Введение

Вымерший род динозавров

Овираптор (Oviraptor) — род динозавров-овирапторид, обитавших в Азии в позднем меловом периоде. Первые останки были собраны в формации Джадохта (Монголия) в 1923 году во время палеонтологической экспедиции под руководством Роя Чепмена Эндрюса, а в следующем году Генри Фэрфилд Осборн описал род и типовой вид — Oviraptor philoceratops. Название рода отсылает к первоначальному предположению о привычке воровать яйца, а видовое имя должно было укрепить эту точку зрения, указывая на предпочтение яиц цератопсов. Несмотря на то, что к роду отнесено множество экземпляров, Овираптор известен лишь по одному неполному скелету, считающемуся голотипом, а также по гнезду, содержащему около пятнадцати яиц, и нескольким небольшим фрагментам, принадлежащим молодому особи. Овираптор был относительно небольшим, оперенным овирапторидом, длиной около и весом между . У него была широкая нижняя челюсть с черепом, который, вероятно, имел гребень. И верхняя, и нижняя челюсти были беззубыми и развили роговой клюв, который использовался при кормлении в сочетании с крепким строением нижних челюстей. Передние конечности были хорошо развиты и удлинены, заканчиваясь тремя пальцами с изогнутыми когтями. Как и у других овирапторид, у Овираптора были длинные задние конечности с четырёхпалыми ступнями, при этом первый палец был редуцирован. Хвост, вероятно, не был сильно удлиненным и заканчивался пигостилем, поддерживавшим крупные перья. Первоначальные представления о родственных связях Овираптора были неясными, и оригинальный описатель, Генри Осборн, отнес его к неродственным орнитомимозаврам. Однако повторные исследования Ринчена Барсбольда показали, что Овираптор достаточно отличается, чтобы выделить его в отдельное семейство — Овирапториды (Oviraptoridae). При первом описании Овираптора интерпретировали как вора яиц, питающегося ими, учитывая тесную связь голотипа с гнездом динозавра. Однако находки многочисленных овирапторозавров в позах насиживания показали, что этот экземпляр на самом деле высиживал гнездо, а не воровал и не поедал яйца. Более того, в ассоциации с голотипом были обнаружены останки маленького детёныша или птенца, что дополнительно подтверждает заботу о потомстве.

История открытия

Первые останки Oviraptor были обнаружены на красноватых песчаниках позднего мелового периода формации Джадохта в Монголии, в местности Байн Дзак (также известной как Пламенные скалы), во время Третьей Центрально-Азиатской экспедиции в 1923 году. Эту экспедицию возглавил североамериканский натуралист Рой Чапман Эндрюс, и она завершилась открытием трех новых для науки ископаемых останков тероподов, включая останки Oviraptor. Они были официально описаны североамериканским палеонтологом Генри Фэрфилд Осборном в 1924 году, который, основываясь на новом материале, назвал роды Oviraptor, Saurornithoides и Velociraptor. Род Oviraptor был выделен с типовым видом O. philoceratops на основе голотипа AMNH 6517 – неполного экземпляра, лишенного задней части скелета, но включающего сильно раздавленный череп, частичные шейные и спинные позвонки, грудные элементы, включая вилочку с левой рукой и частичными кистями, левую подвздошную кость и некоторые ребра. Соответственно, этот экземпляр был найден лежащим над гнездом, содержащим около 15 яиц – гнездом, каталогизированным как AMNH 6508 – при этом череп был отделен от яиц лишь тонким слоем осадочных пород. Учитывая тесную близость обоих экземпляров, Осборн интерпретировал Oviraptor как динозавра, питающегося яйцами, и объяснил, что родовое название, Oviraptor, происходит от латинского "захватчик яиц" или "похититель яиц" из-за связи окаменелостей. Видовое название, philoceratops, означает "любящий яйца цератопсов", что также связано с первоначальной мыслью о том, что гнездо принадлежало Protoceratops или другому цератопсу. Однако Осборн предположил, что название Oviraptor может отражать ошибочное представление об этом динозавре. Кроме того, Осборн обнаружил сходство Oviraptor с неродственными (хотя в то время считавшимися родственными) быстробегающими орнитомимидами, основываясь на беззубых челюстях, и отнес Oviraptor к семейству Ornithomimidae. Ранее Осборн описывал этот таксон как "Fenestrosaurus philoceratops", но впоследствии это было опровергнуто. После первоначального описания Oviraptor Осборном, было принято считать, что гнездо, связанное с голотипом, принадлежало Protoceratops, и овирапториды в основном рассматривались как яйцеядные тероподы. Тем не менее, в 1990-х годах открытие многочисленных гнездящихся и выводковых экземпляров овирапторид доказало, что Осборн был прав в своей осторожности относительно названия Oviraptor. Эти находки показали, что овирапториды высиживали и защищали свои гнезда, присаживаясь на них. Это новое доказательство показало, что гнездо, связанное с голотипом Oviraptor, принадлежало ему, и что экземпляр на самом деле высиживал яйца в момент смерти, а не охотился на них.

Рекомендуемые образцы

После присвоения названия Oviraptoridae в 1976 году, Барсболд отнёс шесть дополнительных экземпляров к Oviraptor, включая два конкретных экземпляра под номерами MPC D 100/20 и 100/21. Большинство других экземпляров также, вероятно, не принадлежат самому Oviraptor и были отнесены к другим овирапторидам. Частичный индивид, также с яйцами из формации Баян-Мандаху в Монголии, был описан в 1996 году Дун Чжимином и Филипом Дж. Карри как образец IVPP V9608. В 1981 году Барсболд отнёс образец MPC D 100/42 к Oviraptor – очень хорошо сохранившийся и довольно полный экземпляр из формации Джадохта. Поскольку известные элементы Oviraptor были настолько фрагментарны по сравнению с другими представителями, MPC D 100/42 стал основным эталоном/изображением этого таксона, который широко известен как Oviraptor philoceratops в научной литературе. В 1986 году Барсболд описал второй вид Oviraptor, "O. mongoliensis", основываясь на образце MPC D 100/32a из формации Немегт. Это было пересмотрено польским палеонтологом Халсцкой Осмольской и её коллегами в 2004 году, которые официально назвали таксон Rinchenia mongoliensis. Североамериканский палеонтолог Марк А. Норелл и его коллеги в 2018 году сообщили о новом экземпляре Oviraptor: AMNH 33092, состоящем из большеберцовой кости и двух пястных костей птенца или очень молодого животного. AMNH 33092 был найден рядом с голотипом и, вероятно, являлся частью гнезда. Oviraptor теперь известен по голотипу с сопутствующими яйцами, а также по молодому/птенцовому экземпляру.

Описание

Голотипный образец оценивается в длину при весе от . Хотя голотип в значительной степени лишен задней части скелета, вероятно, что у Oviraptor было две хорошо развитые задние конечности, заканчивающиеся тремя функциональными пальцами, первый из которых был рудиментарным, а также относительно уменьшенный хвост. Как показывают данные по родственным овирапторидам, передние конечности были покрыты удлиненными перьями, а хвост заканчивался пигостилем, который, как известно, поддерживал веерообразный хвостовой пучок. Скапулокоракоид слит у голотипа, однако коракоид сильно поврежден. Лопатка слегка изогнута и имеет длину . У Oviraptor была относительно удлиненная передняя конечность, состоящая из плечевой кости, лучевой кости, локтевой кости и кисти. Считающийся молодым Oviraptor AMNH 33092 сохранил материал задних конечностей, включающий правую большеберцовую кость с метатарсалами III и IV. Его большеберцовая кость имеет длину , что указывает на значительно меньшую особь, чем голотип.

Кормление

Когда впервые был описан в 1924 году Осборном, Овираптор изначально считался яйцеядным организмом – питающимся яйцами, – что основывалось на обнаружении голотипа вблизи гнезда, предположительно принадлежащего Протоцератопсу. В 1990 году на конференции Дэвид К. Смит представил остеологическую переоценку Овираптора, в которой опроверг утверждения Барсболда. Он не обнаружил признаков специализированных для водного передвижения передних конечностей, а челюсти, вопреки наличию механизма дробления, имели режущие поверхности. Поскольку череп беззубый, лёгкий по строению и лишён выраженных мест прикрепления мышц, Смит предположил, что листья могли составлять значительную часть рациона Овираптора. Однако в 1995 году Норелл и его коллеги сообщили об обнаружении фрагментированных останков ящерицы в брюшной полости голотипа, что указывало на частичное плотоядность Овираптора. В 2008 году Стиг Олав К. Янсен сравнил черепа нескольких видов овирапторидов с черепами птиц и черепах, чтобы определить, какие характеристики могут предсказать наличие рамфотеки. Он обнаружил, что нижние челюсти овирапторидов очень похожи на челюсти попугаев, а верхние – на челюсти черепах. На основании этих наблюдений Янсен предположил, что овирапториды были всеядными, поскольку хорошо развитая рамфотека в сочетании с мощными передними конечностями была приспособлена для захвата и разрывания мелкой добычи. Кроме того, заострённые выступы нёбной кости могли способствовать удержанию добычи. Янсен отметил, что полностью травоядная диета у овирапторидов представляется маловероятной, поскольку им не хватало плоских и широких томий (режущих краев челюстей) для пережёвывания пищи, и они не могли совершать боковых движений нижней челюстью. Тем не менее, он полагал, что нижние челюсти были достаточно прочными, чтобы дробить, по крайней мере, такие объекты, как яйца, орехи или другие твёрдые семена. Лонгрич и его коллеги в 2010 году также отвергли гипотезу о дюрофагии (питании раковинами), поскольку у таких животных обычно развиваются зубы с широкими дробящими поверхностями. Остроконечная форма зубных костей нижней челюсти указывает на наличие у овирапторидов острого края рамфотеки, предназначенного для разрезания пищи. Симфизарная область (костное соединение) в передней части зубного отдела могла обеспечивать некоторую способность к дроблению, но, учитывая её относительно небольшой размер, это, вероятно, не было основной функцией челюстей. Ещё одним аргументом против того, что они питались моллюсками, является тот факт, что большинство овирапторидов были найдены в отложениях, интерпретируемых как преимущественно засушливые или полузасушливые среды обитания, например, Овираптор в формации Джадохта. Команда также обнаружила, что овирапториды и дицинодонты имеют общие черты строения черепа, такие как короткие, глубокие и беззубые нижние челюсти; удлинённые зубные симфизы; удлинённые нижнечелюстные отверстия; и заострённое нёбо. Современные животные с челюстями, похожими на челюсти овирапторидов, включают попугаев и черепах; последние также имеют зубчатые выступы на нёбной кости. Лонгрич и его коллеги заключили, что из-за сходства между овирапторидами и травоядными животными, основную часть их рациона, скорее всего, составлял растительный материал. Челюсти овирапторидов могли быть специализированы для переработки пищи, например, ксерофитной растительности – растительности, приспособленной к среде с недостатком воды, – которая могла расти в их засушливых условиях обитания, но это трудно доказать, поскольку мало что известно о палеофлоре пустыни Гоби.

Размножение

После описания эмбрионального экземпляра *Citipati* в 1994 году понимание овирапторид расширилось: вместо того, чтобы питаться яйцами, они высиживали их и заботились о гнездах. Этот образец показал, что голотип *Oviraptor*, вероятно, представлял собой половозрелую особь, погибшую во время инкубации гнезда с яйцами. Томас П. Хопп и Марк Дж. Орсен в 2004 году проанализировали поведение вымерших и современных видов динозавров, включая овирапторид, чтобы оценить причину удлинения и развития перьев крыльев и хвоста. Учитывая, что наиболее полный на тот момент овирапторидный гнездовой образец – гнездо *Citipati* 1995 года – был найден в позе, напоминающей птичью, с передними конечностями в почти сложенном положении, а грудью, брюхом и ногами в контакте с яйцами, Хопп и Орсен предположили, что длинные опахальные перья и перьевой покров, вероятно, присутствовали при жизни. "Крылья" и хвост овирапторид обеспечивали защиту яиц и птенцов от климатических факторов, таких как солнечный свет, ветер и дожди. Однако руки этого экземпляра не были настолько сильно сложены, как у некоторых современных птиц, а скорее вытянуты, напоминая больших нелетающих птиц, таких как страус. Вытянутое положение руки также сходно с поведением этой птицы, которая, как известно, гнездится большими кладками, как и овирапториды. Основываясь на положении передних конечностей гнездящихся овирапторид, Хопп и Орсен предположили, что высиживание является изначальной причиной удлинения перьев крыльев и хвоста, поскольку существовала большая потребность в оптимальной защите яиц и молодняка. В 2005 году Тамаки Сато и его команда сообщили об необычном образце овирапторида из формации Наньсюн. Этот новый образец был найден с сохранившейся в основном областью таза и двумя яйцами внутри, что указывает на самку. Размер и положение яиц позволяют предположить, что овирапториды сохранили два функциональных яйцевода, но уменьшили количество овулируемых яиц до одного на каждый яйцевод. Дэвид Дж. Варрикчио и его коллеги в 2008 году обнаружили, что относительно большой размер кладки у овирапторид и троодонтид наиболее похож на таковой у современных птиц, практикующих полигамное спаривание и обширную заботу о родителях-самцах, таких как тинаму, что указывает на сходные привычки. Эта репродуктивная система, вероятно, представляет собой предковую характеристику современных птиц, а забота обоих родителей является более поздним развитием. В 2014 году У. Скотт Персонс и его коллеги предположили, что овираптозавры вторично утратили способность к полету, и некоторые признаки их хвостов могут указывать на склонность к демонстративному поведению, такому как брачные танцы. Хвост нескольких овираптозавров и овирапторид заканчивался пигостилем – костной структурой в конце хвоста, которая, по крайней мере, у современных птиц, используется для поддержки веера перьев. Кроме того, хвост был заметно мускулистым и обладал выраженной гибкостью, что могло помогать в брачных движениях. В 2018 году Цзу Жуэй Ян и его коллеги идентифицировали кутикулярные слои на нескольких яичных скорлупах манирапторидных динозавров, включая овирапторид. Эти слои состоят из белков, полисахаридов и пигментов, но в основном из липидов и гидроксиапатита. У современных птиц они служат для защиты яиц от обезвоживания и проникновения микроорганизмов. Поскольку большинство образцов овирапторид были найдены в формациях, образованных кальцевым осадочным слоем, Ян и его коллеги предположили, что яйца, покрытые кутикулой, были репродуктивной стратегией, адаптированной для повышения их выводимости в таких засушливых климатах и условиях. В 2019 году Ян и его коллеги пересмотрели гипотезу о терморегуляторном контакте при инкубации, используя полные гнезда овирапторид из формации Наньсюн, и предоставили подробную реконструкцию архитектуры кладки овирапторид. Они отметили, что взрослые экземпляры овирапторид, связанные с гнездом, не обязательно инкубировали яйца, поскольку они могли представлять самку в процессе откладывания яиц, а многокольцевая кладка препятствовала достаточной передаче тепла от родителя к внутренним кольцам яиц. Среднее гнездо овирапторид строилось в виде мягко наклонного кургана с высокоорганизованной архитектурой: яйца, вероятно, были пигментированы и расположены парами, причем каждая пара располагалась в три-четыре эллиптических кольца. Поскольку родитель, вероятно, действовал из центра гнезда, эта область была лишена яиц. Ян и его коллеги пришли к выводу, что стиль гнездования овирапторид настолько уникален, что не имеет современных аналогов, поэтому использование репродукции овирапторид может быть не лучшим примером для понимания эволюции репродуктивных стратегий птиц. Однако команде не удалось определить, вылупился ли молодой *Oviraptor* AMNH 33092 из гнезда, связанного с голотипом.

Палеосреда

Овираптор известен из местонахождения Байн-Дзак формации Джадохта в Монголии, датируемой поздним меловым периодом, примерно от 71 до 75 миллионов лет назад. Палеоокружение формации Джадохта интерпретируется как полузасушливый климат с песчаными дюнами и аллювиальными отложениями, схожими с современной пустыней Гоби. Полузасушливый степной ландшафт дренировался пересыхающими ручьями и временами подвергался воздействию пыльных и песчаных бурь, а увлажнение было сезонным. Несмотря на то, что эта формация в основном считается сохранившей высокозасушливые условия, в местонахождении Ухаа-Толгод были обнаружены несколько кратковременных водоемов, что подтверждается речной седиментацией. Более того, предполагается, что в позднем кампанском и маастрихтском возрастах климат сместился к более влажной речной среде, характерной для формации Немегт. Другая динозавровая фауна из этого слоя включает фауну Ухаа-Толгод, состоящую из Апсарависа, Байронозавра, Цитипати, Гобиптерикса, Хаана, Хола, Шуувуиа, Цаагана.

Тафономия

Поза голотипа Oviraptor и наличие рядом яиц позволяют предположить, что он попал в ловушку над гнездом во время песчаной бури, а захоронение произошло относительно быстро, поскольку тело не успело полностью распасться или быть потревоженным падальщиками. Среди костных элементов, череп особенно сплюснулся и деформировался в процессе окаменелости.