Клетки мышц: типы, строение и функции.

Введение

Тип клеток, обнаруженных в мышечной ткани.

Мышечная клетка, также известная как миоцит, – это зрелая сократительная клетка в мышце животного. У человека и других позвоночных существует три типа: скелетные, гладкие и сердечные (кардиомиоциты). Скелетная мышечная клетка длинная и нитевидная, содержит множество ядер и называется мышечным волокном. Мышечные клетки развиваются из эмбриональных предшественников, называемых миобластами. Скелетные и сердечные мышечные клетки содержат миофибриллы и саркомеры и формируют поперечнополосатую мышечную ткань. Сердечные мышечные клетки формируют сердечную мышцу в стенках камер сердца и имеют одно центральное ядро. Сердечные мышечные клетки соединены с соседними клетками посредством интеркалированных дисков, а при соединении в единую структуру их описывают как мышечное волокно сердца. Гладкие мышечные клетки контролируют непроизвольные движения, такие как перистальтические сокращения в пищеводе и желудке. Гладкая мышца не содержит миофибрилл или саркомеров и поэтому не имеет поперечной исчерченности. В гладких мышечных клетках имеется одно ядро.

Структура

Необычная микроскопическая анатомия мышечной клетки обусловила ее терминологию. Цитоплазма мышечной клетки называется саркоплазмой, гладкий эндоплазматический ретикулум мышечной клетки – саркоплазматическим ретикулумом, а клеточная мембрана мышечной клетки – сарколеммой. Сарколемма принимает и проводит стимулы.

Клетки скелетной мышцы

Клетки скелетной мышцы — это отдельные сократительные клетки внутри мышцы, чаще известные как мышечные волокна из-за их удлиненной нитевидной формы. Одна мышца, например, двуглавая мышца плеча у молодого мужчины, содержит около 253 000 мышечных волокон. Скелетные мышечные волокна — единственные мышечные клетки, которые многоядерны, при этом ядра обычно называют мионуклеи. Это происходит во время миогенеза в результате слияния миобластов, каждый из которых вносит одно ядро в новообразованную мышечную клетку или миотобу. Слияние зависит от мышечно-специфических белков, известных как фузогены, — миомакера и миомергера. Полосатое мышечное волокно содержит миофибриллы, состоящие из длинных белковых цепей миофиламентов. Существует три типа миофиламентов: тонкие, толстые и эластичные, которые совместно обеспечивают сокращение мышцы. Саркоплазматический ретикулум, специализированный тип гладкой эндоплазматической сети, образует сеть вокруг каждой миофибриллы мышечного волокна. Эта сеть состоит из групп двух расширенных конечных цистерн, называемых терминальными цистернами, и одной Т-трубочки (поперечной трубочки), которая проникает сквозь клетку и выходит на противоположной стороне; вместе эти три компонента образуют триады, существующие в сети саркоплазматического ретикулума, где каждая Т-трубочка имеет по два терминальных цистерны по обе стороны. Саркоплазматический ретикулум служит резервуаром для ионов кальция, поэтому, когда потенциал действия распространяется по Т-трубочке, он сигнализирует саркоплазматическому ретикулуму о высвобождении ионов кальция из воротных мембранных каналов для стимуляции сокращения мышцы. В скелетной мышце, на конце каждого мышечного волокна, внешний слой сарколеммы соединяется с сухожильными волокнами в миотендинозном соединении. Внутри мышечного волокна, прижатые к сарколемме, расположены многочисленные сплющенные ядра; эмбриологически это многоядерное состояние является результатом слияния нескольких миобластов для образования каждого мышечного волокна, где каждый миобласт вносит одно ядро. Сердечная мышца, как и скелетная, также является полосатой, и ее клетки содержат миофибриллы, миофиламенты и саркомеры, как и клетки скелетной мышцы. Клеточная мембрана прикреплена к цитоскелету клетки с помощью якорных волокон шириной около 10 нм. Они обычно расположены на Z-линиях, образуя борозды, из которых отходят поперечные трубочки. У сердечных миоцитов это формирует волнистую поверхность. Гладкие мышечные клетки имеют веретенообразную форму с широкой серединой и сужающимися концами. Они имеют одно ядро и варьируются в длину от 30 до 200 микрометров. Это в тысячи раз короче, чем волокна скелетных мышц. Диаметр их клеток также значительно меньше, что устраняет необходимость в Т-трубочках, присутствующих в полосатых мышечных клетках. Хотя гладкомышечные клетки лишены саркомеров и миофибрилл, они содержат большое количество сократительных белков актина и миозина. Актиновые нити прикреплены к сарколемме плотными телами (аналогичными Z-дискам в саркомерах). Дифференцировка регулируется миогенными регуляторными факторами, включая MyoD, Myf5, миогенин и MRF4. GATA4 и GATA6 также играют роль в дифференцировке миоцитов. Скелетные мышечные волокна образуются при слиянии миобластов; следовательно, мышечные волокна — это клетки с несколькими ядрами, известные как мионуклеи, причем каждое ядро клетки происходит из одного миобласта. Слияние миобластов специфично для скелетной мышцы и не характерно для сердечной или гладкой мышцы. Миобласты в скелетной мышце, которые не образуют мышечные волокна, дедифференцируются обратно в миосателлитные клетки. Эти спутниковые клетки остаются рядом со скелетным мышечным волокном, расположенные между сарколеммой и базальной мембраной эндомизия (соединительнотканной оболочки, разделяющей мышечные пучки на отдельные волокна). Для повторной активации миогенеза спутниковые клетки должны быть стимулированы к дифференцировке в новые волокна. Миобласты и их производные, включая спутниковые клетки, теперь могут быть получены in vitro посредством направленной дифференцировки плюрипотентных стволовых клеток. Kindlin 2 играет роль в удлинении развития во время миогенеза.

Skeletal muscle cells are the individual contractile cells within a muscle and are more usually known as muscle fibers because of their longer threadlike appearance. A single muscle such as the biceps brachii in a young adult human male contains around 253,000 muscle fibers. Skeletal muscle fibers are the only muscle cells that are multinucleated with the nuclei usually referred to as myonuclei. This occurs during myogenesis with the fusion of myoblasts each contributing a nucleus to the newly formed muscle cell or myotube. Fusion depends on muscle specific proteins known as fusogens called myomaker and myomerger. A striated muscle fiber contains myofibrils consisting of long protein chains of myofilaments. There are three types of myofilaments: thin, thick, and elastic that work together to produce a muscle contraction. The sarcoplasmic reticulum, a specialized type of smooth endoplasmic reticulum, forms a network around each myofibril of the muscle fiber. This network is composed of groupings of two dilated end sacs called terminal cisternae, and a single T tubule (transverse tubule), which bores through the cell and emerge on the other side; together these three components form the triads that exist within the network of the sarcoplasmic reticulum, in which each T tubule has two terminal cisternae on each side of it. The sarcoplasmic reticulum serves as a reservoir for calcium ions, so when an action potential spreads over the T tubule, it signals the sarcoplasmic reticulum to release calcium ions from the gated membrane channels to stimulate muscle contraction. In skeletal muscle, at the end of each muscle fiber, the outer layer of the sarcolemma combines with tendon fibers at the myotendinous junction. Within the muscle fiber pressed against the sarcolemma are multiply flattened nuclei; embryologically, this multinucleate condition results from multiple myoblasts fusing to produce each muscle fiber, where each myoblast contributes one nucleus. Cardiac muscle like the skeletal muscle is also striated and the cells contain myofibrils, myofilaments, and sarcomeres as the skeletal muscle cell. The cell membrane is anchored to the cell's cytoskeleton by anchor fibers that are approximately 10 nm wide. These are generally located at the Z lines so that they form grooves and transverse tubules emanate. In cardiac myocytes, this forms a scalloped surface. Smooth muscle cells are spindle shaped with wide middles, and tapering ends. They have a single nucleus and range from 30 to 200 micrometers in length. This is thousands of times shorter than skeletal muscle fibers. The diameter of their cells is also much smaller which removes the need for T tubules found in striated muscle cells. Although smooth muscle cells lack sarcomeres and myofibrils they do contain large amounts of the contractile proteins actin and myosin. Actin filaments are anchored by dense bodies (similar to the Z discs in sarcomeres) to the sarcolemma. Differentiation is regulated by myogenic regulatory factors, including MyoD, Myf5, myogenin, and MRF4. GATA4 and GATA6 also play a role in myocyte differentiation. Skeletal muscle fibers are made when myoblasts fuse together; muscle fibers therefore are cells with multiple nuclei, known as myonuclei, with each cell nucleus originating from a single myoblast. The fusion of myoblasts is specific to skeletal muscle, and not cardiac muscle or smooth muscle. Myoblasts in skeletal muscle that do not form muscle fibers dedifferentiate back into myosatellite cells. These satellite cells remain adjacent to a skeletal muscle fiber, situated between the sarcolemma and the basement membrane of the endomysium (the connective tissue investment that divides the muscle fascicles into individual fibers). To re activate myogenesis, the satellite cells must be stimulated to differentiate into new fibers. Myoblasts and their derivatives, including satellite cells, can now be generated in vitro through directed differentiation of pluripotent stem cells. Kindlin 2 plays a role in developmental elongation during myogenesis.

Сокращение скелетных мышц

При сокращении тонкие и толстые нити скользят относительно друг друга с использованием аденозинтрифосфата. Это сближает Z-диски в процессе, называемом механизмом скольжения нитей. Сокращение всех саркомеров приводит к сокращению всего мышечного волокна. Это сокращение миоцита запускается потенциалом действия на клеточной мембране миоцита. Потенциал действия использует поперечные трубочки, чтобы добраться от поверхности к внутренней части миоцита, которая является продолжением клеточной мембраны. Саркоплазматический ретикулум – это мембранные мешочки, которые соприкасаются с поперечными трубочками, но остаются от них отделенными. Они обвиваются вокруг каждого саркомера и заполнены Ca2+. Возбуждение миоцита вызывает деполяризацию в его синапсах, нейромышечных соединениях, что запускает потенциал действия. При наличии единственного нейромышечного соединения каждое мышечное волокно получает сигнал только от одного соматического эфферентного нейрона. Потенциал действия в соматическом эфферентном нейроне вызывает высвобождение нейромедиатора ацетилхолина. Когда ацетилхолин высвобождается, он диффундирует через синапс и связывается с рецептором на сарколемме – термином, уникальным для мышечных клеток, обозначающим клеточную мембрану. Это инициирует импульс, который распространяется по сарколемме. Когда потенциал действия достигает саркоплазматического ретикулума, он запускает высвобождение Ca2+ из Ca2+-каналов. Ca2+ поступает из саркоплазматического ретикулума в саркомер, взаимодействуя с обеими его нитями. Это вызывает скольжение нитей и укорочение саркомеров. Для этого требуется большое количество АТФ, поскольку он используется как при прикреплении, так и при отсоединении каждой миозиновой головки. Очень быстро Ca2+ активно транспортируется обратно в саркоплазматический ретикулум, что блокирует взаимодействие между тонкими и толстыми нитями. Это, в свою очередь, приводит к расслаблению мышечной клетки. В отличие от этой точки зрения, утверждающей единое происхождение мышечных клеток, Steinmetz, Kraus, et al. (2012)

Steinmetz, Kraus, et al. (2012)

Эволюционно специализированные формы скелетных и сердечных мышц появились раньше, чем произошло разделение эволюционных линий позвоночных и членистоногих. Это указывает на то, что эти типы мышц развились у общего предка примерно 700 миллионов лет назад (мya). Было установлено, что гладкая мышца позвоночных эволюционировала независимо от скелетных и сердечных типов мышц.

Типы клеток мышц беспозвоночных

Свойства, используемые для различения быстрых, промежуточных и медленных мышечных волокон, могут отличаться для мышц полета и прыжков беспозвоночных. Чтобы еще больше усложнить эту схему классификации, содержание митохондрий и другие морфологические характеристики внутри мышечного волокна могут изменяться у мухи цеце в зависимости от физической активности и возраста.