Введение

Скорость расхода энергии эндотермом в состоянии покоя

Базальный уровень метаболизма (BMR) – это скорость расхода энергии в единицу времени у эндотермических животных в состоянии покоя. Он измеряется в единицах энергии за единицу времени, от ватт (джоуль/секунда) до мл O2/мин или джоулей в час на килограмм массы тела (J/(ч·кг)). Для точного измерения необходимо соблюдение строгих критериев. Эти критерии включают физическое и психологическое спокойствие, нахождение в теплонейтральной среде и состояние после усвоения пищи (то есть, отсутствие активного пищеварения). Базальный метаболизм – это количество энергии, необходимое человеку в единицу времени для поддержания работы организма в состоянии покоя. К таким процессам относятся дыхание, кровообращение, поддержание температуры тела, рост клеток, функционирование мозга и нервной системы, а также сокращение мышц. Базальный уровень метаболизма влияет на скорость сжигания калорий и, в конечном итоге, на то, поддерживает ли человек вес, набирает его или теряет. Базальный метаболизм составляет примерно 60–75% от суточного расхода калорий. На него влияет ряд факторов. У людей BMR обычно снижается на 1–2% в десятилетие после 20 лет, главным образом из-за потери безжировой массы тела, хотя индивидуальные различия могут быть значительными.

Описание

Производство тепла в организме известно как термогенез, и его можно измерить для определения количества затраченной энергии. Базальный метаболизм (BMR) обычно снижается с возрастом и с уменьшением мышечной массы тела (что может происходить при старении). Увеличение мышечной массы приводит к увеличению BMR. Уровень аэробной (кардио) подготовки, являющийся результатом кардиоваскулярных упражнений, хотя ранее считалось, что он влияет на BMR, в 1990-х годах было показано, что не коррелирует с BMR при корректировке на безжировую массу тела. Однако анаэробные упражнения действительно увеличивают потребление энергии в состоянии покоя (см. "аэробные и анаэробные упражнения"). Заболевания, ранее употреблённые продукты питания и напитки, температура окружающей среды и уровень стресса могут влиять на общий расход энергии, а также на BMR. BMR измеряется в очень строгих условиях, когда человек находится в состоянии бодрствования. Для точного измерения BMR необходимо, чтобы симпатическая нервная система не была активирована, что требует полного отдыха. Более распространённым измерением, использующим менее строгие критерии, является скорость метаболизма в состоянии покоя (RMR). BMR можно измерить с помощью газового анализа прямым или косвенным методом калориметрии, хотя приблизительную оценку можно получить с помощью уравнения, учитывающего возраст, пол, рост и вес. Исследования энергетического метаболизма, использующие оба метода, предоставляют убедительные доказательства достоверности респираторного коэффициента (RQ), который измеряет присущий состав и использование углеводов, жиров и белков при их преобразовании в энергетические субстраты, используемые организмом в качестве энергии.

Фенотипическая гибкость

BMR является гибким признаком (он может быть обратимо скорректирован у отдельных особей), например, более низкие температуры обычно приводят к более высоким показателям базального метаболизма как у птиц, так и у грызунов. Существуют две модели, объясняющие, как BMR изменяется в ответ на температуру: модель переменного максимума (VMM) и модель переменной фракции (VFM). Модель VMM утверждает, что пиковый метаболизм (или максимальная скорость метаболизма в ответ на холод) увеличивается зимой, а устойчивый метаболизм (или скорость метаболизма, которую можно поддерживать неопределенно долго) остается постоянной долей первого. Модель VFM утверждает, что пиковый метаболизм не меняется, но устойчивый метаболизм составляет большую его часть. Модель VMM подтверждается у млекопитающих и, при использовании показателей для всего тела, у воробьиных птиц. Модель VFM подтверждается в исследованиях воробьиных птиц с использованием удельных показателей метаболизма (или скорости метаболизма на единицу массы). Этот последний показатель подвергся критике со стороны Эрика Ликнеса, Сары Скотт и Дэвида Суонсона, которые утверждают, что удельные показатели метаболизма непостоянны в сезонном отношении. Помимо адаптации к температуре, BMR также может изменяться перед ежегодными циклами миграции. Конечный пункт назначения мигрантов влияет на их BMR: было обнаружено, что у желтоголовых пеночек, мигрирующих на север, BMR на 31% выше, чем у мигрирующих на юг. Другими словами, чем больше у человека нежировой массы тела, тем выше его BMR; однако на BMR также влияют острые заболевания, и он увеличивается при таких состояниях, как ожоги, переломы, инфекции, лихорадка и т. д. – на 7–15% увеличивается суточные энергозатраты после овуляции, а также увеличивается BMR в лютеиновую фазу до 12%. Исследование, проведенное Американским обществом клинического питания, показало, что у экспериментальной группы добровольцев-женщин в течение двух недель после овуляции наблюдалось в среднем увеличение суточных энергозатрат на 11,5% (в диапазоне от 8% до 16%). Эту группу измеряли одновременно прямым и косвенным методом калориметрии, а также обеспечивали стандартизированным ежедневным рационом питания и малоподвижным образом жизни, чтобы предотвратить влияние изменений в потреблении пищи или уровне активности на увеличение показателей. Исследование 2011 года, проведенное Институтом медицинских наук Мандьи, показало, что во время фолликулярной фазы и менструального цикла у женщин нет существенной разницы в BMR, однако количество сожженных калорий в час значительно выше – до 18% – в лютеиновую фазу. Повышенная ситуативная тревожность (уровень стресса) также временно увеличивает BMR.

Аэробные и анаэробные упражнения

Исследования, опубликованные в 1992 и 1997 годах, показывают, что уровень аэробной подготовки человека не коррелирует с уровнем метаболизма в состоянии покоя. Оба исследования установили, что уровень аэробной подготовки не повышает прогностическую ценность безжировой массы тела для определения скорости метаболизма в состоянии покоя. Однако, недавнее исследование, опубликованное в 2012 году в журнале Journal of Applied Physiology, сравнило силовые и аэробные тренировки по влиянию на массу тела и жировую массу у взрослых с избыточным весом (STRRIDE AT/RT). Если учитывать затраты времени и пользу для здоровья, аэробные тренировки являются оптимальным видом физической активности для снижения жировой и общей массы тела. Силовые тренировки могут быть полезны как дополнительный фактор, особенно при проблемах, связанных со старением и потерей мышечной массы. Силовые тренировки приводят к травмам значительно чаще, чем аэробные. Однако, влияние силовых тренировок на основной обмен веществ (BMR) остается спорным и трудно поддающимся точной оценке. Различные исследования показывают, что скорость метаболизма в состоянии покоя тренированной мышцы составляет около 55 кДж/кг в день. Даже значительное увеличение мышечной массы, например, на 5 кг, окажет лишь незначительное влияние на BMR.

Долговечность

В 1926 году Реймонд Перл предположил, что продолжительность жизни обратно пропорциональна базовой скорости метаболизма («гипотеза о скорости жизни»). Подтверждением этой гипотезы служит тот факт, что млекопитающие с большим размером тела имеют большую максимальную продолжительность жизни (у крупных животных действительно более высокие общие показатели метаболизма, но скорость метаболизма на клеточном уровне значительно ниже, а частота дыхания и сердцебиение у крупных животных замедлены) и то, что продолжительность жизни плодовых мушек обратно пропорциональна температуре окружающей среды. Кроме того, продолжительность жизни комнатных мух можно увеличить, ограничивая физическую активность. Эта теория была подкреплена рядом новых исследований, связывающих более низкую базовую скорость метаболизма с увеличением продолжительности жизни у различных животных, включая человека. Ограничение калорий и снижение уровня гормонов щитовидной железы, оба из которых снижают скорость метаболизма, связаны с большей продолжительностью жизни у животных. Однако отношение общего суточного расхода энергии к скорости метаболизма в состоянии покоя может варьироваться от 1,6 до 8,0 у разных видов млекопитающих. Животные также различаются по степени связи между окислительным фосфорилированием и производством АТФ, содержанием насыщенных жиров в митохондриальных мембранах, эффективностью восстановления ДНК и многими другими факторами, влияющими на максимальную продолжительность жизни. Одна из проблем в понимании взаимосвязи между продолжительностью жизни и метаболизмом заключается в том, что изменения в метаболизме часто сопутствуют другим факторам, которые также могут влиять на продолжительность жизни. Например, при ограничении калорий скорость метаболизма в организме снижается по мере усиления ограничения, но температура тела следует аналогичной закономерности. Эксперименты с мышами и хомяками, в которых изменяли температуру окружающей среды и воздействие ветра, показали, что температура тела является более важным модулятором продолжительности жизни, чем скорость метаболизма.

Медицинские соображения

Метаболизм человека варьируется в зависимости от его физической формы и уровня активности. Силовые тренировки могут оказывать более продолжительное воздействие на метаболизм, чем аэробные, однако не существует известных математических формул, позволяющих точно предсказать продолжительность и длительность повышения метаболизма, вызванного трофическими изменениями при анаболических нейромышечных тренировках. Снижение потребления пищи обычно приводит к снижению скорости метаболизма, поскольку организм стремится сохранить энергию. Исследователь Гэри Фостер оценивает, что очень низкокалорийная диета, содержащая менее 800 калорий в день, может снизить скорость метаболизма более чем на 10 процентов. На скорость метаболизма могут влиять некоторые лекарственные препараты, такие как антитиреоидные средства. Препараты, используемые для лечения гипертиреоза, например, пропилтиоурацил и метимазол, снижают скорость метаболизма до нормального уровня и восстанавливают эутиреоз. Некоторые исследования направлены на разработку препаратов для борьбы с ожирением, призванных повысить скорость метаболизма, например, препараты для стимуляции термогенеза в скелетных мышцах. Скорость метаболизма может повышаться при стрессе, болезнях и диабете. Менопауза также может оказывать влияние на метаболизм.

Сердечно-сосудистые последствия

Сердечный ритм определяется продолговатым мозгом и частью моста, двумя органами, расположенными ниже гипоталамуса на стволе мозга. Сердечный ритм важен для базовой скорости метаболизма и скорости метаболизма в состоянии покоя, поскольку он обеспечивает кровоснабжение, стимулируя цикл Кребса. Во время физических упражнений, достигающих анаэробного порога, возможно поступление субстратов, необходимых для оптимального использования энергии. Анаэробный порог определяется как уровень использования энергии при нагрузке, соответствующий определенному сердечному ритму, который происходит без участия кислорода во время стандартизированного теста с использованием конкретного протокола для обеспечения точности измерения, например, протокола Брюса (см. метаболический эквивалент нагрузки). После четырех-шести недель целенаправленных тренировок системы организма могут адаптироваться к увеличению перфузии и плотности митохондрий для повышения доступности кислорода для цикла Кребса, или трикарбоксильного цикла, или гликолитического цикла. Это, в свою очередь, приводит к снижению частоты сердечных сокращений в состоянии покоя, снижению артериального давления и увеличению скорости метаболизма в состоянии покоя или базового метаболизма. Измеряя сердечный ритм, можно оценить, какой уровень использования субстратов фактически вызывает биохимические процессы метаболизма в организме в состоянии покоя или во время активности. Это, в свою очередь, может помочь человеку поддерживать соответствующий уровень потребления и использования энергии, изучая графическое представление анаэробного порога. Это может быть подтверждено анализами крови и газов с использованием прямой или косвенной калориметрии для оценки влияния использования субстратов. Показатели базовой скорости метаболизма и скорости метаболизма в состоянии покоя становятся важными инструментами для поддержания здорового веса.