Введение
Подкласс членистоногих
Многоножки — это представители подтипа Многоножки (Myriapoda), включающего в себя членистоногих, таких как кивсяки и сколопендры. Группа насчитывает около 13 000 видов, все они наземные. Палеонтологические находки многоножек датируются поздней венлокской эпохой позднего силура, хотя молекулярные данные указывают на диверсификацию в кембрийский период, и существуют кембрийские окаменелости, напоминающие многоножек. Другие ранние ископаемые виды многоножек — Kampecaris obanensis и Archidesmus sp. Филогенетическая классификация многоножек до сих пор является предметом дискуссий. Научное изучение многоножек называется мириаподологией, а специалисты, изучающие многоножек, — мириаподологами.
Анатомия
Мириаподы имеют одну пару антенн и, в большинстве случаев, простые глаза. Исключения составляют два класса — симфилы и пауроподы, а также отряд Polydesmida у многоножек и отряд Geophilomorpha у сколопендр, у которых глаза отсутствуют. В то же время, у домашних сколопендр (Scutigera) глаза крупные и хорошо развитые, фасеточные. Ротовые органы расположены на нижней стороне головы, с "эпистомой" и лабрумом, формирующими верхнюю губу, и парой максилл, формирующими нижнюю губу. Внутри рта находятся пары мандибул. Мириаподы дышат через дыхальца, соединенные с трахейной системой, подобной таковой у насекомых. У них есть длинное трубчатое сердце, проходящее вдоль большей части тела, но обычно мало или совсем нет кровеносных сосудов. Мальпигиевы сосульчики выделяют азотистые отходы в пищеварительную систему, которая обычно представляет собой простую трубку. Хотя в каждом сегменте брюшного нервного ствола есть ганглий, мозг относительно слабо развит.
Экология
Мириаподы наиболее распространены во влажных лесах, где они выполняют важную роль в разложении отмершей растительной материи. Очень небольшой процент видов обитает в прибрежной зоне (вдоль морского побережья). Большинство из них – детритофаги, за исключением сороконожек, которые преимущественно являются ночными хищниками. Некоторые виды сороконожек и многоножек способны производить свет и, следовательно, являются биолюминесцентными. Пауроподы и симфиланы – это мелкие, иногда микроскопические животные, поверхностно напоминающие сороконожек и обитающие в почве. Многоножки отличаются от других групп тем, что их сегменты тела сросшиеся в пары, создавая впечатление, будто на каждом сегменте расположено две пары ног, в то время как у остальных трех групп на каждом сегменте тела – одна пара ног. Хотя обычно они не считаются опасными для человека, многие многоножки выделяют неприятные секреты (часто содержащие бензохиноны), которые в редких случаях могут вызывать временное образование волдырей и изменение цвета кожи. Однако крупные сороконожки могут кусать людей, и хотя укус может вызывать сильную боль и дискомфорт, смертельные случаи крайне редки.
Классификация
Существует множество споров относительно того, какая группа членистоногих наиболее близка к многоножкам (Myriapoda). Согласно гипотезе Mandibulata, Myriapoda является сестринской группой Pancrustacea, включающей ракообразных (Crustacea) и шестиногих (Hexapoda) – насекомых и их близких родственников. Согласно гипотезе Atelocerata, наиболее близкими являются шестиногие, а по гипотезе Paradoxopoda – хелицероморфные. Эта последняя гипотеза, хотя и поддерживается малым количеством, если вообще поддерживается, морфологических признаков, находит подтверждение в ряде молекулярных исследований. Исследование 2020 года выявило множество признаков строения глаз и предротовой области, указывающих на то, что ближайшими родственниками современных многоножек являются вымершие эутикарциноиды. Существует четыре класса современных многоножек: хилоподы (Chilopoda) – сколопендры, диплоподы (Diplopoda), пауроподы (Pauropoda) и симфилы (Symphyla), насчитывающие в общей сложности около 12 000 видов. Хотя считается, что каждая из этих групп многоножек является монофилетической, взаимоотношения между ними остаются неопределенными.
Стоногие
Стоногие относятся к классу Хилопода (Chilopoda). Они быстрые, хищные и ядовитые, охотятся преимущественно ночью. Существует около 3300 видов, включая гигантскую сколопендру Scolopendra gigantea, которая может превышать .
Многоногие
Многоножки относятся к классу Диплоподы. Большинство многоножек медленнее, чем сколопендры, и питаются опавшей листвой и детритом. За исключением первого сегмента, называемого коллумом, который не имеет конечностей, и следующих трех сегментов, каждый из которых несёт одну пару ног, они характеризуются слиянием каждой пары сегментов тела в единую структуру, создающую впечатление наличия двух пар ног на каждом сегменте. Также часто стерниты, плевриты и тергиты срастаются, образуя жесткие бронированные кольца. Самцы производят несётные сперматозоиды, в отличие от остальных многоножек, которые производят жгутиковые сперматозоиды. Описано около 12 000 видов, что, возможно, составляет менее одной десятой от истинного глобального разнообразия многоножек. Шаровидные многоножки значительно короче и способны сворачиваться в шар, подобно мокрицам.
Симфилы
Симфилы, или садовые стоногие, тесно связаны с многоножками и кивсяками. Их длина составляет от 3 до 6 см, и у них от 6 до 12 пар ног, в зависимости от стадии развития. Их яйца, белые и сферические, покрыты мелкими шестиугольными гребнями, откладываются партиями по 4–25 штук и обычно вылупляются в течение 40 дней.
Пауроподы
Пауроподы — ещё одна небольшая группа мелких многоножек. Обычно их длина составляет 0,5–2,0 мм, и они обитают в почве на всех континентах, кроме Антарктиды. Описано более 700 видов.
Артроплюриды
Артроплевриды — древние мириаподы, вымершие в настоящее время, известные по ископаемым останкам с конца силурийского до пермского периода. Наиболее известные представители принадлежат к роду Arthropleura, гигантскому, предположительно травоядному животному, достигавшему в длину до 2,5 метров, но группа также включает виды меньшего размера. Исторически артроплевриды считались отдельным классом мириаподов, однако с 2000 года научное сообщество рассматривает их как подгруппу многоножек, хотя взаимоотношения артроплеврид с другими многоножками и между собой остаются предметом дискуссий.
Отношения мириаподов
Было предложено множество группировок (клад) классов многоножек, некоторые из которых являются взаимоисключающими, и все из которых представляют собой гипотезы об эволюционных взаимоотношениях. Традиционные представления, основанные на морфологических сходствах (анатомических или сходствах в развитии), оспариваются новыми данными, подтвержденными молекулярными исследованиями (включая сходство последовательностей ДНК и аминокислот). Дигната (также называемая Collifera) – это клад, состоящий из многоножек и пауроподов, и его обоснованность подтверждается морфологическими сходствами, включая наличие гнатохилариума (модифицированного челюстного и пластинчатого аппарата) и коллума – безногого сегмента за головой. Тригнаты (также называемые Atelopoda) – это группа, объединяющая стоножек и симфил, на основании сходства ротовых органов. Edafopoda – это группа, включающая симфил и пауроподов, обоснованность которой подтверждается общими генетическими последовательностями, однако она противоречит представлениям о Dignatha и Trignatha. Прогонеата – это группа, объединяющая многоножек, пауроподов и симфил, исключая стоножек. Общими признаками являются репродуктивные отверстия (гонопоры), расположенные за вторым сегментом тела, и сенсорные волоски (трихоботрии) с утолщением, напоминающим луковицу. Она согласуется как с Dignatha, так и с Edafopoda.