Қос аяқтылар және мыңаяқтылар: Бунақденелілердің кіші типі
Myriapoda
Буынаяқтылардың көп аяқтылар (мыриаподтар) топтары: шомыршақтар, мыңаяқтылар туралы ақпарат. Қазба қалдықтары силурий кезеңінен табылды, эволюциясы зерттеледі.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Артроподтардың субфилымы
Subphylum of arthropods
Мириаподтар – мириаподалар субфилымының мүшелері, оларға мыңаяқтылар және жүзаяқтылар сияқты артроподтар кіреді. Бұл топта шамамен 13 000 түр бар, олардың барлығы құрлықта тіршілік етеді. Мириаподтардың қазба қалдықтары кейінгі силурийдің соңғы венлок эпохасына дейін жетеді, бірақ молекулалық дәлелдер кембрий кезеңінде түрленгенін көрсетеді, сонымен қатар кембрийге тән мириаподтарға ұқсас қазбалар да бар. Басқа ерте мириаподтардың қазба түрлері – Kampecaris obanensis және Archidesmus sp., олар кейінгі силурийде өмір сүрген. Мириаподтардың филогенетикалық жіктелуі әлі де талқыланып жатыр. Мириаподтарды ғылыми тұрғыдан зерттеу – мириаподология, ал осы саланың мамандары – мириаподологтар.
Myriapods are the members of subphylum Myriapoda, containing arthropods such as millipedes and centipedes. The group contains about 13,000 species, all of them terrestrial. The fossil record of myriapods reaches back into the late Wenlock epoch of the late Silurian, although molecular evidence suggests a diversification in the Cambrian Period, and Cambrian fossils exist which resemble myriapods. Other early myriapod fossil species are Kampecaris obanensis and Archidesmus sp. from the late Silurian around The phylogenetic classification of myriapods is still debated. The scientific study of myriapods is myriapodology, and those who study myriapods are myriapodologists.
Анатомия
Мириаподтардың бір ғана жұп антеннасы және көбінесе қарапайым көздері болады. Симфилан және пауропод екі класы, мыңаяқтылардың полидесмидалар тобы және жүзaяқтылардың геофиломорфалар тобы – бұл ерекшеліктер, олардың барлығы көзсіз. Ал үй жүзaяқтылары (Scutigera) керісінше, үлкен және жақсы дамыған күрделі көздерге ие. Ауыз мүшелері бас астыңғы жағында орналасқан, «эпистома» және лабрум жоғарғы ерінді құрайды, ал екі жоғарғы жақ еріндері төменгі ерінді құрайды. Ауыз қуысының ішінде екі жақ сүйегі орналасқан. Мириаподтар жәндіктердегі трахеялық жүйеге ұқсас спиракулалар арқылы тыныс алады. Денесінің көп бөлігін қамтитын ұзын түтікше тәрізді жүрек бар, бірақ көбінесе қан тамырлары аздау немесе жоқ. Малпигиан түтікшелері азотты қалдықтарды ас қорыту жүйесіне бөліп шығарады, ол әдетте қарапайым түтікшеден тұрады. Бүйірлік жүйке бағанасының әр сегментінде ганглий болғанымен, ми салыстырмалы түрде нашар дамыған.
Myriapods have a single pair of antennae and, in most cases, simple eyes. Exceptions are the two classes symphylans and pauropods, and the millipede order Polydesmida and the centipede order Geophilomorpha, which are all eyeless. The house centipedes (Scutigera) on the other hand, have large and well developed compound eyes. The mouthparts lie on the underside of the head, with an "epistome" and labrum forming the upper lip, and a pair of maxillae forming the lower lip. A pair of mandibles lie inside the mouth. Myriapods breathe through spiracles that connect to a tracheal system similar to that of insects. There is a long tubular heart that extends through much of the body, but usually few, if any, blood vessels. Malpighian tubules excrete nitrogenous waste into the digestive system, which typically consists of a simple tube. Although the ventral nerve cord has a ganglion in each segment, the brain is relatively poorly developed.
Экология
Мириаподтар ылғалды ормандарда кең таралған, онда олар шіріген өсімдік қалдықтарын ыдыратуда маңызды рөл атқарады. Тек өте аз пайыз ғана түрлер теңіз жағасында кездеседі. Көпшілігі шөпқоректілер, бірақ жүзқаяқтылардың көпшілігі түнгі жыртқыштар болып табылады. Кейбір жүзқаяқтылар мен мыңжаяқтылар жарық шығара алады, сондықтан олар биолюминесцентті. Пауроподалар мен симфиландар – топырақта тіршілік ететін, жүзқаяқтыларға сырттай ұқсас, кейде микроскопиялық жануарлар. Мыңжаяқтылар дене сегменттерінің жұптарға бірігуімен ерекшеленеді, бұл әр сегментте екі жұп аяқ бар сияқты көрінеді, ал қалған үш топтың дене сегменттерінде бір жұп аяқ болады. Адамдар үшін қауіпті деп есептелмесе де, көптеген мыңжаяқтылар зиянды секреция бөліп шығарады (көбінесе бензохинондар құрамында), бұл сирек жағдайларда теріде уақытша көпіршіктер мен түс өзгерісіне алып келуі мүмкін. Дегенмен, ірі жүзқаяқтылар адамды шағуы мүмкін, және шағу қатты ауыру мен дискомфортқа себеп болғанымен, өлім жағдайлары өте сирек кездеседі.
Myriapods are most abundant in moist forests, where they fulfill an important role in breaking down decaying plant material, A very small percentage of species are littoral (found along the sea shore). The majority are detritivorous, with the exception of centipedes, which are chiefly nocturnal predators. A few species of centipedes and millipedes are able to produce light and are therefore bioluminescent. Pauropodans and symphylans are small, sometimes microscopic animals that resemble centipedes superficially and live in soils. Millipedes differ from the other groups in having their body segments fused into pairs, giving the appearance that each segment bears two pairs of legs, while the other three groups have a single pair of legs on each body segment. Although not generally considered dangerous to humans, many millipedes produce noxious secretions (often containing benzoquinones) which in rare cases can cause temporary blistering and discolouration of the skin. Large centipedes, however, can bite humans, and although the bite may cause intense pain and discomfort, fatalities are extremely rare.
Жіктеу
Мириаподтарға қай буынтұқымдылар тобының ең жақын туыс екендігі туралы көп пікірталас болды. Мандибулата гипотезасына сәйкес, Мириаподтар Панкрастацеялардың бауырлас таксоны болып табылады, бұл топқа Crustacea және Hexapoda (жәндіктер және олардың жақын туыстары) кіреді. Ателоцерата гипотезасы бойынша, Hexapoda ең жақын, ал Парадоксопода гипотезасы бойынша Chelicerata ең жақын. Бұл соңғы гипотеза, морфологиялық белгілердің азын қамтиса да, көптеген молекулалық зерттеулермен қолдауға ие. 2020 жылғы зерттеуде көздің және ауыз алды аймағының көптеген белгілері анықталды, олар тәжді мириаподтардың ең жақын туыстары жойылған Эутикарциноидтар екенін көрсетеді. Қазіргі мириаподтардың төрт классы бар: Chilopoda (мыңаяқтылар), Diplopoda, Pauropoda және Symphyla, олардың барлығы шамамен 12 000 түрді құрайды. Мириаподтардың бұл топтарының әрқайсысы монофилеттік деп саналса да, олардың арасындағы байланыстар әлдеқайда беймаз.
There has been much debate as to which arthropod group is most closely related to the Myriapoda. Under the Mandibulata hypothesis, Myriapoda is the sister taxon to Pancrustacea, a group comprising the Crustacea and Hexapoda (insects and their close relatives). Under the Atelocerata hypothesis, Hexapoda is the closest, whereas under the Paradoxopoda hypothesis, Chelicerata is the closest. This last hypothesis, although supported by few, if any, morphological characters, is supported by a number of molecular studies. A 2020 study found numerous characters of the eye and preoral region suggesting that the closest relatives to crown myriapods are the extinct Euthycarcinoids. There are four classes of extant myriapods, Chilopoda (centipedes), Diplopoda, Pauropoda and Symphyla, containing a total of around 12,000 species. While each of these groups of myriapods is believed to be monophyletic, relationships among them are less certain.
Жүзбауырлар
Мыңбауырлар – хилоподалар класына жатады. Олар жылдам, жыртқыш және уы бар, көбінесе түнде аң аулайды. Шамамен 3300 түрі бар, олардың ішінде алып Scolopendra gigantea да кездеседі, оның ұзындығы 30 сантиметрден асуы мүмкін.
Centipedes make up the class Chilopoda. They are fast, predatory and venomous, hunting mostly at night. There are around 3,300 species, to the giant Scolopendra gigantea, which may exceed .
Мыңжаяқтылар
Милиподалар Диплоподалар класын құрайды. Көптеген миливодалар жүзжаяқтарға қарағанда баяу жылжып, жапырақ сынықтарымен және шөплеумен қоректенеді. Алғашқы сегмент – коллумда ешқандай аяқтар болмаса, ал келесі үш сегментте бір-бір жұптан аяқ болады. Олар дене сегменттерінің әрбір жұбының бірігуімен ерекшеленеді, бұл бір сегментте екі жұп аяқ бар сияқты көрінеді. Сондай-ақ, стерниттер, плевриттер және тергиттердің қатаң бронь сақиналарына бірігуі жиі кездеседі. Еркектер қамшысы жоқ сперматозоидтарды өндіреді, ал қалған мириаподтар қамшылы сперматозоидтарды өндіреді. Шамамен 12 000 түрі сипатталған, бірақ бұл нақты миливодалардың әлемдік түрлер санының оннан бір бөлігін ғана құрауы мүмкін. Доңғалақ миливодалар өте кішкентай болады және көпқабаттар сияқты шарға орала алады.
Millipedes form the class Diplopoda. Most millipedes are slower than centipedes, and feed on leaf litter and detritus. Except for the first segment called collum, which don't have any appendages, and the next three segments with a single pair of legs each, they are distinguished by the fusion of each pair of body segments into a single unit, giving the appearance of having two pairs of legs per segment. It is also common for the sternites, pleurites and tergites to fuse into rigid armour rings. The males produce aflagellate sperm cells, unlike the rest of the myriapods which produce flagellated sperm. Around 12,000 species have been described, which may represent less than a tenth of the true global millipede diversity. Pill millipedes are much shorter, and are capable of rolling up into a ball, like pillbugs.
Симфилалар
Симфиландар немесе бау-бақша жүзбелілері, жүзбелілер мен мыңбелілерге жақын туыс. Олардың денесі 3-тен 6 см-ге дейін жетеді және өмірлік кезеңіне қарай 6-дан 12 жұп аяқтары болады. Олардың жұмыртқалары ақ түсті, шар тәрізді, кішкентай алтыбұрышты қырқалармен жабылып, 4-тен 25-ке дейін топтамалармен салынады және көбінесе шайқауға 40 күнге дейін уақыт кетеді.
Symphylans, or garden centipedes, are closely related to centipedes and millipedes. They are 3 to 6 cm long, and have 6 to 12 pairs of legs, depending on their life stage. Their eggs, which are white and spherical and covered with small hexagonal ridges, are laid in batches of 4 to 25 at a time, and usually take up to 40 days to hatch.
Пауроподалар
Пауроподалар – кішкентай мириаподалардың тағы бір кішкентай тобы. Олардың ұзындығы әдетте 0,5–2,0 мм және Антарктиданы қоспағанда, барлық құрлықтардың топырағында тіршілік етеді. 700-ден астам түрі сипатталған.
Pauropoda is another small group of small myriapods. They are typically 0.5–2.0 mm long and live in the soil on all continents except Antarctica. Over 700 species have been described.
Артроплеуридея
Артроплеуридеялықтар – қазір жойылып кеткен ежелгі мириаподтар, олар Силурдың соңғы кезеңінен Перм кезеңіне дейін белгілі. Ең танымал өкілдері – Arthropleura туысына жатады, бұл, болжам бойынша, шөппен қоректенетін алып жануар, олардың ұзындығы дейін жете алатын, бірақ бұл топқа Arthropleuridea-дан кішкентай түрлер де кіреді. Бұрын бұл мириаподтардың жеке класы деп есептелген, бірақ 2000 жылдан бері ғылыми консенсус бұл топты мыңжаяулардың бір бөлігі деп қарастырады, алайда артроплеуридеялықтардың басқа мыңжаяулармен және өзара қарым-қатынасы әлі де талқыланып жатыр.
Arthropleurideans were ancient myriapods that are now extinct, known from the late Silurian to the Permian. The most famous members are from the genus Arthropleura, which was a giant, probably herbivorous, animal that could be up to long, but the group also includes species less than Arthropleuridea was historically considered a distinct class of myriapods, but since 2000 scientific consensus has viewed the group as a subset of millipedes, although the relationship of arthropleurideans to other millipedes and to each other is debated.
Мириаподтардың өзара байланысы
Мириаподтар кластарының әртүрлі топтамалары (кладтар) ұсынылған, олардың кейбіреулері бір-бірімен келіспейді және барлығы эволюциялық байланыстардың гипотезаларын көрсетеді. Анатомиялық немесе даму бойынша ұқсастықтарға негіделген дәстүрлі байланыстар, ДНҚ тізбегі мен аминқышқылдарының ұқсастығын қоса алғанда, молекулалық деректермен негізделген жаңа байланыстармен күдік тудырады. Дигната (кейде Колльфера деп те аталады) – мыңаяқтылар мен пауроподтардан тұратын клад, оның морфологиялық ұқсастығы гнатохиларийдің (өзгертілген жақ және пластиналық құрылым) және коллумның болуымен расталады, ол бас артындағы аяқтары жоқ сегмент. Тригната (немесе Ателопода) – ауыз мүшелерінің ұқсастығымен біріктірілген жүзбауырлар мен симфиландардың тобы. Эдафопода – симфиландар мен пауроподтардың тобы, олар ортақ генетикалық тізбектермен байланысты, бірақ Дигната мен Тригнатаға қарсы келеді. Прогонеаттар – мыңаяқтыларды, пауроподтарды және симфиландарды қамтитын, бірақ жүзбауырларды қоспаған топ. Ортақ белгілеріне екінші дене сегментінің артындағы көбелек мүшелері (гонопоралар) және ісік тәрізді кеңеймелі сезімтал түктер (трихоботриялар) жатады. Ол Дигната немесе Эдафоподамен үйлесімді.
A variety of groupings (clades) of the myriapod classes have been proposed, some of which are mutually exclusive, and all of which represent hypotheses of evolutionary relationships. Traditional relationships supported by morphological similarities (anatomical or developmental similarities) are challenged by newer relationships supported by molecular evidence (including DNA sequence and amino acid similarities). Dignatha (also called Collifera) is a clade consisting of millipedes and pauropods, and is supported by morphological similarities including the presence of a gnathochilarium (a modified jaw and plate apparatus) and a collum, a legless segment behind the head. Trignatha (also called Atelopoda) is a grouping of centipedes and symphylans, united by similarities of mouthparts. Edafopoda is a grouping of symphylans and pauropodans that is supported by shared genetic sequences, yet conflicts with Dignatha and Trignatha. Progoneata is a group encompassing millipedes, pauropods and symphylans while excluding centipedes. Shared features include reproductive openings (gonopores) behind the second body segment, and sensory hairs (trichobothria) with a bulb like swelling. It is compatible with either Dignatha or Edafopoda.