Кіріспе

Жойылып кеткен динозаврлар туысы

Овираптор ('/əʊ//v//ɪ//r//æ//p//t//ər/; ) – Азияда Кейінгі Бор дәуірінде өмір сүрген овирапторид динозаврлар туысы. Алғашқы қалдықтары 1923 жылы Рой Чапман Эндрюс басқарған палеонтологиялық экспедиция кезінде Монголияның Джадохта формациясынан табылды, ал келесі жылы Генри Фэрфилд Осборн бұл туысқа және түріне – Oviraptor philoceratops атауын берді. Туыс атауы бастапқыда жұмыртқа ұрлау әдеттері туралы болжамға сілтеме жасайды, ал түр атауы осы көзқарасты нығайту мақсатында, цератопстар жұмыртқаларына басымдық беруді білдіреді. Көптеген үлгілер осы туысқа жатқызылғанына қарамастан, Овираптор тек бір жартылай қаңқасымен (голотип ретінде қарастырылады), сондай-ақ он бес шамасындағы жұмыртқадан тұратын ұясымен және жасөспірімнің бірнеше кішкентай фрагменттерімен ғана белгілі. Овираптор – қауырсынды овирапторид, ұзындығы шамамен 2-3 метр, салмағы болжам бойынша аралықта болған. Оның кең төменгі жақ сүйегі және басында крест болуы мүмкін. Жоғарғы және төменгі жақтарында тістер болмаған, олардың орнына мүйізді тұмсық дамыған, ол төменгі жақтардың күшті құрылысымен байланысты тамақтану кезінде қолданылған. Алдыңғы аяқтары жақсы дамыған, созылған, үш саусақты және иісті тырнақтары бар. Басқа овирапторидтер сияқты, Овираптордың да төрт саусақты аяқтары болған, бірінші саусағы кішірейтілген. Құйрығы тым ұзын болмаған, үлкен қауырсынды ұшқыш қанаттарды ұстап тұрған пигостильмен аяқталған. Овираптордың алғашқы туыстық байланыстары сол кезде толыққанды түсініксіз болды, сондықтан оны бастапқы сипаттаушы Генри Осборн туыс емес Ornithomimidae отрядына жатқызды. Алайда, Ринчен Барсбольд жасаған қайта зерттеулер Овираптордың жеке отрядқа – Oviraptoridae-ге жатуға жеткілікті ерекше екенін көрсетті. Овираптор алғаш сипатталғанда, голотиптің динозавр ұясымен тығыз байланысты болуына байланысты, оны жұмыртқа ұрлайтын, жұмыртқа жейтін динозавр деп есептеген. Алайда, ұя салған көптеген овираптозаврлардың табылуы осы үлгінің шын мәнінде ұяны күзетіп тұрғанын, жұмыртқа ұрлап немесе жемегенін көрсетті. Сонымен қатар, голотиптік үлгімен бірге кішкентай жас немесе ұядан шыққан баланың қалдықтары табылды, бұл ата-аналық қамқорлықты одан әрі растайды.

Ашу тарихы

Овираптордың алғашқы қалдықтары 1923 жылы Үшінші Орталық Азия экспедициясы барысында Монголияның Бэйн Дзак аймағында (Отты жартастар деп те аталады), Қырық дәуірінің соңғы кезеңіне жататын Джадохта формациясының қызғылт құмтастарында табылды. Бұл экспедицияны Солтүстік Америка табиғат зерттеушісі Рой Чапман Эндрюс басқарды, нәтижесінде ғылым үшін жаңа үш тероподтың қаңқа қалдықтары – оның ішінде Овираптордың да қаңқасы табылды. Бұл қаңқаларды 1924 жылы Солтүстік Америка палеонтологы Генри Фэрфилд Осборн ресми түрде сипаттады. Жаңа материал негізінде ол Oviraptor, Saurornithoides және Velociraptor туыстарын атады. Oviraptor туысы типтік түрі O. philoceratops негізінде құрылды, оның голотипі AMNH 6517 нөмірімен тіркелді. Бұл қаңқа толық емес, арқа бөлігі жоқ, бірақ қатты сығылған бас сүйегі, жартылай мойын және арқа омыртқалары, кеуде сүйектері (соның ішінде сол қол және жартылай есікшелер), сол ilium және бірнеше қабырғалар сақталған. Осыған сәйкес, бұл үлгі 15 жұмыртқадан тұратын ұяның үстінде табылған, ал ұя AMNH 6508 каталогында тіркелді. Бас сүйегі жұмыртқалардан тек қана шөгіндімен ғана бөлінген. Екі үлгінің жақын орналасқандығын ескере отырып, Осборн Овирапторды жұмыртқа жейтін динозавр деп түсіндірді. «Oviraptor» атауының латын тілінен аударғанда «жұмыртқа ұстаушы» немесе «жұмыртқа тонаушы» деген мағынаны білдіретінін атап өтті, себебі қазбалардың байланысы осылай болды. «Philoceratops» деген атау «кератопсия жұмыртқаларына деген құштарлық» дегенді білдіреді, бұл Protoceratops немесе басқа кератопсияға тиесілі ұя туралы алғашқы ойлардың нәтижесінде берілген. Алайда Осборн Oviraptor атауының бұл динозавр туралы бұрыс түсінік беретінін айтты. Осборн Овирапторды тісі жоқ жақтарына байланысты сол кезде туыс емес, бірақ жылдам жүретін орнитомимидтерге ұқсас деп тапты және Овирапторды орнитомимидтерге жатқызды. Бұрын Осборн бұл таксонды «Fenestrosaurus philoceratops» деп атаған, бірақ кейін бұл дұрыс емес екені анықталды. Осборнның Овирапторды алғаш сипаттағаннан кейін, голотипке байланысты жұмыртқа ұясы Protoceratops-қа тиесілі деп қабылданды және овирапторидтер негізінен жұмыртқа жейтін тероподтар саналды. Дегенмен, 1990 жылдары көптеген ұялаған және жас овирапторидтердің қаңқаларының табылуы Осборнның Овираптор атауына қатысты сақ болғанының дұрыс екенін көрсетті. Бұл жаңа зерттеулер овирапторидтердің ұяларына тығылып, оларды қорғағанын көрсетті. Бұл жаңа дәлелдер Oviraptor-дың голотипімен байланысты ұя оған тиесілі екенін және ол өлген кезде жұмыртқаларын жемеген, керісінше оларды күтіп отырғанын көрсетті.

Анықталған үлгілер

1976 жылы Oviraptoridae атауы берілгеннен кейін, Барсболд Oviraptor-ға тағы алты үлгіні жатқызды, оның ішінде MPC D 100/20 және 100/21 нөмірлері бар екі ерекше үлгі де болды. Басқа үлгілердің көпшілігі Oviraptor-ға жатпайды және олар басқа oviraptorid-терге жатқызылды. 1996 жылы Донг Цзиминг пен Филип Дж. Курри Монголияның Баян Мандаху формациясынан табылған, жұмыртқаларымен бірге келген жартылай дамыған үлгіні – IVPP V9608-ді жатқызды. 1981 жылы Барсболд Джадохта формациясынан табылған, өте жақсы сақталған және толық дамыған жеке тұлға – MPC D 100/42 үлгісін Oviraptor-ға жатқызды. Oviraptor-дың белгілі бөліктері басқа түрлерімен салыстырғанда тым фрагментті болғандықтан, MPC D 100/42 осы таксонның негізгі анықтамасы/бейнесі болды және ғылыми әдебиетте Oviraptor philoceratops деп кеңінен танылды. 1986 жылы Барсболд Немегт формациясынан алынған MPC D 100/32a үлгісіне негізделген Oviraptor-дың екінші түрін – "O. mongoliensis" деп сипаттады. Бірақ 2004 жылы поляк палеонтологы Халска Осмольска және оның командасы бұл таксонды ресми түрде Rinchenia mongoliensis деп атау арқылы түзетті. 2018 жылы Солтүстік Америка палеонтологы Марк А. Норелл және әріптестері Oviraptor-дың жаңа үлгісін – AMNH 33092 тапты, ол жас немесе өте кішкентай жануардың тібік сүйегі мен екі метатарсаль сүйегінен тұрады. AMNH 33092 холотиппен бірге табылған және бұл үлгі ұяның бөлігі болған болуы мүмкін. Қазір Oviraptor холотипі, оған қосылған жұмыртқалары және жас/көкөрісі арқылы белгілі.

Сипаттама

Голотиптік үлгінің ұзындығы шамамен екендігі бағаланды, ал салмағы - аралығында. Холотиптің қаңқасының артқы бөлігі көбінесе жоқ болғанымен, Овираптордың екі жақсы дамыған артқы аяғы болғандығы ықтимал, олар үш функционалдық саусақпен аяқталған, ал біріншісі редукцияланған, сондай-ақ салыстырмалы түрде қысқартылған құйрығы болған. Туысқан овирапторидтерде байқалғандай, қолдары созылған қауырсындармен жабылған, ал құйрығы қауырсынды қолдайтын пигостильмен аяқталған. Голотипінде скапулокоракоид біріккен, алайда коракоид нашар зақымдалған. Скапула сәл иіліп, ұзындығы шамамен . Овираптордың қоян, радиус, күрек және қол шегінен тұратын салыстырмалы түрде ұзын қолдары болған. Жас Овираптор AMNH 33092 артқы аяқ материалдарын сақтап қалды, оның ішінде оң жақ тібік сүйегі III және IV метатарсальдармен. Оның тібік сүйегі ұзын, бұл оның голотипке қарағанда едәуір кішкентай екенін көрсетеді.

Тамақтандыру

1924 жылы Осборн алғаш рет сипаттағанда, Oviraptor бастапқыда Protoceratops-қа жататын ұямен голотипінің байланысына негізделген, жұмыртқамен қоректенетін организм – өмір салты деп есептелді. 1990 жылғы конференцияда Дэвид К. Смит Oviraptor-дың остеологиялық қайта қарастыруын ұсынды, онда ол Барсболдтың мәлімдемелерін қабылдамады. Ол алдыңғы аяқтың су ортасында қозғалуға бейімделгенін көрсететін ешқандай дәлел таппады, ал жақтар ұрып-соғу механизмін емес, қырқу беттерін сақтайды. Бас сүйегі тіссіз, жеңіл құрылымды және бірнеше күшті бұлшықеттердің бекітілу орындарынан айырылғандықтан, Смит жапырақтар Oviraptor-дың рационының маңызды бөлігі болуы мүмкін деп болжады. Алайда, 1995 жылы Норелл және әріптестері голотиптің дене қуысында кесіртке қалдықтарын тапты, бұл Oviraptor-дың ішінара етқоректі екенін көрсетті. 2008 жылы Стиг Олав К. Янсен бірнеше овирапторид түрлерінің бас сүйектерін құстар мен тасбақалардың бас сүйектерімен салыстырып, рамфотеканы болжауға болатын қасиеттерді зерттеді. Ол овирапторидтердің төменгі жақ сүйектерінің тотықтарға, ал жоғарғы жақ сүйектерінің тасбақаларға ұқсас екенін анықтады. Осы байқауларға сүйене отырып, Янсен овирапторидтердің барлық нәрді жейтінін айтты, өйткені өткір дамыған рамфотека және алдыңғы аяқтары кішкентай шалақанды ұстап, жыртуға бейімделген. Сонымен қатар, ауыздың тік тіректерi олжаны ұстап тұруға көмектескен. Янсен овирапторидтерде толыққанды өсімдікпен қоректенуші диетаның мүмкін еместігін атап өтті, өйткені олардың жуу үшін жалпақ және кең томиясы (жақтардың кескіш жиектері) болмады және төменгі жақтарды бүйірге қарай жылжыта алмады. Дегенмен, ол төменгі жақтардың жұмыртқа, жаңғақ немесе басқа да қатты тұқымдар сияқты элементтерді ұнтақтауға жеткілікті күшті екенін есептеді. 2010 жылы Лонгрич және әріптестері де дурофагия (қабықтарды ұрып-соғумен айналысатын жануарлар) гипотезасын қабылдамады, себебі мұндай жануарлар әдетте кең ұрып-соғу беттері бар тістерді дамытады. Төменгі жақ сүйектерінің тіс сүйектерінің сүйір пішіні овирапторидтердің азықты қырқу үшін қолданылатын өткір жиекті рамфотекасы болғандығын көрсетеді. Тіс тістерінің алдыңғы жағындағы симфизеялық (сүйектер бірлестігі) аймақ ұнтақтауға белгілі бір қабілеттілік берген болуы мүмкін, бірақ бұл салыстырмалы түрде кішкентай аймақ болғандықтан, бұл жақтардың негізгі функциясы болмаған шығар. Овирапторидтердің көпшілігі молюскалармен қоректенгеніне қарсы тағы бір аргумент – олар құрғақ немесе жартылай құрғақ ортаны көрсететін шөгінділерде табылған, мысалы, Джадохта формациясындағы Oviraptor. Зерттеушілер тобы сонымен қатар овирапторидтер мен дицинодонттардың бас сүйегінің ерекшеліктерін бөлісетінін анықтады, мысалы, қысқа, терең және тісі жоқ жақ, ұзын тіс симфизі, ұзын жақ ойықтары және сүйір ауыз. Қазіргі жануарлардың жақ сүйектері овирапторидтерге ұқсас – тотықтар мен тасбақалар; соңғы топта ауыз аймағында тіс тәрізді өскіндер де бар. Лонгрич және әріптестері овирапторидтер мен өсімдікқоректі жануарлар арасындағы ұқсастықтарға байланысты олардың рационының басым бөлігі өсімдіктерден тұрған болуы мүмкін деген қорытындыға келді. Овирапторидтердің жақтары азықты өңдеуге маманданған болуы мүмкін, мысалы, ксерофиттік өсімдіктер – аз сулы ортаға бейімделген өсімдіктер, олар құрғақ ортада өскен болар еді, бірақ мұны дәлелдеу мүмкін емес, өйткені Гоби шөлінің палеофлорасы туралы аз мәлімет бар.

Көбею

1994 жылы Citipati эмбрионалды үлгісі сипатталғаннан кейін, овирапторидтер жақсырақ түсінілді: олар жұмыртқа жейтін жануарлар емес, керісінше, ұяларын күтіп, балапандарға қамқорлық жасаған. Бұл үлгі Овираптордың голотипінің жыныстық жағынан жетілген, ұясындағы жұмыртқаларды шайқап, олардан шығуын күткен дарақ болғанын көрсетті. 2004 жылы Томас П. Хопп және Марк Дж. Орсен қанат және құйрық қауырсындарының ұзару себебін анықтау үшін, овирапторидтерді қоса алғанда, жойылған және қазіргі динозаврлардың көбею мінез-құлқын талдады. 1995 жылы табылған Citipati ұясының ең толық үлгісі құс сияқты позада болды, ал алдыңғы аяқтары бүгілген, кеуде аймағы, ішкі және аяқтары жұмыртқалармен жанасқан. Овирапторидтердің «қанаттары» мен құйрықтары жұмыртқалар мен балапандарды күн сәулесі, жел және жаңбыр сияқты климаттық факторлардан қорғаған. Алайда, бұл үлгідегі қолдар кейбір қазіргі құстардағыдай толық бүгілмеген, керісінше, страусс сияқты ұшпайтын үлкен құстарға ұқсас, көбірек созылған. Қолдың созылған орны да осындай құстың ұя салу мінез-құлқына ұқсас, ол овирапторидтер сияқты үлкен жұмыртқаларды шайқайды. Ұя салатын овирапторидтердің алдыңғы аяқтарының орналасуына сүйене отырып, Хопп пен Орсен қанаттар мен құйрық қауырсындарының ұзаруының түпкі себебін ұя салу деп ұсынды, себебі жұмыртқалар мен жасөспірімдерді оңтайлы қорғау қажеттілігі жоғары болды. 2005 жылы Тамаки Сато және командасы Нансионг формациясынан овирапторидтердің ерекше үлгісін тапты. Бұл жаңа үлгіде негізінен жамбас аймағы сақталған, оның ішінде екі жұмыртқа болды, бұл оның ана екенін көрсетеді. Жұмыртқалардың мөлшері мен орналасуы овирапторидтердің екі функционалды жұмыртқа жолы болғанын, бірақ әр жолдан шығарылатын жұмыртқалардың саны біреуге дейін азайғанын көрсетеді. 2008 жылы Дэвид Ж. Варрикио және әріптестері овирапторидтер мен троодонтидтердің салыстырмалы түрде үлкен жұмыртқа тұтқасының көлемі көп әйелділікпен жұптасуды және ата-аналық қамқорлықты жүзеге асыратын қазіргі құстардың жұмыртқаларына ұқсас екенін анықтады. Бұл көбею жүйесі қазіргі құстардың ата-бабалық жағдайына сәйкес келеді, екі ата-ананың қамқорлығы (екеуінің де қатысуы) кейінгі даму болып табылады. 2014 жылы У. Скотт Персонс және әріптестері овираптозаврлардың екінші рет ұшпайтынын және олардың құйрықтарындағы бірнеше белгілер, мысалы, сүйіспеншілік көрсету сияқты, көрініс мінез-құлқына бейімділікті көрсететінін ұсынды. Бірнеше овираптозаврлар мен овирапторидтердің құйрығы пигостильдермен аяқталады, бұл құйрықтың соңындағы сүйектік құрылым, кем дегенде қазіргі құстарда қауырсын желдеткішін қолдау үшін қолданылады. Сонымен қатар, құйрығы ерекше мысықты және иілгіштікке ие, бұл қызға сүйену қозғалыстарына көмектескен болуы мүмкін. 2018 жылы Цу Руй Янг және әріптестері манирапторидтердің, соның ішінде овирапторидтердің бірнеше жұмыртқа қабықтарында кутикула қабаттарын анықтады. Бұл қабаттар ақуыздардан, полисахаридтер мен пигменттерден, бірақ негізінен липидтер мен гидроксиапатиттен тұрады. Қазіргі құстарда олар жұмыртқаны сусызданудан және микроорганизмдердің шабуылынан қорғайды. Овирапторидтердің көпшілігі кальцийге негізделген шөгінділердің формацияларында табылғандықтан, Янг және әріптестері қабықшамен қапталған жұмыртқалар осындай құрғақ климат пен ортада олардың ұрықтану табысын арттыру үшін бейімделген өсімдік стратегиясы болуы мүмкін деп болжады. 2019 жылы Ян және әріптестері Нансионг формациясынан толығымен овирапторидтер ұясын пайдалана отырып, терморегуляторлық контакт инкубациясының гипотезасын қайта бағалады және овирапторидтер тұтқасының архитектурасын егжей-тегжейлі қайта құрды. Олар ұямен байланыстағы ересек овирапторидтер жұмыртқаларды инкубациялай алмағанын, өйткені олар жұмыртқа салу процесіндегі ананы бейнелей алатынын, ал көп сақиналы тұтқасы ата-анадан жұмыртқаның ішкі сақиналарына жеткілікті жылу беруді болдырмағанын атап өтті. Орташа овирапторидтер ұясы өте ұйымдасқан архитектурасы бар жұмсақ еңіс төбе ретінде салынған: жұмыртқалар пігменттелген және жұппен орналастырылған, әр жұп үш-төрт эллипстік сақинаға орналастырылған. Аталық құс ұяның ортасынан әрекет еткен болса керек, сондықтан бұл аймақта жұмыртқалар болмаған. Янг және әріптестері овирапторидтердің ұя салу стилінің ерекшелігіне байланысты қазіргі құстарда теңдессіз екенін, сондықтан овирапторидтердің көбеюі құстардың көбею стратегияларының эволюциясы туралы мәлімет беру үшін ең жақсы мысал болмайды деген қорытындыға келді. Алайда, команда жас Овираптордың AMNH 33092 голотиппен байланысты ұядан шыққан-шықпағанын анықтай алмады.

Палеоорталық

Овираптор Монғолиядағы Джадохта формациясының Бейн Дзак локалитетінен белгілі, бұл формация шамамен 71-75 миллион жыл бұрынғы Кейінгі Бор кезеңіне жатады. Джадохта формациясының палеоэкологиясы қазіргі Гоби шөліне ұқсас құмды төбелер мен аллювиалды жағдайларға ие, жартылай шөлейтті климатқа ие деп түсіндіріледі. Жартылай шөлейтті далалық ландшафт уақытша арналармен кесілген, кейде шаң мен құмды дауылдардың әсеріне ұшыраған, ал ылғал маусымдық сипатта болған. Бұл формация көбінесе өте шөлейтті ортаны сақтаған деп есептелсе де, Ухаа Толгод локалитетінен өзендік шөгінділерге негізделген бірнеше қысқа мерзімді су объектілері табылды. Сонымен қатар, Кампан кезеңінің соңында және Маастрихт кезеңіне қарай климаттың Немегт формациясында байқалатын ылғалды сулы ортаға өзгеретіні болжанып отыр. Бұл қабаттан табылған динозаврлардың арасында Апсаравис, Байронозавр, Цитипати, Гобиптерикс, Хаан, Холь, Шувуия, Цааган түрлері бар.

Тафономия

Овираптор голотипінің позы және жұмыртқалармен байланысы, оның құм дауыл кезінде ұясының үстінде қалып қойғандығын, ал дене толықтай ажырап үлкермей немесе жыртқыштар жемей қалғандықтан жерлеу салыстырмалы түрде жылдам болғандығын көрсетеді. Сүйек элементтерінің ішінде, бас сүйектері қазбалану процесінде ерекше жапырылып, бұрмаланған.