Введение

Сенсорная система, обеспечивающая равновесие тела.

Вестибулярная система у позвоночных – это сенсорная система, создающая ощущение равновесия и пространственной ориентации для координации движения и поддержания баланса. Вместе с кохлеей, частью слуховой системы, она формирует лабиринт внутреннего уха у большинства млекопитающих. Поскольку движения состоят из вращений и поступательных перемещений, вестибулярная система включает два компонента: полукружные каналы, регистрирующие вращательные движения, и отолиты, регистрирующие линейные ускорения. Вестибулярная система посылает сигналы преимущественно в нервные структуры, контролирующие движения глаз, обеспечивая анатомическую основу вестибулоокулярного рефлекса, необходимого для чёткого зрения. Сигналы также поступают к мышцам, поддерживающим животное в вертикальном положении и обеспечивающим общий контроль позы, предоставляя анатомические механизмы, позволяющие животному сохранять желаемое положение в пространстве. Мозг использует информацию от вестибулярной системы в голове и от проприоцепции по всему телу, чтобы животное могло понимать динамику и кинематику своего тела (включая его положение и ускорение) в каждый момент времени. Механизм интеграции этих двух источников информации для формирования структуры сенсориума остаётся неизвестным.

Полукруглая система каналов

Полукруглая система каналов обнаруживает вращательные движения. Полукружные каналы являются основными органами, обеспечивающими это обнаружение.

Структура

Поскольку мир трехмерен, вестибулярная система содержит три полукружных канала в каждом лабиринте. Они примерно ортогональны (под прямым углом) друг к другу и представляют собой горизонтальный (или латеральный), передний полукружный канал (или верхний) и задний (или нижний) полукружный канал. Передние и задние каналы вместе можно назвать вертикальными полукружными каналами. Движение жидкости внутри горизонтального полукружного канала соответствует вращению головы вокруг вертикальной оси (то есть шеи), например, при выполнении пируэта. Передние и задние полукружные каналы регистрируют вращения головы в сагиттальной плоскости (как при кивке) и во фронтальной плоскости, как при кувырке. Оба – передний и задний – каналы ориентированы примерно под углом 45° между фронтальной и сагиттальной плоскостями. Движение жидкости давит на структуру, называемую купулой, которая содержит волосковые клетки, преобразующие механическое движение в электрические сигналы.

Системы "толчок-тяжка"

Каналы расположены таким образом, что для каждого канала с левой стороны существует почти параллельный канал с правой стороны. Каждая из этих трех пар работает по принципу "нажатие-вытягивание": когда один канал стимулируется, его соответствующий партнер с другой стороны подавляется, и наоборот. Эта система "нажатие-вытягивание" позволяет воспринимать вращение в любом направлении: например, правый горизонтальный канал стимулируется при вращении головы вправо (рис. 2), а левый горизонтальный канал стимулируется (и, следовательно, преимущественно передает сигнал) при вращении головы влево. Вертикальные каналы соединены перекрестно, то есть стимуляция, возбуждающая передний канал, одновременно ингибирует задний канал на противоположной стороне, и наоборот.

Вестибуло-окулярный рефлекс (ВОР)

Вестибулярный глазодвигательный рефлекс (ВОР) – это рефлекторное движение глаз, стабилизирующее изображение на сетчатке во время движения головы, за счет создания движения глаз в направлении, противоположном движению головы, тем самым сохраняя изображение в центре поля зрения. Например, при движении головы вправо, глаза двигаются влево, и наоборот. Поскольку незначительные движения головы присутствуют постоянно, ВОР имеет важное значение для стабилизации зрения: пациенты с нарушением ВОР испытывают трудности при чтении, поскольку не могут стабилизировать глаза во время мелкой дрожи головы. Рефлекс ВОР не зависит от зрительной информации и функционирует даже в полной темноте или с закрытыми глазами. Этот рефлекс, в сочетании с описанным выше принципом "толчок-тяга", составляет физиологическую основу теста быстрых движений головы, или теста Халмаги-Куртхойса, при котором голова быстро и резко перемещается в сторону, с одновременным наблюдением за тем, сохраняют ли глаза направление взгляда.

Механика

Механику полукружных каналов можно описать с помощью затухающего осциллятора. Если обозначить отклонение купулы как , а скорость головы как , то отклонение купулы приблизительно равно

α — коэффициент пропорциональности, а s соответствует частоте. Для человека временные константы T1 и T2 составляют приблизительно 3 мс и 5 с соответственно. В результате, для типичных движений головы, охватывающих частотный диапазон от 0,1 Гц до 10 Гц, отклонение купулы приблизительно пропорционально скорости головы. Это очень важно, поскольку скорость глаз должна быть противоположна скорости головы для поддержания чёткого зрения.

Централизованная обработка

Сигналы из вестибулярной системы также проецируются в мозжечок (где они используются для поддержания эффективности вестибулоокулярного рефлекса, задачу, обычно называемую обучением или адаптацией) и в различные области коры головного мозга. Проекции в кору распределены по разным областям, и их значение в настоящее время недостаточно изучено.

Проекционные пути

Вестибулярные ядра по обе стороны ствола мозга обмениваются сигналами о движении и положении тела. Эти сигналы передаются по следующим проекционным путям: к мозжечку. Сигналы, поступающие в мозжечок, возвращаются в виде движений мышц головы, глаз и поддержания позы. К ядрам черепных нервов III, IV и VI. Сигналы, направленные к этим нервам, вызывают вестибулоокулярный рефлекс, позволяющий глазам фиксироваться на движущемся объекте, сохраняя его в фокусе. К ретикулярной формации. Сигналы, поступающие в ретикулярную формацию, сообщают о новой позе тела и необходимости корректировки кровообращения и дыхания в соответствии с положением тела. В спинной мозг. Сигналы, направленные в спинной мозг, обеспечивают быстрые рефлекторные реакции конечностей и туловища для восстановления равновесия. В таламус. Сигналы, поступающие в таламус, обеспечивают контроль над двигательными функциями головы и тела, а также осознание положения тела в пространстве.

Отолитические органы

В то время как полукружные каналы реагируют на вращения, отолитические органы воспринимают линейные ускорения. У человека с каждой стороны находятся два отолитических органа: утрикулус и саккулюс. Утрикулус содержит участок волосковых и поддерживающих клеток, называемый макулой. Аналогично, саккулюс также содержит участок волосковых клеток и макулу. Каждая волосковая клетка макулы имеет от сорока до семидесяти стереоцилий и один истинный цилий, называемый киноцилием. Кончики этих ресничек погружены в отолитическую мембрану. Эта мембрана утяжелена гранулами белкового карбоната кальция, называемыми отокониями. Эти отоконии увеличивают вес и инерцию мембраны, усиливая восприятие гравитации и движения. Когда голова находится в вертикальном положении, отолитическая мембрана оказывает непосредственное давление на волосковые клетки, и стимуляция минимальна. Однако при наклоне головы отолитическая мембрана провисает и изгибает стереоцилии, стимулируя волосковые клетки. Любое положение головы вызывает комбинацию стимуляции утрикулусов и саккулюсов обоих ушей. Мозг интерпретирует положение головы, сравнивая эти сигналы друг с другом, а также с сигналами от глаз и рецепторов растяжения в шее, тем самым определяя, наклонена ли голова или наклоняется все тело. Большинство сигналов из утрикулуса вызывают движения глаз, в то время как большая часть сигналов из саккулюса направлена к мышцам, контролирующим нашу осанку. Интерпретация сигналов вращения от полукружных каналов относительно проста, в то время как интерпретация отолитовых сигналов более сложна: поскольку гравитация эквивалентна постоянному линейному ускорению, необходимо каким-то образом различать отолитовые сигналы, вызванные линейными движениями, и сигналы, вызванные гравитацией. Человек способен делать это довольно хорошо, но нейронные механизмы, лежащие в основе этого разделения, еще не полностью изучены. Человек может ощущать наклон головы и линейное ускорение даже в темноте благодаря ориентации двух групп пучков волосковых клеток по обе стороны от стриолы. Волосяные клетки на противоположных сторонах движутся зеркально симметрично, поэтому при движении одной стороны другая подавляется. Противоположные эффекты, вызванные наклоном головы, создают дифференцированные сенсорные сигналы от пучков волосковых клеток, позволяя человеку определить, в какую сторону наклоняется голова. Сенсорная информация затем отправляется в мозг, который может реагировать соответствующими корректирующими действиями в нервную и мышечную системы, обеспечивая поддержание равновесия и осознания.

Опыт работы в вестибулярной системе

Опыт, получаемый от вестибулярной системы, называется вестибулоцепцией. Он в основном используется для ощущения равновесия и пространственной ориентации. Когда вестибулярная система стимулируется без каких-либо других сигналов, человек испытывает ощущение собственного движения. Например, человек, сидящий в полной темноте на стуле, почувствует, что повернулся влево, если стул повернут влево. Человек в лифте, с практически постоянным зрительным восприятием, почувствует, что он опускается, когда лифт начинает движение вниз. Существует множество прямых и косвенных вестибулярных стимулов, которые могут заставить человека ощущать движение, когда он неподвижен, неподвижность, когда он движется, наклон, когда он находится в вертикальном положении, или отсутствие наклона, когда он наклонен. Хотя вестибулярная система – это очень быстрое ощущение, используемое для генерации рефлексов, включая рефлекс выпрямления, для поддержания перцептивной и постуральной стабильности, по сравнению с другими чувствами – зрением, осязанием и слухом – вестибулярные сигналы воспринимаются с задержкой.

Патологии

Болезни вестибулярной системы могут проявляться в различных формах и обычно вызывают головокружение и неустойчивость или потерю равновесия, часто сопровождаемые тошнотой. Наиболее распространенными вестибулярными заболеваниями у людей являются вестибулярный неврит, связанное с ним состояние, называемое лабиринтитом, болезнь Меньера и доброкачественное пароксизмальное позиционное головокружение (ДППГ). Кроме того, на функцию вестибулярной системы могут влиять опухоли вестибулокохлеарного нерва, инфаркт ствола головного мозга или корковых областей, связанных с обработкой вестибулярных сигналов, а также атрофия мозжечка. Поскольку функция вестибулярных волосковых клеток заключается в обнаружении уровня углекислого газа в крови и передаче этой информации в мозг, потеря вестибулярных волосковых клеток может привести к летальному исходу. Когда вестибулярная система и зрительная система предоставляют несоответствующие данные, часто возникает тошнота. Если вестибулярная система сообщает о движении, а зрительная система – об его отсутствии, возникающую дезориентацию часто называют морской болезнью (или автомобильной болезнью, болезнью, вызванной симулятором, или воздушной болезнью). В обратной ситуации, например, в условиях невесомости или во время сеанса виртуальной реальности, дезориентирующее ощущение часто называют космической болезнью или синдромом адаптации к космосу. Любая из этих "болезней" обычно проходит, как только восстанавливается согласованность между двумя системами. Алкоголь также может вызывать кратковременные изменения в вестибулярной системе, приводящие к головокружению и, возможно, нистагму из-за изменяющейся вязкости крови и эндолимфы во время употребления алкоголя. Этот феномен называется позиционным алкогольным нистагмом (ПАН): ПАН I – концентрация алкоголя в крови выше, чем в вестибулярной системе, следовательно, эндолимфа относительно плотная; ПАН II – концентрация алкоголя в крови ниже, чем в вестибулярной системе, следовательно, эндолимфа относительно разбавлена. ПАН I вызывает субъективное головокружение в одном направлении и обычно возникает вскоре после употребления алкоголя, когда концентрация алкоголя в крови максимальна. ПАН II в конечном итоге вызывает субъективное головокружение в противоположном направлении, что происходит через несколько часов после употребления и после относительного снижения концентрации алкоголя в крови. Доброкачественное пароксизмальное позиционное головокружение (ДППГ) – это состояние, вызывающее острые симптомы головокружения. Вероятно, оно вызвано попаданием фрагментов отолитов в один из полукружных каналов. В большинстве случаев поражается задний полукружной канал. В определенных положениях головы эти частицы смещаются, создавая волнообразное движение жидкости, которое смещает купулу пораженного канала, вызывая головокружение, неустойчивость и нистагм. Подобное состояние может возникать у собак и других млекопитающих, однако термин "головокружение" неприменим, поскольку он относится к субъективному восприятию. Терминология для этого состояния не стандартизирована. Распространенная вестибулярная патология собак и кошек в разговорной речи известна как "вестибулярная болезнь старых собак" или, более формально, идиопатическая периферическая вестибулярная болезнь, которая проявляется внезапной потерей равновесия, наклоном головы и другими признаками. Это состояние редко встречается у молодых собак, но довольно часто у пожилых животных и может поражать кошек любого возраста. Также было установлено, что вестибулярная дисфункция связана с когнитивными и эмоциональными расстройствами, включая деперсонализацию и дереализацию.

Другие позвоночные

Хотя у людей, как и у большинства других позвоночных, в вестибулярных системах есть три полукружных канала, миноги и миксины – позвоночные, отклоняющиеся от этой тенденции. Вестибулярные системы миног содержат два полукружных канала, а у миксин – всего один. Два канала миноги в процессе развития схожи с передним и задним каналами, присутствующими у человека. Единственный канал, обнаруженный у миксин, по-видимому, является вторично производным. Кроме того, вестибулярные системы миног и миксин отличаются от таковых у других позвоночных тем, что отолитические органы миног и миксин не сегментированы, как утрикула и саккулюс у человека, а образуют одну непрерывную структуру, называемую общей макулой (macula communis). У птиц имеется второй вестибулярный орган сзади – пояснично-крестцовые каналы. Данные поведенческих исследований указывают на то, что эта система отвечает за стабилизацию тела при ходьбе и стоянии.

Беспозвоночные

Большое разнообразие вестибулярных органов встречается у беспозвоночных. Хорошо известный пример – гальтеры мух (Diptera), представляющие собой видоизмененные задние крылья.