Құрсаудағы дене жылу шығынының қарқыны

Кіріспе

Эндотермиялық жануарлардың тыныш күйдегі энергия жұмсалу деңгейі.

Базальды метаболизм жылдамдығы (BMR) – эндотермиялық жануарлардың тыныш күйде бірлік уақытта жұмсайтын энергия мөлшері. Ол ватттан (джоуль/секунд) бастап, мл O2/мин немесе сағатына дене салмағының килограмына шаққандағы джоуль (J/(с·кг)) арқылы өлшенетін энергия бірліктерімен көрсетіледі. Дұрыс өлшеу үшін қатаң талаптар орындалуы керек. Бұл талаптарға физикалық және психологиялық тұрақты күйде болу, сондай-ақ, тамақ қорытылғаннан кейінгі (яғни, тамақ белсенді түрде қорытылмаған) және жылулық жағдайы бейтарап ортада болуы кіреді. Базальды метаболизм жылдамдығы – адамның тыныш күйде дене функцияларын сақтау үшін бірлік уақытта қажетті энергия мөлшері. Осы процестердің ішінде тыныс алу, қан айналымы, дене температурасын реттеу, жасушалардың өсуі, ми мен жүйке жүйесінің жұмысы, сондай-ақ бұлшық еттердің жиырылуы бар. Базальды метаболизм жылдамдығы адамның калорияны өртеу деңгейіне және нәтижесінде салмақты сақтауға, жинауға немесе жоғалтуға әсер етеді. Адамдардың күндізгі калория жұмсалуының шамамен 60-75% базальды метаболизмнің есебінен жүзеге асады. Оған бірнеше фактор әсер етеді. Адамдарда 20 жастан кейін BMR әдетте әр он жыл сайын 1-2% төмендейді, көбінесе майсыз массаның жоғалуына байланысты, бірақ жеке адамдар арасындағы айырмашылықтар жоғары.

Сипаттама

Дененің жылу өндіруі термогенез деп аталады және энергия жұмсалған мөлшерін анықтау үшін оны өлшеуге болады. BMR жасқа және денедегі майсыз массаның азаюымен (қарттыққа байланысты болуы мүмкін) әдетте төмендейді. Бұлшық ет массасын арттыру BMR-ды арттырады. Жүрек-қан тамырлары жүктемесінен туындайтын (аэробикалық) дене шынықтыру деңгейі, бұрын BMR-ға әсер етеді деп есептелгенімен, 1990 жылдары майсыз дене массасына қатысты түзетілгенде BMR-мен байланысы жоқ екені көрсетілді. Алайда, анаэробтық жаттығулар тыныш күйдегі энергия тұтынуды арттырады (қараңыз "аэробтық және анаэробтық жаттығулар"). Ауру, бұрын қабылданған тағам мен сусындар, қоршаған ортаның температурасы және стресс деңгейі адамның жалпы энергия шығынына, сондай-ақ оның BMR-іне әсер етуі мүмкін. BMR адам оянған кезде қатаң шектеулер сақталатын жағдайларда өлшенеді. BMR-ды дәл өлшеу үшін адамның симпатикалық жүйке жүйесінің қоздырылмауы керек, бұл толыққанды демалыс талап етеді. Көбінесе қолданылатын, азырақ қатаң талаптарды қолданатын өлшем – демалыстағы метаболизм жылдамдығы (RMR). BMR тікелей немесе жанама калориметрия арқылы газ талдау арқылы өлшенуі мүмкін, бірақ жас, жыныс, бой және салмаққа негізделген теңдеу арқылы шамамен бағалауға да болады. Екі әдіс қолданылып жүргізілген энергия метаболизмін зерттеулер, көмірсулардың, майлардың және белоктардың табиғи құрамын және олардың энергия субстраттарына айналу кезіндегі пайдалануын өлшейтін тыныс алу коэффициентінің (RQ) дұрыстығына нақты дәлелдер келтіреді, оларды дене энергия ретінде пайдалана алады.

Фенотиптік икемділік

BMR – икемді қасиет (ол жеке тұлғаларда кері қайтымды реттелуі мүмкін), мысалы, төмен температура әдетте құстар мен кеміргіштерде базалық метаболизмнің жоғарылауына әкеледі. Температураға байланысты BMR-дің қалай өзгеретінін түсіндіру үшін екі модель бар: өзгермелі ең жоғары модель (VMM) және өзгермелі үлестік модель (VFM). VMM бойынша, қыс мезгілінде ең жоғары метаболизм (немесе суыққа жауап ретіндегі ең жоғары метаболизм жылдамдығы) артады, ал тұрақты метаболизм (немесе белгісіз мерзімге сақталуы мүмкін метаболизм жылдамдығы) бұрынғысының тұрақты үлесі болып қалады. VFM болса, ең жоғары метаболизм өзгермейді, бірақ тұрақты метаболизм оның үлкен үлесін құрайды. VMM сүтқоректілерде және бүкіл дене көрсеткіштерін пайдаланғанда, қысқы құстарда қолдау табады. VFM массаға қатысты метаболизмнің жылдамдықтарын (немесе масса бірлігіне шаққандағы метаболизмнің жылдамдықтарын) пайдаланатын қысқы құстар туралы зерттеулерде қолдауға ие. Бұл соңғы өлшемді Эрик Ликнес, Сара Скотт және Дэвид Свонсон сынға алды, олар массаға қатысты метаболизмнің жылдамдығы маусымдық өзгерістерге сәйкес келмейді деп мәлімдеді. Температураға бейімделуден басқа, BMR жылдық көші-қон циклдары алдында да бейімделуі мүмкін. Көшпенділердің соңғы бағыты олардың BMR-іне әсер етеді: солтүстікке қарай көшіп бара жатқан сарықеңірқұйрықтардың BMR-і оңтүстікке қарай көшіп бара жатқандарға қарағанда 31% жоғары болды. Басқаша айтқанда, адамның денесіндегі майсыз дене массасы неғұрлым көп болса, оның BMR-і де соғұрлым жоғары болады; бірақ BMR жедел ауруларға да байланысты және күйік, сүйек сыну, инфекция, қызба сияқты жағдайларда артады. Овуляциядан кейін 24 сағат ішіндегі энергия шығыны 7%-ға дейін 15% жоғары, ал лютеальдық фазада BMR 12%-ға дейін артуы мүмкін. Американдық клиникалық тамақтану қоғамы жүргізген зерттеуде ерікті әйелдердің сынақ тобында овуляциядан кейінгі екі аптада 24 сағаттық энергия шығыны орташа есеппен 11,5%-ға артты, бұл көрсеткіш 8%-дан 16%-ға дейін ауытқып отырды. Бұл топқа бір мезгілде тікелей және жанама калориметрия жасалды, сондай-ақ тамақ қабылдау немесе физикалық белсенділік деңгейінің өзгеруінен туындаған қателіктерді болдырмау үшін күнделікті тамақтану режимі мен жатқан-тұрған жағдайы стандартталды. 2011 жылы Мандия медицина ғылымдары институты жүргізген зерттеуде әйелдің фолликулярлық фазасы мен менструальдық цикл кезінде BMR-де ерекше айырмашылық жоқ екені анықталды, алайда лютеальдық фаза кезінде сағатына жұмсалатын калориялар 18%-ға дейін жоғарылайды. Күшті стресс деңгейі (қайғыру) BMR-ді уақытша арттырады.

BMR is a flexible trait (it can be reversibly adjusted within individuals), with, for example, lower temperatures generally resulting in higher basal metabolic rates for both birds and rodents. There are two models to explain how BMR changes in response to temperature: the variable maximum model (VMM) and variable fraction model (VFM). The VMM states that the summit metabolism (or the maximum metabolic rate in response to the cold) increases during the winter, and that the sustained metabolism (or the metabolic rate that can be indefinitely sustained) remains a constant fraction of the former. The VFM says that the summit metabolism does not change, but that the sustained metabolism is a larger fraction of it. The VMM is supported in mammals, and, when using whole body rates, passerine birds. The VFM is supported in studies of passerine birds using mass specific metabolic rates (or metabolic rates per unit of mass). This latter measurement has been criticized by Eric Liknes, Sarah Scott, and David Swanson, who say that mass specific metabolic rates are inconsistent seasonally. In addition to adjusting to temperature, BMR also may adjust before annual migration cycles. The end destination of migrants affects their BMR: yellow rumped warblers migrating northward were found to have a 31% higher BMR than those migrating southward. In other words, the more lean body mass a person has, the higher their BMR; but BMR is also affected by acute illnesses and increases with conditions like burns, fractures, infections, fevers, etc. a 7% to 15% higher 24 hour expenditure following ovulation, and an increase and a luteal phase BMR increase by up to 12%. A study by the American Society of Clinical Nutrition found that an experimental group of female volunteers had an 11.5% average increase in 24 hour energy expenditure in the two weeks following ovulation, with a range of 8% to 16%. This group was measured via simultaneously direct and indirect calorimetry and had standardized daily meals and sedentary schedule in order to prevent the increase from being manipulated by change in food intake or activity level. A 2011 study conducted by the Mandya Institute of Medical Sciences found that during a woman's follicular phase and menstrual cycle is no significant difference in BMR, however the calories burned per hour is significantly higher, up to 18%, during the luteal phase. Increased state anxiety (stress level) also temporarily increased BMR.

Аэробикалық және анаэробикалық жаттығулар

1992 және 1997 жылдары жарияланған зерттеулер адамның аэробтық дайындығы мен тыныш күйдегі метаболизм деңгейінің арасында ешқандай байланыс жоқ екенін көрсетеді. Екі зерттеу де аэробтық жаттығулар деңгейінің майсыз массаның тыныш күйдегі метаболизмді болжау мүмкіндігін жақсартпайтынын анықтады. Дегенмен, 2012 жылы «Journal of Applied Physiology» журналында жарияланған соңғы зерттеу салмағы артық ересектерде дене массасы мен май массасына қатысты қарсылықты жаттығулар мен аэробтық жаттығуларды салыстырды (STRRIDE AT/RT). Уақыт жұмсалымы мен денсаулыққа тигізетін пайдасын ескергенде, май және дене массасын азайту үшін аэробтық жаттығулар – ең тиімді жаттығу түрі. Ал қартаю және бұлшық массасы туралы алаңдағанда, қарсылықты жаттығулар қосымша фактор ретінде пайдалы. Қарсылықты жаттығулар аэробтық жаттығуларға қарағанда жарақаттарға көбірек әкеледі. Алайда, оның базалық метаболизмге (BMR) тигізетін нақты әсері күмәнді және анықтау қиын. Әртүрлі зерттеулер көрсеткендей, жаттығу арқылы дамыған бұлшық еттің тыныш күйдегі метаболизмі шамамен тәулігіне 55 кДж/кг құрайды. Тіпті бұлшық ет массасының айтарлықтай ұлғаюы, мысалы 5 кг, BMR-ге елеусіз әсер етеді.

Ұзақ өмір сүру

1926 жылы Реймонд Перл ұзақ өмір сүру базалық метаболизм жылдамдығына кері пропорционалды екенін ұсынды ("өмір сүру гипотезасы"). Бұл гипотезаға дәлел ретінде дене мөлшері үлкен сүтқоректілердің өмір сүру ұзақтығының ұзақ болатыны айтылады (үлкен жануарлардың жалпы метаболизм жылдамдығы жоғары болғанымен, жасушалық деңгейдегі метаболизм жылдамдығы әлдеқайда төмен, ал үлкен жануарлардың тыныс алу және жүрек соғу жиілігі баяу). Сондай-ақ, жеміс шыбындарының ұзақ өмірі амбиент температурасына кері байланысты. Сонымен қатар, үй шыбықтарының өмір сүру ұзақтығын физикалық белсенділікті шектеу арқылы ұзартуға болады. Бұл теория жануарлар әлемінде, адамдарды қоса алғанда, базалық метаболизмнің төмендеуі мен өмір сүру ұзақтығының артуы арасындағы байланысты көрсететін бірнеше жаңа зерттеулермен нығайтылды. Калорияны шектеу және қалқанша безі гормондарының деңгейінің төмендеуі, екеуі де метаболизм жылдамдығын төмендетеді, жануарларда ұзақ өмір сүрумен байланысты. Дегенмен, сүтқоректілердің түрлеріне қарай күндізгі энергия жұмсалымының тыныш күйдегі метаболизмге қатынасы 1,6-дан 8,0-ға дейін өзгеруі мүмкін. Жануарлар сондай-ақ окисдендіру фосфорилирлеуі мен АТФ өндірісі арасындағы байланыс, митохондриялық мембраналардағы қаныққан майдың мөлшері, ДНК жөндеуі және өмір сүру ұзақтығына әсер ететін көптеген басқа факторлар бойынша да әрқайсысы әртүрлі. Өмір сүру ұзақтығы мен метаболизм арасындағы байланысты түсінудегі бір қиындық – метаболизмдегі өзгерістер көбінесе өмір сүру ұзақтығына әсер ететін басқа факторлармен шатастырылады. Мысалы, калорияны шектеу кезінде организмнің жалпы метаболизм жылдамдығы шектеу деңгейінің артуымен бірге төмендейді, бірақ дене температурасы да соған ұқсас үлгіні көрсетеді. Амбиент температураны және желге ұшырауды өзгерту арқылы егешқұйрықтар мен хомяктарда дене температурасы метаболизмге қарағанда өмір сүру ұзақтығының маңызды реттеушісі екені көрсетілді.

Медициналық ескертулер

Адамның метаболизмі оның физикалық жағдайына және белсенділігіне байланысты өзгереді. Ауырлықты көтеру жаттығуларының метаболизмге аэробтық жаттығулардан гөрі ұзақ әсері болуы мүмкін, бірақ анаболикалық нейромискулярлық жаттығулардың трофикалық өзгерістерінен туындаған метаболизмнің ұзақтығы мен мерзімін дәл болжауға мүмкіндік беретін белгілі математикалық формулалар жоқ. Тамақ мөлшерін азайту, әдетте, организм энергияны сақтауға тырысқанда метаболизмді төмендетеді. Ғалым Гэри Фостердің пікірінше, күніне 800 калориядан аз мөлшерде тамақтану метаболизмді 10 проценттен астам төмендетуі мүмкін. Метаболизмге кейбір дәрі-дәрмектер әсер етуі мүмкін, мысалы, тиреоидқа қарсы препараттар, гипертиреозды емдеуге қолданылатын препараттар, мысалы, пропилтиоурацил және метимазол, метаболизмді қалыпқа келтіріп, эвтиреозды қалпына келтіреді. Кейбір зерттеулер қаңқа бұлшық еттерінде термогенезді күшейтуге арналған препараттар сияқты, метаболизмді арттыратын семіздікке қарсы препараттарды әзірлеуге бағытталған. Метаболизм стресс, ауру және диабет кезінде жоғарылауы мүмкін. Менопауза да метаболизмге әсер етуі мүмкін.

Жүрек- қан тамырлары әсері

Жүрек соғуы мидың сопақша бөлігі және ми сабағындағы гипоталамустың астында орналасқан мидың көпіршесінің бір бөлігімен анықталады. Жүрек соғуы базалық метаболизм және тыныш күйдегі метаболизм үшін маңызды, себебі ол қан айналымын қамтамасыз етеді, Кребс циклын стимуляциялайды. Анаэробтық шекке жеткен жаттығулар кезінде энергияны тиімді пайдалану үшін қажетті субстраттарды жеткізуге болады. Анаэробтық шек – бұл стандартталған тесттер кезінде, өлшеудің дәлдігін қамтамасыз ету үшін белгілі бір хаттамамен (мысалы, Брюс жүгіргіш жолы протоколы, метаболикалық эквиваленттерді қараңыз) жүрек соғуының энергияны пайдалану деңгейі, ол оттегізсіз жүзеге асады. Төрт-алты апталық мақсатты жаттығулар арқылы организмнің жүйелері митохондриялық тығыздықтың артуына бейімделе алады, бұл Кребс циклы, трикарбон қышқылдық цикл немесе гликолиз циклы үшін оттегінің қолжетімділігін арттырады. Бұл өз кезегінде жүрек соғуының тыныш күйдегі жиілігінің төмендеуіне, қан қысымының төмендеуіне және тыныш күйдегі немесе базалық метаболизмнің жоғарылауына әкеледі. Жүрек соғуын өлшеу арқылы біз организмдегі биохимиялық метаболизмді тыныш күйде немесе белсенділік кезінде қандай деңгейдегі субстраттардың тудыратынын бағалай аламыз. Бұл өз кезегінде адамға анаэробтық шектің графигін зерттеу арқылы тұтыну мен пайдаланудың тиісті деңгейін сақтауға көмектеседі. Бұл қанды зерттеулер мен газ талдауы арқылы, тікелей немесе жанама калориметрия қолданып, субстраттардың пайдалану әсерін растауға болады. Базалық және тыныш күйдегі метаболизмнің өлшемдері салауатты дене салмағын сақтау үшін маңызды құралдар болып табылады.