жүйеде қысқа мерзімді өзгерістерге әкелуі мүмкін, алкоголь ішкен кезде қан мен эндолимфаның тұтқырлығының өзгеруіне байланысты бас айналу мен нистагмға әкелуі мүмкін. Бұл жағдай позициялық алкогольдік нистагм (ПАН) деп аталады:
ПАН I Алкоголь концентрациясы қанда вестибулярлық жүйеге қарағанда жоғары, сондықтан эндолимфа салыстырмалы түрде тығыз. ПАН II Алкоголь концентрациясы қанда вестибулярлық жүйеге қарағанда төмен, сондықтан эндолимфа салыстырмалы түрде сұйылтылған. ПАН I бір бағытта субъективті бас айналуға әкеледі және әдетте алкоголь ішкеннен кейін көп ұзамай, қандағы алкоголь деңгейі ең жоғары болған кезде пайда болады. ПАН II кері бағытта субъективті бас айналуға әкеледі. Бұл ішке сіңгеннен кейін бірнеше сағаттан соң және қандағы алкоголь деңгейінің салыстырмалы түрде төмендеуінен кейін пайда болады. Жағымды пароксизмалық позициялық бас айналу (БППБ) – бас айналудың жедел белгілерін тудыратын жағдай. Бұл, әдетте, отолиттерден бөлінген бөлшектердің жартылай дөңгелек каналдардың біріне түсуінен туындайды. Көп жағдайда бұл артқы каналға әсер етеді. Бастың белгілі бір позициясында бұл бөлшектер жылжып, сұйықтық толқынын тудырады, ол зардап шеккен каналдың купуласын ығыстырып, бас айналуға, жүрек ауруына және нистагмға әкеледі. BPPV-ге ұқсас жағдай иттер мен басқа сүтқоректілерде де кездесуі мүмкін, бірақ вертиго термині қолданылмайды, өйткені ол субъективті сезімді білдіреді. Бұл жағдайға қатысты терминология әлі де стандартталмаған. Иттер мен мысықтардың жиі кездесетін вестибулярлық патологиясы "қарт иттердің вестибулярлық ауруы" немесе формальды түрде идиопатиялық шеткі вестибулярлық ауру деп аталады, ол тепе-теңдіктің кенеттен жоғалуына, бас иеленуіне және басқа да белгілерге әкеледі. Бұл жағдай жас иттерде сирек кездеседі, бірақ қарт жануарларда жиі кездеседі және кез келген жастағы мысықтарға әсер етуі мүмкін. Вестибулярлық дисфункция когнитивтік және эмоционалдық бұзылулармен, соның ішінде жекешелену және іске асырусыздықпен байланысты екені анықталды.

Diseases of the vestibular system can take different forms and usually induce vertigo and instability or loss of balance, often accompanied by nausea. The most common vestibular diseases in humans are vestibular neuritis, a related condition called labyrinthitis, Ménière's disease, and BPPV. In addition, the vestibular system's function can be affected by tumours on the vestibulocochlear nerve, an infarct in the brain stem or in cortical regions related to the processing of vestibular signals, and cerebellar atrophy. Since the function of the vestibular hair cells is to detect levels of carbon dioxide in the blood and to transmit such information to the brain, a loss of vestibular hair cells can cause death. When the vestibular system and the visual system deliver incongruous results, nausea often occurs. When the vestibular system reports movement but the visual system reports no movement, the motion disorientation is often called motion sickness (or seasickness, car sickness, simulation sickness, or airsickness). In the opposite case, such as when a person is in a zero gravity environment or during a virtual reality session, the disoriented sensation is often called space sickness or space adaptation syndrome. Either of these "sicknesses" usually cease once the congruity between the two systems is restored. Alcohol can also cause alterations in the vestibular system for short periods and will result in vertigo and possibly nystagmus due to the variable viscosity of the blood and the endolymph during the consumption of alcohol. The term for this is positional alcohol nystagmus (PAN):
PAN I The alcohol concentration is higher in the blood than in the vestibular system, hence the endolymph is relatively dense. PAN II The alcohol concentration is lower in the blood than in the vestibular system, hence the endolymph is relatively dilute. PAN I will result in subjective vertigo in one direction and typically occurs shortly after ingestion of alcohol when blood alcohol levels are highest. PAN II will eventually cause subjective vertigo in the opposite direction. This occurs several hours after ingestion and after a relative reduction in blood alcohol levels. Benign paroxysmal positional vertigo (BPPV) is a condition resulting in acute symptoms of vertigo. It is probably caused when pieces that have broken off otoliths have slipped into one of the semicircular canals. In most cases, it is the posterior canal that is affected. In certain head positions, these particles shift and create a fluid wave which displaces the cupula of the canal affected, which leads to dizziness, vertigo and nystagmus. A similar condition to BPPV may occur in dogs and other mammals, but the term vertigo cannot be applied because it refers to subjective perception. Terminology is not standardized for this condition. A common vestibular pathology of dogs and cats is colloquially known as "old dog vestibular disease", or more formally idiopathic peripheral vestibular disease, which causes a sudden episode of loss of balance, circling head tilt, and other signs. This condition is very rare in young dogs but fairly common in geriatric animals, and may affect cats of any age. Vestibular dysfunction has also been found to correlate with cognitive and emotional disorders, including depersonalization and derealization.

Басқа омыртқалы жануарлар

Адамдар және көптеген басқа омыртқалы жануарлардың вестибулярлық жүйелерінде үш жартылай шеңберлі канал болады, бірақ лампреялар мен hagfish бұл үрдістен өзгеше омыртқалы жануарлар болып табылады. Лампреялардың вестибулярлық жүйесінде екі жартылай шеңберлі канал, ал суқұйғыштарда бір ғана канал бар. Лампреяның екі каналы дамып келу барысында адамдардағы алдыңғы және артқы каналдарға ұқсас. Hagfish-тегі бір ғана канал екінші реттік түзілім болуы мүмкін. Сонымен қатар, лампреялар мен hagfish-тің вестибулярлық жүйелері басқа омыртқалы жануарлардың жүйелерінен өзгеше, өйткені лампреялар мен hagfish-тің отолиттік мүшелері адамдардағы утрикула мен сакула сияқты бөліктерге бөлінбеген, олар макула коммунис деп аталатын біртұтас құрылымды құрайды. Құстардың денесінің артқы жағында lumbosacral каналдары деп аталатын екінші вестибулярлық мүшесі бар. Мінез-құлықтық зерттеулер бұл жүйенің жүру және тұру кезінде денені тұрақтандыруға жауапты екенін көрсетеді.

Омыртқасыздар

Омыртқасыз жануарларда вестибулярлық мүшелердің көптеген түрлері кездеседі. Белгілі бір мысал – шыбындардың (Diptera) өзгерген артқы қанаттары болып табылатын қанатшалар.