Жақсылықтың күлкісі: Бенгал гиенасының өмірі мен мінез-құлқы

Кіріспе

Хиена түрлері

Species of hyena

The spotted hyena (Crocuta crocuta), also known as the laughing hyena, rounded ears, fewer nipples, Its social organisation is unlike that of any other carnivore, bearing closer resemblance to that of cercopithecine primates (baboons and macaques) with respect to group size, hierarchical structure, and frequency of social interaction among both kin and unrelated group mates. The spotted hyena is a highly successful animal, being the most common large carnivore in Africa. Its success is due in part to its adaptability and opportunism; it is primarily a hunter but may also scavenge, with the capacity to eat and digest skin, bone and other animal waste. In functional terms, the spotted hyena makes the most efficient use of animal matter of all African carnivores. The spotted hyena displays greater plasticity in its hunting and foraging behaviour than other African carnivores; it hunts alone, in small parties of 2–5 individuals or in large groups. During a hunt, spotted hyenas often run through ungulate herds to select an individual to attack. Once selected, their prey is chased over a long distance, often several kilometres, at speeds of up to
The spotted hyena has a long history of interaction with humanity; depictions of the species exist from the Upper Paleolithic period, with carvings and paintings from the Lascaux and Chauvet Caves. The species has a largely negative reputation in both Western culture and African folklore. In the former, the species is mostly regarded as ugly and cowardly, while in the latter, it is viewed as greedy, gluttonous, stupid, and foolish, yet powerful and potentially dangerous. The majority of Western perceptions on the species can be found in the writings of Aristotle and Pliny the Elder, though in relatively unjudgmental form. Explicit, negative judgments occur in the Physiologus, where the animal is depicted as a hermaphrodite and grave robber. The IUCN's hyena specialist group identifies the spotted hyena's negative reputation as detrimental to the species' continued survival, both in captivity and the wild.

Дақты гиена (Crocuta crocuta), сондай-ақ күлді гиена деп те аталады, дөңгелек құлақтары, аз санында сүт бездері бар. Оның әлеуметтік ұйымы басқа етті жейтін жануарлардан ерекшеленеді, топтың мөлшері, иерархиялық құрылымы және туысқандары мен туыс емес топ мүшелері арасындағы әлеуметтік өзара әрекеттесу жиілігі жағынан серкопитек приматтарына (бабуин мен макакаларға) көбірек ұқсайды. Дақты гиена Африкадағы ең көп кездесетін ірі етті жейтін жануар. Оның табысының бір бөлігі бейімделу қабілеті мен мүмкіндікті пайдалануға байланысты; ол негізінен аңшы, бірақ сонымен қатар тері, сүйек және басқа жануар қалдықтарын жеп, сіңіре алады. Функционалдық тұрғыдан алғанда, дақты гиена Африканың барлық етті жейтін жануарларының арасында жануар материалдарын ең тиімді пайдаланады. Дақты гиена басқа африкалық етті жейтін жануарларға қарағанда аң аулау және азық іздеу әрекеттерінде үлкен икемділік көрсетеді; ол жалғыз, 2-5 жеке тұлғадан тұратын шағын топтарда немесе үлкен топтарда аң аулайды. Аң ауру кезінде дақты гиеналар көбінесе жануарлардың тобынан өтіп, шабуылдау үшін бір жеке тұлғаны таңдайды. Таңдалғаннан кейін олжасы көбінесе бірнеше шақырымға дейін, тіпті жоғары жылдамдықпен қуалады.

Дақты гиенаның адамзатпен өзара әрекеттесу тарихы ұзақ; бұл түрдің бейнелері Жоғарғы Палеолит кезеңінен белгілі, Ласко және Шове үңгірлеріндегі суреттер мен мүсіндерде кездеседі. Бұл түр Батыс мәдениетінде де, Африка фольклорында да көбінесе жағымсыз беделге ие. Батыста бұл түр көбінесе жаман және қорқақ деп есептеледі, ал Африкада ашкөз, шексіз жейтін, ақымақ және ессіз, бірақ күшті және қауіпті деп саналады. Түр туралы Батыс пікірлерінің көп бөлігі Аристотель мен Плинийдің жазбаларында кездеседі, бірақ салыстырмалы түрде бейтарап түрде. Физиологта нақты, жағымсыз бағалаулар бар, онда жануар гермафродит және қабір тонаушы ретінде бейнеленеді. IUCN-ның гиена мамандары тобы дақты гиенаның жағымсыз беделінің түрдің табиғатта да, тұтқындық жағдайында да одан әрі өмір сүруіне кедерілтіретінін анықтады.

Этимологиясы мен атаулары

Жапырақты гиенаның ғылыми атауы Crocuta, бір кезде латын тілінен алынған crocutus сөзінен туындаған деп кеңінен ойласты, ол «сафран түсті» деп аударылады және жануардың терісінің түсімен байланысты болды. Бұл дұрыс емес екені дәлелденді, себебі қарыз сөзінің дұрыс жазылуы Crocāta болуы керек еді, ал грек-римдік дереккөздерде бұл сөз ешқашан осы мағынада қолданылмаған. Шын мәнінде, Crocuta ежегі грек тіліндегі Κροκόττας (krokottas) сөзінен шыққан, ол санскрит тіліндегі koṭṭhâraka сөзінен, ал ол өз кезегінде kroshṭuka сөзінен (екеуі де бастапқыда алтын шақалды білдірген) туындаған. Κροκόττας туралы ең алғашқы жазбаша айғақ Страбонның «География» еңбегінде кездеседі, онда жануар Эфиопияға тән жұмбақ жаратылыс ретінде, қарышқыры мен иттің қоспасы сияқты сипатталған. Классикалық антикалық дәуірден Ренессансқа дейін, жапырақты және жолақты гиеналардың бір түр екені болжалды немесе олар физикалық емес, географиялық ерекшеліктері бойынша ажыратылды. Иоб Людольф өзінің «Historia aethiopica» еңбегінде Крокутаны Гиенадан физикалық және географиялық негізде ажыратып көрсеткен алғашқы ғалым болды, бірақ ол бұл түрді тікелей зерттеген емес, ақпаратты эфиопиялық делдалдан алған. Гиена тұқымдасының таксономиялық жағдайына қатысты әлі де түсініспеушіліктер болды, сондықтан Эфиопияға сапар шеккен көптеген еуропалық саяхатшылар гиеналарды «қарышқыры» деп атады. Бұл, ішінара, гиена сөзіне арналған амхар тіліндегі ጅብ (jɨbb) сөзімен байланысты, ол араб тіліндегі ذئب (dhiʾb) – «қарышқыр» сөзімен байланысты. Еуропалықтардың жапырақты гиенаны егжей-тегжейлі сипаттаған алғашқы жазбалары Виллем Босман мен Питер Колбеге жатады. Босман, 1688 жылдан 1701 жылға дейін Голландияның Алтын жағалауында (қазіргі Гана) Голландияның Батыс Үндістан компаниясы үшін жұмыс істеген голланд саудагері, Джахал және Бошонд (шакалдар немесе орман итттері) туралы жазды, олардың физикалық сипаттамалары жапырақты гиенаға сәйкес келеді. Колбе, 1705 жылдан 1713 жылға дейін Голландияның Шығыс Үндістан компаниясы үшін Ізгі Үміт мүйісінде жұмыс істеген неміс математигі және астрономы, жапырақты гиенаны егжей-тегжейлі сипаттады, бірақ оны «жолбарыс-қарышқыр» деп атады, себебі Оңтүстік Африкадағы қоныс аударушылар гиенаны білмеді және оларды «қарышқыры» деп атады. Босман мен Колбенің сипаттамалары 1771 жылға дейін, Уэльстің табиғат зерттеушісі Томас Пеннант осы сипаттамаларды және тұтқынға алынған нұсқасымен жеке тәжірибесін төрт аяқты жануарлардың синопсисінде жапырақты гиенаны жолақты гиенадан ажырату үшін негіз ретінде пайдаланғанға дейін назарсыз қалды. Пеннанттың берген сипаттамасы Иоганн Эркслебеннің «Systema regni animalis» еңбегіне енгізу үшін жеткілікті дәлді болды, ол Пеннанттың мәтінін латын тіліне аударды. Crocuta 1828 жылы Hyaena-дан бөлек түр ретінде ресми түрде танылды.

The spotted hyena's scientific name Crocuta was once widely thought to be derived from the Latin loanword crocutus, which translates as 'saffron coloured one', in reference to the animal's fur colour. This was proven to be incorrect, as the correct spelling of the loanword would have been Crocāta, and the word was never used in that sense by Graeco Roman sources. Crocuta actually comes from the Ancient Greek word Κροκόττας (krokottas), which is derived from the Sanskrit koṭṭhâraka, which in turn originates from kroshṭuka (both of which were originally meant to signify the golden jackal). The earliest recorded mention of Κροκόττας is from Strabo's Geographica, where the animal is described as a mix of wolf and dog native to Ethiopia. From Classical antiquity until the Renaissance, the spotted and striped hyena were either assumed to be the same species, or distinguished purely on geographical, rather than physical, grounds. Hiob Ludolf, in his Historia aethiopica, was the first to clearly distinguish the Crocuta from Hyaena on account of physical and geographical grounds, though he never had any first hand experience of the species, having gotten his accounts from an Ethiopian intermediary. Confusion still persisted over the exact taxonomic nature of the hyena family in general, with most European travelers in Ethiopia referring to hyenas as "wolves". This partly stems from the Amharic word for hyena, ጅብ (jɨbb), which is linked to the Arabic word ذئب (dhiʾb) 'wolf'. The first detailed first hand descriptions of the spotted hyena by Europeans come from Willem Bosman and Peter Kolbe. Bosman, a Dutch tradesman who worked for the Dutch West India Company at the Gold Coast (modern day Ghana) from 1688 to 1701, wrote of Jakhals, of Boshond (jackals or woodland dogs) whose physical descriptions match the spotted hyena. Kolben, a German mathematician and astronomer who worked for the Dutch East India Company in the Cape of Good Hope from 1705 to 1713, described the spotted hyena in great detail, but referred to it as a "tigerwolf", because the settlers in southern Africa did not know of hyenas, and thus labelled them as "wolves". Bosman and Kolben's descriptions went largely unnoticed until 1771, when the Welsh naturalist Thomas Pennant used the descriptions and his personal experience with a captive specimen as a basis for consistently differentiating the spotted hyena from the striped in his Synopsis of Quadrupeds. The description given by Pennant was precise enough to be included by Johann Erxleben in his Systema regni animalis by simply translating Pennant's text into Latin. Crocuta was finally recognised as a separate genus from Hyaena in 1828.

Таксономия, шығу тегі және эволюциясы

Жолақты гиенадан айырмашылығы, оның кең таралған қазіргі ареалына байланысты көптеген түршелері ұсынылған, ал дақты гиена уақыт және кеңістік бойынша шынымен өзгермелі түр. Оның ареалы бір кезде Африка мен Еуразияның дерлік барлық бөліктерін қамтыды және морфологиялық географиялық вариацияның жоғары деңгейін көрсетті, бұл көптеген түр және түршелік атауларға әкелді. Бірте-бірте, осы вариацияның барлығы бір түрдің жеке айырмашылықтарына қатысты екені анықталды. 1939 жылы биолог Л. Харрисон Мэтьюс Танзаниядан алынған көптеген дақты гиена бас сүйектерін салыстыру арқылы сол кезде танылған түршелердегі барлық вариацияны бір популяцияда табуға болғанын көрсетті. Тек бір белгі – жүні (жеке айырмашылықтардың жоғары деңгейіне ұшырайды) және дене мөлшері (Бергманның ережесіне сәйкес) ерекшеленді. Қазбаларды ескергенде, түрлер қазіргі кездегіден де көп вариацияны көрсетті, ал аталған көптеген қазба түрлері кейін Crocuta crocuta-мен синоним деп танылды, Crocuta туысының ішінде бірнеше түрдің болғанына нақты дәлел әлі де табылмады. Crocuta туысының ата-бабалары 10 миллион жыл бұрын жолақты және қоңыр гиеналар туысы Hyaena-дан бөлінді. Дақты гиенаның ата-бабалары, басқа жыртқыштардың өліктерге жасаған қысымының күшеюіне жауап ретінде әлеуметтік мінез-құлықты дамытқан болуы мүмкін, бұл оларды командада жұмыс істеуге мәжбүр етті. Эволюцияның бір кезеңінде дақты гиеналар өздерінің жақ сүйектерінің артында өткір карнассиалдарды дамытты; бұл қоңыр және жолақты гиеналар сияқты, олжаларының өлуін күту қажеттілігін жойды, сондықтан олар үйірмен аң аулаумен қатар өлік жеушілерге де айналды. Олар өздерінің жемістік аймақтарын кеңейте бастады, себебі олардың жемістік жануарлары көшпенді болып келеді, ал кішкентай аймақта ұзақ қуып жететін болса, басқа тайпаның жеріне еніп кетуі мүмкін еді. Бьёрн Куртен мен Камиль Арамбург түрдің Азиялық шығу тегін жақтады; Куртен өзінің аргументтерін Сиваликтерден шыққан Плио-Плейстоцендік Crocuta sivalensis таксонына негіздеді, бұл пікірді Арамбург қолдады, бірақ ол Индо-Эфиопиялық шығу тегінің мүмкіндігін де мойындады. Фикарелли мен Торре бұл ұстанымға қарсы шығып, Плейстоценнің басындағы Азияның C. sivalensis-імен шамалас дәуірдегі Африкалық шөгінділерде дақты гиенаның бар екендігін көрсететін дәлелдер келтірді. Қазіргі заманғы зерттеулер туыстың Африкалық шығу тегін қолдайды, Африкадағы ең көне қазбалар Плиоценнің басында, шамамен 3,63-3,85 миллион жыл бұрын табылған. Еуразиялық Crocuta-ның (үңгір гиенасы) митохондриялық геномдарының талдауы Африкалық желілерден айқын айырмашылықты көрсетпейді. Сондай-ақ, қазіргі дақты гиена популяциясы Африкаға ғана жақында қысқартылған кең ауқымды афро-еуразиялық популяциядан шыққан. Алайда, толық ядролық геномды талдау Плейстоценнің соңындағы Африка мен Еуразияның Crocuta популяцияларының шамамен 2,5 миллион жыл бұрын бөлінгенін көрсетті, бұл Қытайдан 2 миллион жыл бұрын Еуразиядағы ең ерте Crocuta үлгілерінің жасына сәйкес келеді. Ядролық геномның нәтижелері сонымен қатар еуропалық және азиялық популяциялар бір-бірінен ерекшеленетінін, бірақ жалпы алғанда африкалық Crocuta популяцияларына қарағанда бір-бірімен тығыз байланысты екенін көрсетті. Ядролық геномды талдау Африка мен Еуразия популяциялары арасында бөлінуден кейін біраз уақыт бойы араласу болғанын көрсетеді, бұл ядролық және митохондриялық геном нәтижелерінің сәйкессіздігін түсіндіреді, Африка мен Еуропаның митохондриялық геномдары Азияның Crocuta-сына қарағанда бір-біріне жақын, бұл Азия мен Еуропа популяциялары арасындағы бөлінуден кейін екі топ арасында гендер ағыны болғанын көрсетеді.

Unlike the striped hyena, for which a number of subspecies were proposed in light of its extensive modern range, the spotted hyena is a genuinely variable species, both temporally and spatially. Its range once encompassed almost all of Africa and Eurasia, and displayed a large degree of morphological geographic variation, which led to an equally extensive set of specific and subspecific epithets. It was gradually realised that all of this variation could be applied to individual differences in a single subspecies. In 1939, biologist L Harrison Matthews demonstrated through comparisons between a large selection of spotted hyena skulls from Tanzania that all the variation seen in the then recognised subspecies could also be found in a single population, with the only set of characters standing out being pelage (which is subject to a high degree of individual variation) and size (which is subject to Bergmann's Rule). When fossils are taken into consideration, the species displayed even greater variation than it does in modern times, and a number of these named fossil species have since been classed as synonymous with Crocuta crocuta, with firm evidence of there being more than one species within the genus Crocuta still lacking. The ancestors of the genus Crocuta diverged from Hyaena (the genus of striped and brown hyenas) 10 million years ago. The ancestors of the spotted hyena probably developed social behaviours in response to increased pressure from other predators on carcasses, which forced them to operate in teams. At one point in their evolution, spotted hyenas developed sharp carnassials behind their crushing premolars; this rendered waiting for their prey to die no longer a necessity, as is the case for brown and striped hyenas, and thus they became pack hunters as well as scavengers. They began forming increasingly larger territories, necessitated by the fact that their prey was often migratory and long chases in a small territory would have caused them to encroach into another clan's land. Both Björn Kurtén and Camille Arambourg promoted an Asiatic origin for the species; Kurtén focussed his arguments on the Plio Pleistocene taxon Crocuta sivalensis from the Siwaliks, a view defended by Arambourg, who nonetheless allowed the possibility of an Indo Ethiopian origin. This stance was contested by Ficarelli and Torre, who referred to evidence of the spotted hyena's presence from African deposits dating from the early Pleistocene, a similar age to the Asian C. sivalensis. Modern scholarship supports an African origin for the genus, with the earliest fossils in Africa dating to the early Pliocene, around 3.63 to 3.85 million years ago. Analysis of the mitochondrial genomes of Eurasian Crocuta (cave hyena) specimens shows no clear separation from African lineages. It also suggests that modern spotted hyena populations descend from a widely ranging Afro Eurasian population that was only recently reduced in range to Africa exclusively. However, analysis of the full nuclear genome suggests that Late Pleistocene African and Eurasian Crocuta populations were largely separate, having estimated to have diverged from each other around 2.5 million years ago, closely corresponding to the age of the earliest Crocuta specimens in Eurasia, which are around 2 million years old from China. The nuclear genome results also suggest that the European and Asian populations were distinct from each other, but were more closely related to each other overall than to African Crocuta populations. Analysis of the nuclear genome suggests that there had been interbreeding between African and Eurasian populations for some time after the split, which likely explains the discordance between the nuclear and mitochondrial genome results, with the mitochondrial genomes of African and European Crocuta more closely related to each other than to Asian Crocuta, suggesting gene flow between the two groups after the split between the Asian and European populations.

Анатомия

Дақты гиенаның мықты және жақсы дамыған мойны мен алдыңғы бөлігі бар, бірақ артқы бөлігі салыстырмалы түрде жетілмеген. Құйрық бөлігі бұрышты емес, дөңгелек, бұл арт жағынан шабуылдайтын шабуылдаушылардың оны берік ұстауына кедергі келтіреді. Басы кең және жалпақ, тұмсығы қысқа, кең ринариі бар. Жолақты гиенадан айырмашылығы, дақты гиенаның құлақтары үшкір емес, дөңгелек. Әр аяғында төрт саусақ бар, олар біріккен және қысқа, мықты, доңғалақ тырнақтары бар. Табан жастықтары кең және жалпақ, аяқтың төменгі жағының барлығы олармен ашық. Құйрығы салыстырмалы түрде қысқа, ұзын және сырт түрімен помпонға ұқсайды. Дақты гиенаның жүрегі дене салмағының шамамен 1% құрайды, бұл оған ұзақ қуып жететін кезінде үлкен төзімділік береді. Арыстанның жүрегі дене салмағының 0,45–0,57 пайызын ғана құрайды. Бұрынғы Еуразиялық популяциялар қазіргі Африкалық популяциялардан қысқа дистальды аяқтарымен және ұзын жамбас және тізе сүйектерімен ерекшеленді. Дақты гиенаның бас сүйегі жолақты гиенаның бас сүйегінен әлдеқайда үлкен және тар тік сызықты шығырымен ерекшеленеді. Өлшеміне қарағанда, дақты гиенаның бас сүйегі ет жейтін жануарлар арасында ең күштілерінің бірі болып саналады. Тіс тізімі басқа заманауи гиена түрлеріне қарағанда екі мақсатты, олар көбінесе сүйекті жейді; жоғарғы және төменгі үшінші премолярлар конустық сүйектерді ұсатады, төменгі төртінші премолярдан сүйек ұстау конусы шығып тұрады. Дақты гиенаның сүйек ұсататын премолярларының артында карнассиалдары орналасқан, олардың орналасуы карнассиалдарды тоздырмай, премолярлармен сүйекті ұсатуға мүмкіндік береді, бұл барысқа қарағанда 40% артық күшті құрайды. Дақты гиенаның жақтары қоңыр аюдың сүйек ұсату қабілетін басып өтеді, және табиғатта еркін жүретін гиеналар 7 см диаметріндегі жирафтардың ұзын сүйектерін жарып тастағаны байқалған. Дақты гиенаның тістеу күші иек тібінде 565,7 Ньютон, ал карнассиальді эоценде 985,5 Ньютонға жетеді деп есептеледі. Бір зерттеуде бір гиенаның өлшеу құралдарына 4500 Ньютон күшпен тістегені анықталды.

The spotted hyena has a strong and well developed neck and forequarters, but relatively underdeveloped hindquarters. The rump is rounded rather than angular, which prevents attackers coming from behind from getting a firm grip on it. The head is wide and flat with a blunt muzzle and broad rhinarium. In contrast to the striped hyena, the ears of the spotted hyena are rounded rather than pointed. Each foot has four digits, which are webbed and have short, stout and blunt claws. The paw pads are broad and flat, with the whole undersurface of the foot around them being naked. The tail is relatively short, being long, and resembles a pompom in appearance. The spotted hyena has a proportionately large heart, constituting close to 1% of its body weight, thus giving it great endurance in long chases. In contrast, a lion's heart makes up only 0.45–0.57 percent of its body weight. The now extinct Eurasian populations were distinguished from the modern African populations by their shorter distal extremities and longer humerus and femur. The skull of the spotted hyena differs from that of the striped hyena by its much greater size and narrower sagittal crest. For its size, the spotted hyena has one of the most powerfully built skulls among the Carnivora. The dentition is more dual purposed than that of other modern hyena species, which are mostly scavengers; the upper and lower third premolars are conical bone crushers, with a third bone holding cone jutting from the lower fourth premolar. The spotted hyena also has its carnassials situated behind its bone crushing premolars, the position of which allows it to crush bone with its premolars without blunting the carnassials. which is 40% more force than a leopard can generate. The jaws of the spotted hyena outmatch those of the brown bear in bone crushing ability, and free ranging hyenas have been observed to crack open the long bones of giraffes measuring 7 cm in diameter. A spotted hyena is estimated to have a bite force of 565.7 newtons at the canine tip and 985.5 newtons at the carnassial eocene. One individual in a study was found to exert a bite force of 4,500 newtons on the measuring instruments.

Өлшемі

Түлкілі гиена – Hyaenidae тұқымдасының ең ірі қазіргі кездегі өкілі. Ересектердің дене ұзындығы мен иық биіктігі болады, ал ерекше үлкен салмағы тіркелген. Еуразияда бұрын қоныстанған, қазір жойылып кеткен популяциялардың ересек өкілдерінің салмағы шамамен дейін жететін болған.

Қалпақ

Қалпының түсі әр түрлі болады және жасқа байланысты өзгереді. Негізгі түсі көбінесе ашық сұрғылт қоңыр немесе сары сұр болып келеді, оның үстіне арқасы мен артқы жағында дөңгелек дақты үлгі орналасқан. Дақтардың түсі әртүрлі – қызғылт, қою қоңыр немесе қараңғы болуы мүмкін. Бұл дақтар тіпті бір гиенада да әр түрлі болады, бірақ диаметрі шамамен бірдей. Аяқтар мен құрсақта дақтар аздап көрінеді, ал мойын мен кеудеде жоқ. Кейбір зерттеу топтары (мысалы, Нгоронгоро кратері гиена жобасы және MSU гиена жобасы) жеке гиеналарды анықтауға көмектесетін дақты үлгілерді жиі пайдаланады. Мойынның артқы және бүйір жағында бес ақшыл, көрінеу көзге түспейтін жолақтар дақтардың орнын алмастырады. Арқаның үстінде кең, орталық жолақ бар, ол алға қарай тіктелген қырқаға ұзарады. Оның көп бөлігі қызғылт қоңыр түсті. Беттің жоғарғы жағы қоңыр, екі көздің үстіндегі ақ жолақтан басқа, бірақ көздің алдыңғы бөлігі, ринариум айналасы, еріндер мен жақ сүйегінің артқы бөлігі қара түсті. Аяқ-қолдары дақты, бірақ аяқтары ашық қоңырдан қараға дейін әр түрлі түсті болуы мүмкін. Жүні салыстырмалы түрде сирек және екі түк түрінен тұрады: орташа жұмсақ астыңғы түк және ұзын, қалың қылшық түктер. Негізгі аббревиатуралар (фон Эггелингтен): T, testis; VD, vas deferens; BU, уретралық шамшырақ; Ur, urethra; R, rectum; P, penis; S, scrotum; O, ovary; FT, Fallopian tubes; RL, ligamentum uteri; Ut, uterus; CC, corpus clitoridis. Қалған аббревиатуралар, әліппелік тәртіппен: AG, anal glands; B, vesica urinaria; CG, Cowper's glands; CP, corpus penis; CS, corpus spongiosum; GC, glans clitoridis; GP, glans penis; LA, levator ani muscle; Pr, prepuce; RC, musculus retractor clitoridis; RP, musculus retractor penis; UCG, canalis urogenitalis. Әйелдің жыныс мүшелері еркектерге өте ұқсас; клитор пішіні мен орналасуы пениске ұқсас, псевдопенис деп аталады және эрекция жасауға қабілетті. Әйелде сыртқы қынабы (қынаптың ашылуы) жоқ, өйткені еріндері бірігіп, псевдо-скротумды құрайды. Псевдопенистің бойында орталық урогенитальді канал өтеді, осы арқылы әйел зәр шығарады, жыныстық қатынасқа түседі және босанды. Псевдопенистің ұзындығы еркектердікінен қысқа, қалыңдығы жоғары және ұяшығы дөңгелек болғандықтан ажыратуға болады. Еркектерде де, әйелдерде де, ұяшықтың негізі пенильді тікендермен жабылған. Псевдопенистің пайда болуы көбінесе андрогенге тәуелді емес сияқты, өйткені псевдопенис аналық ұрықта жұмыртқалық және бүйрек үсті безінің дифференциациялануынан бұрын пайда болады. Топ мөлшері географиялық жағдайға байланысты өзгереді; Серенгетиде, олжасы көшіп-қонып жүрген жерде, кландар Нгоронгоро кратеріндегілерге қарағанда кішірек, онда олжасы тұрақтанған. Бұл топтар қасқыр үйірлеріне қарағанда біріккен, бірақ африкалық жабайы иттердей тығыз байланыста емес. Әйелдер әдетте еркектерге үстемдік етеді, тіпті төменгі дәрежелі әйелдер жоғары дәрежелі еркектерге үстемдік ететін жағдайларда да, бірақ олар кейде еркекпен бірге үстемдік етеді. Сондай-ақ, кланды еркек басқарған жағдайлар да болған. Балалар туған кезде аналарынан бір саты төмен дәреже алады. Сондықтан аналық туысы қайтыс болғанда (немесе сирек жағдайда басқа кланға тарағанда) ең жас аналық туысы аналық туыс орнына келеді. Әйелдер өздерінің туған кланында қалуы әдеттегідей, сондықтан үлкен кландарда әдетте бірнеше аналық желілер болады, ал еркектер әдетте 2,5 жасында туған кланынан таралады. Höner және басқалар айтқандай, еркек әйелмен бірге билік жүргізсе немесе басшылыққа қабілетті болса, бұл еркек кланның анасының баласы болып, анасынан бір саты төмен дәреже алғандықтан болады. Клан – бұл бөліну-қосу қоғамы, онда клан мүшелері жиі бірге болмайды, бірақ шағын топтарда азық іздейді. Жоғары дәрежелі гиеналар өздерінің позициясын төменгі дәрежелі клан мүшелеріне қарсы агрессия арқылы сақтайды. Алайда, гиена балаларының дәрежесі анасының болуына байланысты; анасы жоқ кезде төменгі дәрежелі ересектер жоғары дәрежелі балаларға агрессивті әрекет етеді. Тіпті, жеке гиеналар өз жасына ғана қамқорлық жасайды, бірақ аталықтары өз жасына қамқорлық жасамайды, бірақ балалар алыс туыстарын, мысалы, үлкен әжелерін тани алады. Сондай-ақ, аталықтар өз қыздарына туыс емес балаларға қарағанда жақын болады, ал соңғылары әкелеріне оларға аз агрессивтілік көрсететін артықшылық береді. Осы соңғы қасиетте гиеналар коалиция арқылы дәреже алу арқылы приматтармен де салыстырылады. Алайда, гиена кландарында орын ауыстырулар мен құлатулар сирек кездеседі. Экологиялық факторларға жауын-шашын мен олжаның көптігі кіреді; жеке факторларға әйелдермен және туыстармен байланысқа дайындық кіреді; топологиялық факторларға желідегі үштіктерді жабуға бейімділік кіреді. Әйел гиеналар әлеуметтік байланыс таңдауларында еркектерге қарағанда икемдірек. Аумақтың мөлшері өте өзгергіш, Нгоронгоро кратерінде 40 км²-ден аз болса, Калахарида 1000 км²-ден астам. Аумақтар дыбыстық көрсетілімдер, иіс белгілері және шекаралық патрульдер арқылы қорғалады. Тағы да зерттеулер гиеналар мен олардың иіс бездері бактериялары арасындағы симбиоздық қатынас туралы ұсыныстар жасады, онда май қышқылдарының айырмашылықтары әртүрлі микробтардың ферментациясына байланысты болуы мүмкін. Клан шекаралары әдетте сақталады; гиеналар олжаны қуғанда, олжа басқа клан аумағына өткенде тоқтап қалады. Алайда, азық-түлік тапшылығы болған кезде гиеналар клан шекараларын елемейді. Еркектер әйелдерге қарағанда басқа клан аумағына кіруі ықтимал, өйткені олар өздерінің туған тобына аз байланысты және жұбай іздегенде оны тастап кетеді. Басқа кланның аумағында саяхаттап жүрген гиеналар көбінесе қорқынышпен байланысты дене күйін көрсетеді, әсіресе басқа гиеналармен кездескенде. Бір жақсылықпен басқа кланға қабылданған жағдайлар да бар, егер ол клан аумағына, қуыстарына немесе өлтірілген жануарларға жиі кірсе.

Fur colour varies greatly and changes with age. The base colour generally is a pale greyish brown or yellowish grey on which an irregular pattern of roundish spots is superimposed on the back and hind quarters. The spots, which are of variable distinction, may be reddish, deep brown or almost blackish. The spots vary in size, even on single individuals, but are commonly in diameter. A less distinct spot pattern is present on the legs and belly but not on the throat and chest. Some research groups (such as Ngorongoro Crater Hyena Project and MSU Hyena Project) often use the spot patterns to help identify individual hyenas. A set of five, pale and barely distinct bands replace the spots on the back and sides of the neck. A broad, medial band is present on the back of the neck, and is lengthened into a forward facing crest. The crest is mostly reddish brown in colour. The crown and upper part of the face is brownish, save for a white band above both eyes, though the front of the eyes, the area around the rhinarium, the lips and the back portion of the chin are all blackish. The limbs are spotted, though the feet vary in colour, from light brown to blackish. The fur is relatively sparse and consists of two hair types; moderately fine underfur (measuring ) and long, stout bristle hairs Principal abbreviations (from von Eggeling) are: T, testis; VD, vas deferens; BU, urethral bulb; Ur, urethra; R, rectum; P, penis; S, scrotum; O, ovary; FT, Fallopian tubes; RL, ligamentum uteri; Ut, uterus; CC, corpus clitoridis. Remaining abbreviations, in alphabetical order, are: AG, anal glands; B, vesica urinaria; CG, Cowper's glands; CP, corpus penis; CS, corpus spongiosum; GC, glans clitoridis; GP, glans penis; LA, levator ani muscle; Pr, prepuce; RC, musculus retractor clitoridis; RP, musculus retractor penis; UCG, canalis urogenitalis.]] The genitalia of the female closely resembles that of the male; the clitoris is shaped and positioned like a penis, a pseudo penis, and is capable of erection. The female also possesses no external vagina (vaginal opening), as the labia are fused to form a pseudo scrotum. The pseudo penis is traversed to its tip by a central urogenital canal, through which the female urinates, copulates and gives birth. The pseudo penis can be distinguished from the males' genitalia by its somewhat shorter length, greater thickness, and more rounded glans. In both males and females, the base of the glans is covered with penile spines. The formation of the pseudo penis appears largely androgen independent, as the pseudo penis appears in the female fetus before differentiation of the fetal ovary and adrenal gland. Group size varies geographically; in the Serengeti, where prey is migratory, clans are smaller than those in the Ngorongoro Crater, where prey is sedentary. Spotted hyena clans are more compact and unified than wolf packs, but are not as closely knit as those of African wild dogs. Females usually dominate males, including in cases where low ranking females generally dominate over high ranking males, but they will also occasionally co dominate with a male. There have also been cases in which a clan has been led by a male rather than a female. Cubs take the rank directly below their mothers at birth. So when the matriarch passes away (or, in rare instances, disperses into another clan), their youngest female cub will take over as matriarch. It is typical for females to remain with their natal clan, thus large clans usually contain several matrilines, whereas males typically disperse from their natal clan at the age of 2½ years. Höner et al. say that when a male co dominates with a female or is otherwise able to lead, this is because the male was born to the matriarch of the clan and has taken the rank directly below his mother. The clan is a fission–fusion society, in which clan members do not often remain together, but may forage in small groups. High ranking hyenas maintain their position through aggression directed against lower ranking clan members. However, rank in spotted hyena cubs is greatly dependent on the presence of the mother; low ranking adults may act aggressively toward higher ranking cubs when the mother is absent. Although individual spotted hyenas only care for their own young, and males take no part in raising their young, cubs are able to identify relatives as distantly related as great aunts. Also, males associate more closely with their own daughters rather than unrelated cubs, and the latter favor their fathers by acting less aggressively toward them. In this latter trait, the spotted hyena further show parallels with primates by acquiring rank through coalition. However, rank reversals and overthrows in spotted hyena clans are rare. Environmental factors include rainfall and prey abundance; individual factors include preference to bond with females and with kin; and topological effects include the tendency to close triads in the network. Female hyenas are more flexible than males in their social bonding preferences. Territory size is highly variable, ranging from less than 40 km2 in the Ngorongoro Crater to over 1,000 km2 in the Kalahari. Home ranges are defended through vocal displays, scent marking and boundary patrols. Further studies have proposed a symbiotic relationship between spotted hyenas and their scent gland bacteria, where the differences in fatty acids can be attributed to fermentation by different microbes. Clan boundaries are usually respected; hyenas chasing prey have been observed to stop dead in their tracks once their prey crosses into another clan's range. Hyenas will however ignore clan boundaries in times of food shortage. Males are more likely to enter another clan's territory than females are, as they are less attached to their natal group and will leave it when in search of a mate. Hyenas travelling in another clan's home range typically exhibit bodily postures associated with fear, particularly when meeting other hyenas. An intruder can be accepted into another clan after a long period of time if it persists in wandering into the clan's territory, dens or kills.

Жұптасу, көбею және даму

Дақты гиена маусымдық емес көбейгіш, бірақ жауынды маусымда туудың пік сатысы байқалады. Ұрғашылары полиэстросты, эструс кезеңі екі аптаға созылады. Көптеген фелиформ түрлері сияқты, дақты гиеналар да көп әйелділікке бейім, және тұрақты жұптық байланыстар құрылмайды. Екі жыныстың өкілдері бірнеше жыл бойы бірнеше серікпен жұптаса алады. Ұрғашылар көбінесе жас еркектерді жақсы көреді, немесе олар туылғаннан кейін кланға қосылады. Егде ұрғашылар да ұқсас артықшылық көрсетеді, сонымен қатар олармен бұрын ұзақ және достық қарым-қатынаста болған еркектерді артық жақсы көреді. Пассивті еркектер ұрғашыларды тартып алуда агрессивтілеріне қарағанда сәттірек болады. Дақты гиеналарда жұптасу салыстырмалы түрде қысқа уақытқа созылады, және олар жұптасқаннан кейін бірнеше минут бойы жыныс мүшелерін тілдейді. Жұптасу бірнеше сағат ішінде бірнеше рет қайталанып, нәрестелердің доминантты ұрғашылардан туғандарының төмен дәрежелі гиеналарға қарағанда агрессивті және жыныстық белсенді болуына әкеледі; жоғары дәрежелі еркек балалар төмен дәрежелілерге қарағанда ертерек ұрғашылармен жұптасуға тырысады. Орташа ұрықта екі бала болады, кейде үш бала тууы мүмкін. Ұрғашы гиеналар үшін босану қиын, өйткені олар тар клиторисі арқылы босандырады, ал дақты гиенаның балалары анасының салмағына шаққанда ең үлкен етті жануарлар болып табылады. Бала туғанда, жас тіндердің өтуін жеңілдету үшін клитор жарылады, және жазылуы бірнеше аптаға созылуы мүмкін. Етқоректі сүтқоректілердің арасында бірегей, дақты гиеналар да көздері ашық, 6–7 мм ұзындығындағы кәдімгі тістері және 4 мм ұзындығындағы кескіш тістерімен туады. Сонымен қатар, балалар туылғаннан кейін бірден бір-біріне шабуыл жасайды. Бұл әсіресе бір жынысты ұрықтарда байқалады және әлсіз баланың өліміне әкелуі мүмкін. Балалар 12–16 ай бойы анасынан сүт еміп, бірақ үш айлық шағында қатты тағамды қорыта алады. Ұрғашылар балаларын қорғайды және басқа ересектердің, әсіресе еркектердің оларға жақындауына төзбейді. Дақты гиеналар өмірдің ерте кезеңінде ересектерге тән мінез-құлықтарды көрсетеді; балалар бір айға толмаған кезде бір-бірін иіскеп, тіршілік ету орындарын белгілейтіні байқалған. Туылғаннан кейін он күн ішінде олар айтарлықтай жылдамдықпен қозғала алады. Балалар 2–3 айлық шағында қара түсті жүнін жоғалтады және ересектердің ашық түсті, дақты жүні пайда болады. Олар сегіз айлық жасында аң аулау мінез-құлқын көрсетеді және бірінші жылдан кейін топтық аң аулауға толыққанды қатыса бастайды. Дақты гиеналар үш жасқа келгенде жыныстық жетілуге жетеді. Хайуанаттар бағындағы орташа өмір сүру ұзақтығы 12 жыл, ең көп дегенде 25 жылды құрайды.

The spotted hyena is a non seasonal breeder, though a birth peak does occur during the wet season. Females are polyestrous, with an estrus period lasting two weeks. Like many feliform species, the spotted hyena is promiscuous, and no enduring pair bonds are formed. Members of both sexes may copulate with several mates over the course of several years. Females usually favour younger males born or joined into the clan after they were born. Older females show a similar preference, with the addition of preferring males with whom they have had long and friendly prior relationships. Passive males tend to have greater success in courting females than aggressive ones. Copulation in spotted hyenas is a relatively short affair, and usually lick their genitals for several minutes after mating. Copulation may be repeated multiple times during a period of several hours. This has the effect of rendering the cubs of dominant females more aggressive and sexually active than those of lower ranking hyenas; high ranking male cubs will attempt to mount females earlier than lower ranking males. The average litter consists of two cubs, with three occasionally being reported. Giving birth is difficult for female hyenas, as the females give birth through their narrow clitoris, and spotted hyena cubs are the largest carnivoran young relative to their mothers' weight. During parturition, the clitoris ruptures to facilitate the passage of the young, and may take weeks to heal. Unique among carnivorous mammals, spotted hyenas are also born with their eyes open and with 6–7 mm long canine teeth and 4 mm long incisors. Also, cubs will attack each other shortly after birth. This is particularly apparent in same sexed litters, and can result in the death of the weaker cub. Cubs will nurse from their mother for 12–16 months, though they can process solid food as early as three months. Females are protective of their cubs, and will not tolerate other adults, particularly males, approaching them. Spotted hyenas exhibit adult behaviours early in life; cubs have been observed to ritually sniff each other and mark their living space before the age of one month. Within ten days of birth, they are able to move at considerable speed. Cubs begin to lose the black coat and develop the spotted, lighter coloured pelage of the adults at 2–3 months. They begin to exhibit hunting behaviours at the age of eight months, and will begin fully participating in group hunts after their first year. Spotted hyenas reach sexual maturity at the age of three years. The average lifespan in zoos is 12 years, with a maximum of 25 years.

Деннингтік мінез-құлық

Кланның әлеуметтік өмірі ортақ қоныс шаңырауының айналасында өрбиді. Кейбір кландар белгілі бір қоныс орындарын жылдар бойы пайдаланса, ал басқалары бір жыл ішінде бірнеше түрлі қоныстарды немесе бірнеше қоныс орындарын бір мезгілде қолданады. Бұл аңдардың қонысының түрі тоннель тәрізді болып келеді, ал кең жатқан бөлмесі ұйықтау немесе көбейіп-өсу үшін пайдаланылады. Бұл бөлме ені бойынша шамамен 5 см-ге дейін, ал биіктігі одан да аз болады. Әйелдер әдетте ортақ қоныста немесе жеке тууға арналған қоныста туады. Жеке қоныс негізінен төмен дәрежелі әйелдер өз балапандарына үнемі қол жеткізу үшін, сондай-ақ оларды ортақ қонысқа көшіру алдында олармен танысуын қамтамасыз ету үшін пайдаланады. 19 ғасырда Оңтүстік Африкадағы голланд отарлаушылары дақылды гиенаның ерекше ақылды екенін айтқан. Олар гиенаның өте айлакер және күдікпен қараушы екенін, әсіресе тұзақтан сәтті қашқаннан кейін байқаған. Әлеуметтік интеллекттің бір белгісі – жақсы иіс сезу қабілеті немесе мұрын арқылы тану. Дақылды гиеналар өзге кландардан және/немесе жекелеген аңдардан (яғни, бір жынысты конспецификалық аңдардан) өзін ажыратуға көмектесетін ерекше иіс іздеріне ие, бұл оларға иіс бездерінен шығатын секреция арқылы өз аумақтарын белгілеуге мүмкіндік береді. Сонымен қатар, дақылды гиеналар алдамшы мінез-құлық танытады, оның ішінде жау болмаған кезде тамақтану кезінде дабыл қағу арқылы басқа гиеналарды қорқытып, уақытша тыныш тамақтануға мүмкіндік алады. Сол сияқты, ана гиеналар да басқа гиеналардың өз балапандарына шабуыл жасауын тоқтатуға тырысқанда дабыл қағып, ескертеді. Олардың аң аулау қабілеттерін көрсеткен алғашқы зерттеулердің бірін Африканың жабайы табиғат экологы Ханс Крюк жүргізді. Ол 7 жылдық зерттеу барысында Африкадағы гиеналар популяциясының арстанмен бірдей аң аулайтынын көрсетті, ал кейінгі зерттеулер Африканың барлық аймақтарында бұл көрсеткіш орташа екенін растады. Дегенмен, дақылды гиеналар жиі азық іздеушілер деп қате танылады, тіпті экологтар мен жануарлар туралы деректі фильмдерде де. Серенгети және Нгоронгоро саябақтарында ең көп кездесетін орташа денелі жануар – гну, одан кейін зебра мен Томсонның газельдері келеді. Кейп бизондары мекендеу ортасының ерекшелігіне байланысты сирек шабуылға ұшырайды, бірақ кейде ересек бұқалар ауланады. Крюгер ұлттық саябағында көк гну, мыс бидайы, жазық зебра, үлкен куду және импала дақылды гиенаның ең маңызды азығы болып табылады, ал жақын маңдағы Тимбавати аймағында жираф, импала, гну және зебра оның негізгі азық көзі болып табылады. Намибияның Этоша ұлттық саябағында және Намибте баспалдақ пен куду негізгі азық болып табылады. Оңтүстік Калахариде гемсбок, қарапайым елланд, лехве, сулы, гну және спрингбок негізгі азық болып табылады. Чобеде дақылды гиенаның негізгі азығы көшіп-қонушы зебра мен тұрақты импаладан тұрады. Кенияның Масаи-Мара аймағында дақылды гиенаның азығының 80% топи мен Томсонның газелінен тұрады, бірақ зебра мен гну қоралары аймаққа көшіп келген төрт айлық кезеңнен басқа. Абердар тауларында бұқа, суни және бизон басым азық болып табылады, ал Грант газельдері, геренуктер, қойлар, ешкілер және ірі қаралар солтүстік Кенияда ауланады. Басқа ірі африкалық жыртқыштардан айырмашылығы, дақылды гиеналар ешбір түрді артықшылықпен ауламайды, тек африкалық бизон мен жирафтан аулақ болады. Дақылды гиеналар дене массасы шамамен 0,6 кг-ға дейінгі азықты жақсы көреді. Кішкентай азықты ауызға сілкіп өлтіреді, ал үлкен азықты тірідей жейді.

The clan's social life revolves around a communal den. While some clans may use particular den sites for years, others may use several different dens within a year or several den sites simultaneously. The general form of a spotted hyena den is tunnel shaped, with a spacious end chamber used for sleeping or breeding. This chamber measures up to in width, the height being rather less. Females generally give birth at the communal den or a private birth den. The latter is primarily used by low status females to maintain continual access to their cubs, as well as ensure that they become acquainted with their cubs before transferral to the communal den. The intelligence of the spotted hyena was attested to by Dutch colonists in 19th century South Africa, who noted that hyenas were exceedingly cunning and suspicious, particularly after successfully escaping from traps. One of the signs of social intelligence is the ability to have a keen olfactory sense or nasal recognition. Spotted hyenas have unique scent signatures that help them distinguish themselves from other clans and/or individuals (i. e., males or females conspecific), which enables them to mark their territories with secretions from their scent glands. Also, spotted hyenas have been recorded to utilise deceptive behaviour, including giving alarm calls during feeding when no enemies are present, thus frightening off other hyenas and allowing them to temporarily eat in peace. Similarly, mothers will emit alarm calls when attempting to interrupt attacks on their cubs by other hyenas. One of the earliest studies to demonstrate their hunting abilities was done by Hans Kruuk, an African wildlife ecologist, and he showed through a 7 year study of hyena populations in Africa that spotted hyenas hunt as much as lions, and with later studies this has been shown to be the average in all areas of Africa. However spotted hyenas remain mislabeled as scavengers, often even by ecologists and wildlife documentary channels. Wildebeest are the most commonly taken medium sized ungulate prey item in both Ngorongoro and the Serengeti, with zebra and Thomson's gazelles, coming close behind. Cape buffalo are rarely attacked due to differences in habitat preference, though adult bulls have been recorded to be taken on occasion. In Kruger National Park, blue wildebeest, cape buffalo, plains zebra, greater kudu and impala are the spotted hyena's most important prey, while giraffe, impala, wildebeest and zebra are its major food sources in the nearby Timbavati area. Springbok and kudu are the main prey in Namibia's Etosha National Park, and springbok in the Namib. In the southern Kalahari, gemsbok, common eland, lechwe, waterbuck, wildebeest and springbok are the principal prey. In Chobe, the spotted hyena's primary prey consists of migratory zebra and resident impala. In Kenya's Masai Mara, 80% of the spotted hyena's prey consists of topi and Thomson's gazelle, save for during the four month period when zebra and wildebeest herds migrate to the area. Bushbuck, suni and buffalo are the dominant prey items in the Aberdare Mountains, while Grant's gazelle, gerenuk, sheep, goats and cattle are likely preyed upon in northern Kenya. Unlike other large African carnivores, spotted hyenas do not preferentially prey on any species, and only African buffalo and giraffe are significantly avoided. Spotted hyenas prefer prey with a body mass range of , with a mode of Small prey is killed by being shaken in the mouth, while large prey is eaten alive.

Арыстандар

Дақты гиеналар мен арыстандар бірге мекендейтін географиялық аймақтарда, екі түр де бірдей экологиялық нишаны иеленеді және осылайша бір-бірімен тікелей бәсекелеседі. Кейбір жағдайларда, диеталық үлестің араласу деңгейі 68,8%-ға дейін жетеді. Арыстандар әдетте дақты гиеналарды елемейді, егер олар жемге таласып жатса немесе гиеналар оларды мазаласа ғана назар аударады. Гиеналар арыстандардан жем ұрлайды деген жалған пікір бар, бірақ көбінесе керісінше, арыстандар дақты гиеналардан жем ұрлайды. Нгоронгоро кратерінде арыстандар көбінесе гиеналардан ұрланған жеммен күне көреді. Арыстандар гиеналардың жем жеп жатқандағы дауысына жылдам ден қояды, бұл факт далалық тәжірибелерде көрсетілді, олар гиеналардың жем жеп жатқандағы дыбыс жазбасын ойнағанда арыстандар қайта-қайта жақындады. Арыстандармен жемде кездескенде, дақты гиеналар 30-100 метр қашықтықта арыстандар жеп болғанша аяусыз күтеді немесе кетіп қалады. Кейде дақты гиеналар арыстандармен бірге жем жеуге батыл келеді және кейде арыстандарды жемнен қууға мәжбүрлейді. Бұл көбінесе түнде болады, гиеналар батыл болатын уақытта. Дақты гиеналар әдетте еркектерсіз әйел арыстандар тобынан 4:1 есе көп болса, үстемдік танытады. Кейбір жағдайларда олар екі арыс аңды жеңіп, олардан 5:1 есе көп болғанда жеңіске жеткен. Екі түрдің де азық-түлік болмаған кезде бір-біріне қатысты агрессивті мінез танытуы мүмкін. Этошадағы гиеналар өлімінің 71%-ы арыстандардың шабуылынан туындайды. Дақты гиеналар осы қысымға бейімделіп, өз аумағына кірген арыстандарды жиі қуалайды. Тұтқындағы дақты гиеналармен жасалған тәжірибелер көрсеткендей, бұрын арыстандармен қарым-қатынас жасаған емес гиеналар оларды көргенде бей-жай қарайды, бірақ олардың иісіне қорқынышпен ден қояды.

Гепардтар мен барс

Гепардтар мен леопардтар көбінесе аласұрттар аулайтын жануарлардан кішірек жануарлармен қоректенсе де, мүмкіндік туғанда аласұрттар олардың аңын ұрлап алады. Гепардтар көбінесе аласұрттардан оңай қорқады және аз қарсылық көрсетеді, ал леопардтар, әсіресе еркектер, аласұрттарға қарсы тұра алады. Кейбір еркек леопардтардың аласұрттарды аулағаны туралы жазбалар бар. Дегенмен, аласұрттар леопардтар үшін қауіпті қарсылас болып табылады; бір жас ересек еркек леопардтың аласұрттың салған жараларынан туған сепсис инфекциясынан өлгені туралы дерек бар.

Африкалық жабайы иттер

Дақты гиеналар Африканың жабайы итттерінің тобын артынан еріп, олардың аулаған жануарларын тартып алады. Олар әдетте жабайы итттер тоқтаған жерлерді қарап шығып, қалған тамақ қалдықтарын жейді. Жалғыз гиеналар ауланған жануарға жақындағанда сақтықпен жақындасып, итттердің байқамауына тырысады, бірақ оларға итттер шабуыл жасай қоюы мүмкін. Топтап әрекет еткенде дақты гиеналар итттердің аулаған жануарларын тартып алуда сәттірек болады, бірақ итттердің бір-біріне көмектесуге бейімділігі оларды гиеналардан артықшылыққа қояды, себебі гиеналар көбінесе бірігіп жұмыс істемейді. Итттердің дақты гиеналардан тамақ іздеу жағдайлары сирек. Жабайы итттердің тобы жалғыз гиенаны оңай қууы мүмкін, бірақ жалпы алғанда, екі түрдің арасындағы қарым-қатынас гиеналар үшін бір жақты пайда әкеледі, сондықтан жабайы итттердің саны гиеналардың көп болуымен кері байланысты.

Шакалдар мен қасқырлар

Қара арқалы және бүйірлі жолақты шакалдар мен Африка қасқырлары гиеналармен бірге тамақтанады, бірақ олар тым жақын келсе, қуылды. Дақты гиеналар кейде газельдер шағылысқан кезде шакалдар мен қасқырларды іздейді, себебі шакалдар мен қасқырлар жас жануарларды іздеуде және ұстауда тиімді. Гиеналар қасқыр етін жеуге тез көнбейді; төрт гиенаның бір алтын қасқырды жеуіне жарты сағат уақыт кеткені хабарланды. Жалпы, екі түр де азық немесе балалар қауіпсіз болғанда бір-бірін көзқарамайды.

Басқа бәсекелестер

Жақсылықты гиеналар аңды ұстап, сақтау үшін суға оңай түседі, бірақ крокодилдер тұратын сулардан қашып, көбінесе Ніл крокодилдерінен қауіпті қашықтықта сақталады. Жақындағы байқаулар Африка тас питондары ересек жақсылықты гиеналарды аулай алатынын көрсетті.

Басқа гиена түрлері

Дақты гиеналар өздерінің ареалдары үсті-үстіне келген кезде басқа гиена түрлерінен басым түседі. Қоңыр гиеналар Калахариде дақты гиеналармен кездеседі, онда қоңыр гиеналардың саны дақты гиеналардан көп. Екі түр көбінесе өлекселерде кездеседі, оларды көбінесе ірі дақты гиеналар өздеріне иеленеді. Кейде қоңыр гиеналар өз орнында тұрып, қарғып, жүнін тік қояды. Бұл көбінесе дақты гиеналарды алаңдатып, оларды қыңыр қалпында қалдырады, бірақ олар кейде кіші туыстарын шауып, жаралайды. Ұқсас өзара әрекеттесулер Серенгетиде дақты және жолақты гиеналар арасында да тіркелді.

Дене тілі

Дақыл гиеналардың қарым-қатынасында күрделі позалар жиынтығы бар. Қорқыныш сезінгенде құлақтары жапсырылып, көбінесе тістерін көрсетумен және маңдайын түсірумен үйлеседі. Басқа гиеналар немесе жабайы иттің шабуылына ұшырағанда гиена артқы жағын төмендетеді. Шабуылға дайын тұрғанда және шабуыл кезінде басын жоғары ұстап, құлақтарын тіктеп, аузын жабық, маңдайын тік, артқы жағын жоғары ұстайды. Құйрығы әдетте бейтарап күйде төмен ілінген, бірақ жағдайға қарай орны өзгереді. Шабуылдаушыдан қашуға бейімділік байқалғанда құйрығын қарнының астына бұрады. Шабуыл кезінде немесе қозғанда құйрығын арқасына көтеріп алып жүреді. Тік құйрық әрқашан жауырық кездесумен бірге бола бермейді, себебі ол зиянсыз әлеуметтік өзара әрекеттесу кезінде де байқалады. Олар құйрықтарын қимылдатпаса да, үстем жануарларға жақындағанда немесе қашуға аздап бейімделгенде, құйрықтарын шапалақтайды. Үстем жануарға жақындағанда, бағынышты дақыл гиеналар мойынсұну ретінде алдыңғы аяқтарымен тізе бүгіп жүреді. Ру мүшелері арасындағы амандасу рәсімі екі жеке тұлғаның бір-біріне параллель тұрып, қарама-қарсы бағытта қарауынан тұрады. Екеуі де артқы аяқтарын көтеріп, бір-бірінің анальды аймағын жалайды.

Ән айту

Айтуынша, тойлау гиеналар қатыгез ұрыстарға түседі, және мұндай кезде олардың құлақтанған, айқайлаған және күлген дыбыстары соншалықты қорқынышты болады, әрі ырымшыл адам тозақтан келген барлық жандар босатылғандай сезінуі мүмкін. Дауыстық шақырулар мен маниялық күлкі Африканың ең танымал дыбыстарының қатарында. Әдетте, жоғары перделі шақырулар қорқу немесе мойынсұнуды білдіреді, ал қатты, төмен перделі шақырулар агрессияны көрсетеді. Күлкінің пердесі гиенаның жасын көрсетеді, ал гиеналар дыбыс шығарғанда қолданатын ноталардың жиілігінің өзгеруі жануардың әлеуметтік статусы туралы ақпарат береді. Доктор Ханс Крюк 1972 жылы дақылды гиенаның шақырулары туралы келесі кестені құрастырды:

It is said that feasting Hyaenas engage in violent fights, and there is such a croaking, shrieking and laughing at such times that a superstitious person might really think all the inhabitants of the infernal regions had been let loose.|Alfred Brehm (1895)

The spotted hyena has an extensive vocal range, with sounds ranging from whoops, fast whoops, grunts, groans, lows, giggles, yells, growls, soft grunt laughs, loud grunt laughs, whines and soft squeals. The loud call, along with the maniacal laughter, are among the most recognisable sounds of Africa. Typically, high pitched calls indicate fear or submission, while loud, lower pitched calls express aggression. The pitch of the laugh indicates the hyena's age, while variations in the frequency of notes used when hyenas make noises convey information about the animal's social rank. Dr. Hans Kruuk compiled the following table on spotted hyena calls in 1972:

Name Vocalization Sound description Posture ContextWhoopA series of 6–9 (sometimes 15) calls lasting 2–3 seconds each and spaced 2–10 seconds apart. The general tone is an "oo" tone which begins in a low pitch and ends with a high note. This sound can be heard more than 5 km away. Usually done standing, with the mouth opened slightly and the head bent downUsed by both sexes when alone or in a group, and appears to be done spontaneously without external causeFast whoopSimilar to the whoop, but higher pitched and with shorter intervalsTail is either horizontal or high with the ears cocked. Often done while running, with the mouth bent downUsed with other hyenas present just before the onset of an attack, often during a dispute over a kill with lions or other hyenasGruntA soft, low pitched growling sound which lasts several seconds. The mouth is closed, and the posture aggressive. Emitted on the approach of another, unwelcome hyena, and may be followed by chasingGroanSimilar to above, but more "ooo" sounding and higher in pitch Before and during meeting ceremoniesLow"Ooo" sound with a usually low pitch and lasts several secondsThe mouth is slightly open with the head horizontal. Like the fast whoop, but with less tendency to attackGiggleA series of loud, high pitched "hee hee hee" sounds usually lasting less than 5 seconds. Running in a fleeing posture with the mouth slightly openWhen attacked or chased, usually over a killYellA loud, high pitched call lasting several secondsAs with the giggleAs with the giggle, but when actually being bittenGrowlA loud, rattling, low pitched sound lasting several seconds, with an "aa" and "oh" qualityDefensive postureWhen under attack, preceding a retaliatory biteSoft grunt laughA rapid succession of low pitched, soft sounding staccato grunts lasting several secondsThe mouth is closed or slightly open with a fleeing posture and the tail horizontal or high and the ears cockedWhen fleeing in surprise from a lion, man or when attacking large preyLoud grunt laughLouder than the soft grunt laugh, though still not particularly loud, and often lasts more than 5 minutesThe mouth is the same as in the soft grunt laugh, but with the tail high and ears cockedIn encounters with lions or other hyena clansWhineLoud, high pitched, rapid, drawn out "eeee" sounding squealsThe mouth is slightly open with the head and tail hanging lowMostly used by cubs when following a female before suckling, or when thwarted from getting foodSoft squealSame as above, but softer and without the staccato qualityThe mouth is slightly open with the ears flattened and the head tilted to one side with the teeth baredUsed by both cubs and adults encountering a clan mate after a long separation

Аты, дауыстық белгі, дыбыс сипаттамасы, поза, жағдай
Whoop – 6–9 (кейде 15) шақырулардың сериясы, әрқайсысы 2–3 секундқа созылады және аралары 2–10 секундты құрайды. Жалпы тон – төменгі пердеде басталып, жоғары нотамен аяқталатын "оо" дыбысы. Бұл дыбыс 5 км-ден астам қашықтықта естіледі. Әдетте тік тұрып, аузын сәл ашып, басын төмен иеді. Еркек және ұрғашы гиеналар жеке немесе топта қолданады, және сыртқы себепсіз спонтанды түрде орындалады.
Fast whoop – Whoop-қа ұқсас, бірақ жоғары перделі және қысқа интервалды. Құйрығы көлденең немесе жоғары, құлақтары тік. Көбінесе жүгіріп бара жатқанда, аузы төмен иілген күйде қолданылады. Шабуыл басталмас бұрын басқа гиеналармен бірге, көбінесе арыстанмен немесе басқа гиеналармен жем үшін талас кезінде қолданылады.
Grunt – Бірнеше секундқа созылатын жұмсақ, төмен перделі ырылдау. Аузы жабық, поза агрессивті. Басқа, қолайсыз гиена жақындағанда шығарылады және оны қуумен аяқталуы мүмкін.
Groan – Жоғарыда көрсетілгенге ұқсас, бірақ көбірек "ооо" дыбысты және жоғары перделі. Кездесу рәсімдерінің алдында және кезінде.
Low – Әдетте төмен перделі "ооо" дыбысы, бірнеше секундқа созылады. Аузы сәл ашық, басы көлденең. Fast whoop сияқты, бірақ шабуылға бейімділігі аз.
Giggle – Әдетте 5 секундтан кем созылатын қатты, жоғары перделі "хи-хи-хи" дыбыстарының сериясы. Аузы сәл ашық, қашқан позда жүгіріп бара жатқанда. Шабуылға ұшырағанда немесе қуылғанда, әсіресе жем үшін.
Yell – Бірнеше секундқа созылатын қатты, жоғары перделі шақыру. Giggle сияқты. Giggle сияқты, бірақ тістелгенде.
Growl – Бірнеше секундқа созылатын қатты, дірілдегіш, төмен перделі дыбыс, "аа" және "оо" сипаттамасы бар. Қорғаныш позы. Шабуылға ұшырағанда, қарсы шабуыл жасамас бұрын.
Soft grunt laugh – Бірнеше секундқа созылатын төмен перделі, жұмсақ стаккато ырылдаулардың жылдам тізбегі. Аузы жабық немесе сәл ашық, қашқан позда, құйрығы көлденең немесе жоғары, құлақтары тік. Арыстаннан, адамнан немесе ірі жемге шабуыл жасағанда қорқып қашқанда.
Loud grunt laugh – Soft grunt laugh-тан қаттырақ, бірақ аса қатты емес, көбінесе 5 минуттан астам созылады. Аузы Soft grunt laugh сияқты, бірақ құйрығы жоғары, құлақтары тік. Арыстанмен немесе басқа гиена тайпаларымен кездескенде.
Whine – Бірнеше секундқа созылатын қатты, жоғары перделі, жылдам, созылған "ииии" дыбысты еңкею. Аузы сәл ашық, басы және құйрығы төмен. Көбінесе бала гиеналар анасынан сүт сору алдында оны ұстап келе жатқанда немесе тамақ алудан кейін қолданады.
Soft squeal – Жоғарыдағыдай, бірақ жұмсақ және стаккато емес. Аузы сәл ашық, құлақтары жастықталған, басы бір жаққа бұрылған, тістері ашық. Бала және ересек гиеналар ұзақ уақыттан кейін тайпаласымен кездескенде қолданады.

Аурулар мен паразиттер

Көкпек гиеналар бруцеллез, ірі қараның обасы және анаплазмоз сияқты ауруларға шалдығуы мүмкін. Олар Trypanosoma congolense қоздырғышымен, цицектер арқылы емес, ал бұрыннан жұқтырған шөпқоректілерді жеу арқылы жұғады. Серенгетидегі ересек көкпек гиеналардың құтыру, иттің герпесі, иттің бруцеллезі, иттің парвовирусы, мысықтың калицивирусы, лептоспироз, сиырдың бруцеллезі, ірі қараның обасы және анаплазмозға қарсы антиденелері бар екені белгілі. 1993–94 жылдарғы иттің жалмауының күрделілігі кезінде молекулалық зерттеулер гиеналар мен арыстаннан оқшауланған вирустардың иттің жалмауы вирусына қарағанда бір-бірімен тығыз байланысты екенін көрсетті. Масай-Марада да иттің жалмауының белгілері анықталды. Құтыруға ұшыраған жағдайда клиникалық белгілер байқалмайды және жеке өмірге немесе ұзақ өмірге әсер етпейді. Көптеген гиеналардың сілекей үлгілерін талдау нәтижесінде бұл түрдің құтырудың таратушысы еместігі анықталды, яғни ол ауруды басқа жануарлардан, емес, өз түрінен жұқтырады. Солтүстік Кенияда Dipetalonema dracuneuloides микрофиляриясы көкпек гиеналарда тіркелді. Бұл түрдің Taenia тұқымдасына жататын кем дегенде үш ленталық құрт түрін тасымалдайтыны белгілі, олардың ешқайсысы адамдарға зиян келтірмейді. Сондай-ақ, ол Серенгети, Кения және Оңтүстік Африкада Hepatozoon тұқымдасына жататын протозоандық паразиттерді тасымалдайды. Көкпек гиеналар әртүрлі паразиттердің тіршілік циклінде мезгілдік ие ретінде әрекет ете алады, олар шөпқоректілерде тіршілік етуін бастайды; Taenia hyaenae және T. olnogojinae гиеналарда ересек фазасында кездеседі. Trichinella spiralis гиенаның бұлшық еттерінде циста түрінде табылды. Түрдің Еуразияда жойылу себептері әлі толыққанды белгілі емес. Батыс Еуропада кем дегенде 12 500 жыл бұрын көкпек гиенаның жойылуы аласа жазықтардың төмендеуімен бірге жүрді. Еуропада көкпек гиенаға қолайлы жазық жерлердің азаюы және аралас орманды алқаптардың көбеюі байқалды. Осы жағдайларда бұлқылар мен адамдар, олар ашық жерлерде де, орманды және таулы жерлерде де жақсы бейімделген, көкпек гиенаны ығыстырып шығарды. Көкпек гиенаның саны шамамен 20 000 жыл бұрын азая бастады және 14–11 000 жыл бұрын Батыс Еуропадан толығымен жойылып кетті, ал кейбір аймақтарда одан да ертерек. Тарихи тұрғыдан алғанда, көкпек гиена Сахарадан оңтүстікке қарай Африканың барлық жерінде кеңінен таралған. Ол шөлдің ең экстремалды жағдайларын, тропикалық жаңбырлы ормандарды және альпілік таулардың ең биік нүктелерін қоспағанда, барлық ортада кездеседі. Қазіргі таралуы көптеген жерлерде, әсіресе Батыс Африкада, біркелкі. Халық қорғалатын аумақтар мен оларды қоршаған жерлерде шоғырланған. Эфиопияның, Кенияның, Танзанияның, Ботсвананың, Намибияның және Оңтүстік Африканың Трансваальдық жазықтарының үлкен аумақтарында үздіксіз таралады. 1770 және 1780 жылдары бұл түр Оңтүстік Африканың оңтүстік және батысында кеңінен таралған, Кейп түбегі мен Кейп Флэтс аймақтарында, сондай-ақ қазіргі Сомерсет Вест, Ривиерсондеренд, Моссел шығанағы, Джордж, Джоубертина, Гамтос өзені, Джансенвилл, Канон Рокс, Алис, Уонсепканс және Ауграбис сарқырамасы маңында тіркелген. Бұл түр жартылай шөлдерде, саванналарда, ашық орманды жерлерде, құрғақ орманды жерлерде және 4000 м биіктіктегі таулы ормандарда тіршілік етеді. Тропикалық жаңбырлы ормандар мен жағалау аймақтарында ол сирек немесе мүлдем жоқ. Батыс Африкадағы ең қолайлы орталары Гвинея және Судан саванналары, ал тығыз жағалау ормандары белдеуінде жоқ. Намиб шөлінде ол маусымдық өзендер бойындағы өсімдіктерде, шөлдік Намиб аймағында және іргелес ішкі жазықта кездеседі. Қолайлы ортада көкпек гиенаның саны басқа ірі жыртқыштардан, соның ішінде гиенаның басқа түрлерінен көп. Алайда, жолақты және қоңыр гиеналар шөл және жартылай шөл аймақтарында көкпек гиенаға қарағанда көбірек кездеседі. Жүйелі санақтарға негізделген халық тығыздығы 0,006-тан 1,7 жеке тұлғаға дейін шамалы өзгереді. Кейбір африкалық мәдениеттердегі рәсімдерде көкпек гиеналардың рөлі ерекше. Бенин мен Оңтүстік-Батыс Нигерияның йоруба халқының Геледе культінде таңертеңгі уақытта ефе рәсімінің аяқталғанын білдіру үшін көкпек гиена маскасы қолданылады. Бұл жануарлар әдетте басқа жыртқыштардың тамағын жейді, сондықтан ол барлық нәрсенің аяқталуымен байланысты. Малидегі бамбара халқының Коре культінде көкпек гиеналар гермафродиттер деген сенім ырым-жырымдық салада ортаңғы идеал ретінде көрінеді. Олардың рәсімдерінде көкпек гиена маскасының рөлі көбінесе жаңадан кірушіні оның ерлік қағидаларын әйелдік қағидалармен біріктіру арқылы толыққанды моральдық тұлғаға айналдыру болып табылады. Бенг халқы жаңадан өлтірілген гиенаның анусы керілгенін тапса, оны кері қою керек деп санайды, себебі мәңгілік күлкіге ұшыраудан қорқады. Олар көкпек гиенаның нәжісін де ластану деп санайды және гиена ауыл шегінде тастаса, ауылды эвакуациялайды. Көкпек гиена туралы дәстүрлі батыстық сенімдерді Аристотельдің «Жануарлар тарихы» еңбегіне дейін табуға болады, онда бұл түрді өлікті жейтін, қорқақ және қауіпті жануар деп сипаттаған. Ол гиенаның иттерді тарту үшін жұлдырық дыбыстарды қалай қолданатынын да сипаттады. «Жануарлардың пайда болуы» еңбегінде Аристотель көкпек гиенаның гермафродит екені туралы қате сенімді сынады (бұл, әдетте, аналықтың еркекке ұқсас сыртқы жыныс мүшелерінен туындаған болуы мүмкін), бірақ оның физикалық сипаттамалары жолақты гиенаға көбірек сәйкес келеді. Плиний Ескі Аристотельдің сипаттамасын қолдады, бірақ гиенаның адам даусын имитациялай алатынын қосты. Ол сонымен қатар гиенаның Маги арасында жоғары бағаланғанын және оның дене мүшелері әртүрлі ауруларды емдеуге, қорғауға және адамдарда жыныстық құштарлықты қоздыруға көмектесетінін жазды.

Spotted hyenas may contract brucellosis, rinderpest and anaplasmosis. They are vulnerable to Trypanosoma congolense, which is contracted by consuming already infected herbivores, rather than through direct infection from tsetse flies. It is known that adult spotted hyenas in the Serengeti have antibodies against rabies, canine herpes, canine brucellosis, canine parvovirus, feline calicivirus, leptospirosis, bovine brucellosis, rinderpest and anaplasmosis. During the canine distemper outbreak of 1993–94, molecular studies indicated that the viruses isolated from hyenas and lions were more closely related to each other than to the closest canine distemper virus in dogs. Evidence of canine distemper in spotted hyenas has also been recorded in the Masai Mara. Exposure to rabies does not cause clinical symptoms or affect individual survival or longevity. Analyses of several hyena saliva samples showed that the species is unlikely to be a rabies vector, thus indicating that the species catches the disease from other animals rather than from intraspecifics. The microfilaria of Dipetalonema dracuneuloides have been recorded in spotted hyenas in northern Kenya. The species is known to carry at least three cestode species of the genus Taenia, none of which are harmful to humans. It also carries protozoan parasites of the genus Hepatozoon in the Serengeti, Kenya and South Africa. Spotted hyenas may act as hosts in the life cycles of various parasites which start life in herbivores; Taenia hyaenae and T. olnogojinae occur in hyenas in their adult phase. Trichinella spiralis are found as cysts in hyena muscles. The causes of the species' extinction in Eurasia are still largely unknown. In Western Europe at least, the spotted hyena's extinction coincided with a decline in grasslands 12,500 years ago. Europe experienced a massive loss of lowland habitats favoured by spotted hyenas, and a corresponding increase in mixed woodlands. Spotted hyenas, under these circumstances, would have been outcompeted by wolves and humans which were as much at home in forests as in open lands, and in highlands as in lowlands. Spotted hyena populations began to shrink roughly 20,000 years ago, completely disappearing from Western Europe between 14 and 11,000 years ago, and earlier in some areas. Historically, the spotted hyena was widespread throughout Sub Saharan Africa. It is present in all habitats save for the most extreme desert conditions, tropical rainforests and the top of alpine mountains. Its current distribution is patchy in many places, especially in West Africa. Populations are concentrated in protected areas and surrounding land. There is a continuous distribution over large areas of Ethiopia, Kenya, Tanzania, Botswana, Namibia and the Transvaal Lowveld areas of South Africa. During the 1770s and 1780s the species was still widespread in southern and western South Africa, being recorded on the Cape Peninsula and Cape Flats, and near present day Somerset West, Riviersonderend, Mossel Bay, George, Joubertina, Gamtoos River, Jansenville, Cannon Rocks, Alice, Onseepkans and Augrabies Falls. The species dwells in semi deserts, savannah, open woodland, dense dry woodland, and mountainous forests up to 4,000 m in altitude. It is scarce or absent in tropical rainforests and coastal areas. Its preferred habitats in west Africa include the Guinea and Sudan savannahs, and is absent in the belt of dense coastal forest. In the Namib Desert, it occurs in riverine growth along seasonal rivers, the sub desertic pro Namib and the adjoining inland plateau. In ideal habitats, the spotted hyena outnumbers other large carnivores, including other hyena species. However, the striped and brown hyena occur at greater densities than the spotted species in desert and semi desert regions. Population densities based on systematic censuses vary substantially, from 0.006 to 1.7 individuals per km2. Spotted hyenas feature prominently in the rituals of certain African cultures. In the Gelede cult of the Yoruba people of Benin and Southwest Nigeria, a spotted hyena mask is used at dawn to signal the end of the èfè ceremony. As the spotted hyena usually finishes the meals of other carnivores, the animal is associated with the conclusion of all things. Among the Korè cult of the Bambara people in Mali, the belief that spotted hyenas are hermaphrodites appears as an ideal in between in the ritual domain. The role of the spotted hyena mask in their rituals is often to turn the neophyte into a complete moral being by integrating his male principles with femininity. The Beng people believe that upon finding a freshly killed hyena with its anus inverted, one must plug it back in, for fear of being struck down with perpetual laughter. They also view spotted hyena faeces as contaminating, and will evacuate a village if a hyena relieves itself within village boundaries. Traditional Western beliefs about the spotted hyena can be traced back to Aristotle's Historia Animalium, which described the species as a necrophagous, cowardly and potentially dangerous animal. He further described how the hyena uses retching noises to attract dogs. In On the Generation of Animals, Aristotle criticised the erroneous belief that the spotted hyena is a hermaphrodite (which likely originated from the confusion caused by the masculinised genitalia of the female), though his physical descriptions are more consistent with the striped hyena. Pliny the Elder supported Aristotle's depiction, though he further elaborated that the hyena can imitate human voices. Additionally, he wrote how the hyena was held in high regard among the Magi, and that hyena body parts could cure different diseases, give protection and stimulate sexual desire in people. and another who had organized the animators' visit to the University of California's Field Station for Behavioural Research, where they would observe and sketch captive hyenas

Малдың жыртқыштығы

Малды нысанаға алған кезде, дақты гиена негізінен ірі қара, қой және ешкілерді аулайды. Малдың зақымдануы туралы хабарламалар көбінесе расталмайды, ал өлекседе тамақтанатын гиенаны малды өлтірген деп жаңылыстыру мүмкін. Гиеналардың малға шабуыл жасау жиілігі мал өсіру тәжірибелері, жабайы аңдардың болуы және қоқыс сияқты адаммен байланысты органикалық материал көздері сияқты бірнеше факторларға байланысты болуы мүмкін. Оңтүстік Африканың Шығыс Кейп провинциясында артық өлтіру деректері тіркелді. Мал тікенді қоршаумен қоршалған және үй жануарлары бар жерлерде шабуылдар азаяды. Солтүстік Кенияда жүргізілген бір зерттеуде гиеналардың малға жасаған шабуылдарының 90% тікенді қоршаудан тыс жерлерде болғаны анықталды. Адам жейтін дақты гиеналар көбінесе ірі болады; 1962 жылы Малавидің Мланже қаласында 27 адамды өлтірген екі гиена, атып өлтірілгеннен кейін өлшенді. Дақты гиеналардың құрбандары көбінесе әйелдер, балалар және ауру немесе мүгедек еркектер болады. Гиеналар Малавиде кеңінен қорқынышқа ұшыратады, олар кейде түнде, әсіресе ыстық маусымда, адамдар сыртта ұйықтағанда шабуыл жасайды. Малавидің Мичеси тауының солтүстігіндегі Фаломбе жазығында гиена шабуылдары туралы көптеген хабарлар тарады. 1956 жылы бес адам, 1957 жылы бес адам, 1958 жылы алты адам қаза тапты. Бұл үрдіс 1961 жылға дейін жалғасты, ол кезде сегіз адам өлтірілді. 1960 жылдары "Ұшқыш дәрігерлер" Кенияда адамдарға гиена шабуылдарының жиі оқиғаларын екі оннан астам рет тіркеді. Дүниежүзілік табиғат қорының 2004 жылғы хабарламасында Мозамбиктегі Танзания шекарасына жақын 20 шақырымдық жол бойында 12 ай ішінде 35 адамды дақты гиеналар өлтіргені айтылды. Денелер ашық қалдырылады, гиеналар жейді. Гиеналар қабылдамаған денеде кемшілік бар деп есептеледі және әлеуметтік ұятқа себеп болуы мүмкін, сондықтан денелерді сойылған сиырдың майы мен қанымен жабуы жиі кездеседі. және Қызыл Террор. Адам денелерін жеуге үйренген гиеналар тірі адамдарға қатысты батыл мінез-құлықты дамыта алады; Суданның оңтүстігіндегі гиена шабуылдары Екінші Судан азаматтық соғысы кезінде күшті өсті, осы кезде адам денелері оларға оңай қол жетімді болды.

When targeting livestock, the spotted hyena primarily preys upon cattle, sheep and goats, Reports of livestock damage are often not substantiated, and hyenas observed scavenging on a carcass may be mistaken for having killed the animal. The rate at which the species targets livestock may depend on a number of factors, including stock keeping practices, the availability of wild prey and human associated sources of organic material, such as rubbish. Surplus killing has been recorded in South Africa's eastern Cape Province. Attacks on stock tend to be fewer in areas where livestock is corralled by thorn fences and where domestic dogs are present. One study in northern Kenya revealed that 90% of all cases of livestock predation by hyenas occurred in areas outside the protection of thorn fences. Man eating spotted hyenas tend to be large specimens; a pair of man eating hyenas, responsible for killing 27 people in Mlanje, Malawi, in 1962, were weighed at after being shot. Victims of spotted hyenas tend to be women, children and sick or infirm men, Spotted hyenas are widely feared in Malawi, where they have been known to occasionally attack people at night, particularly during the hot season when people sleep outside. Hyena attacks were widely reported in Malawi's Phalombe plain, to the north of Michesi Mountain. Five deaths were recorded in 1956, five in 1957 and six in 1958. This pattern continued until 1961 when eight people were killed. During the 1960s, Flying Doctors received over two dozen cases of hyena attacks on humans in Kenya. An anecdotal 2004 news report from the World Wide Fund for Nature indicates that 35 people were killed by spotted hyenas during a 12 month period in Mozambique along a 20 km stretch of road near the Tanzanian border. corpses are left in the open for spotted hyenas to eat. A corpse rejected by hyenas is seen as having something wrong with it, and liable to cause social disgrace, therefore it is not uncommon for bodies to be covered in fat and blood from a slaughtered ox. and the Red Terror. Hyenas habituated to scavenging on human corpses may develop bold behaviours towards living people; hyena attacks on people in southern Sudan increased during the Second Sudanese Civil War, when human corpses were readily available to them.

Қалалық гиеналар

Африканың кейбір аймақтарында дақты гиеналар қалаларды жиі аралай бастады, ал олардың топтары немесе "туыстас топтары" қорқыныш тудыруда. Эфиопияның астанасы Аддис-Абебада мыңға дейін гиена тұрады деп есептеледі, олар қоқыс жинау орындарынан тамақ іздеп, бауырсақ иткелер мен мысықтарға шабуыл жасайды. Сонымен қатар, қарапайым халыққа да шабуылдар болған. 2013 жылы Hilton қонақ үйіне жақын кемпінг құрған анасынан ұрланған сәби гиеналардың шабуылынан қаза тапты. Британ елшілігінің аумағына жақын қоршаудың бойында шамамен 40 гиена көрінді. 2013 жылдың желтоқсан айында гиеналарды қырып-жою іс-шарасы ұйымдастырылды, мергендер қала орталығына жақын қараусыз қалған жерлерді мекендеген он гиенаны өлтірді.

Аң аулау және дәстүрлі медицинада қолдану

Дақты гиена дәстүрлі медицинада қолдану үшін дене мүшелері үшін аң аулау нысаны болған, сондай-ақ көңіл көтеру үшін де ауланған. Мұндай оқиғалар қазіргі Африкада сирек кездеседі, өйткені көптеген тайпалар, тіпті әдеттегідей ет жейтіндері де, гиена етін жек көреді. Африка үшін күресте бірнеше авторлар физикалық күш-қуатына қарамастан, дақты гиена тұтқынға алынғанда немесе бұрышқа тірелгенде аңшыларға қауіп төндірмейді деп растады. Көбінесе, жергілікті терішілер гиенаның өлекселеріне тиісуден бас тартқан, бірақ бұл әдетте проблема емес еді, өйткені гиена терісі тартымды деп саналмайтын. Буркина-Фасода гиенаның құйрығы дәрілік және сиқырлы мақсаттарда қолданылады. Камерунда, Кот-д'Ивуарда және Сенегалда жануарлардың бүкіл денесі орман еті мен дәрі-дәрмек үшін жиналады. Малави мен Танзанияда жыныс мүшелері, мұрын ұштары мен құйрықтары дәстүрлі медицинада қолданылады. Мозамбикте дәстүрлі емшілер дақты гиенаның әртүрлі дене мүшелерін, әсіресе тырнақтарын қолданады. Куджамат аңшылары өлтірген дақты гиеналарға өлтірілген жануарлар атынан әрекет ететін гиена рухтарының жазасынан сақтану үшін, қайтыс болған тайпа ақсақалдарына тиісті құрметпен қарайды. Кейп колониясында дақты гиеналарды олардың қуыстарына із сурып барып, қашып бара жатқанда атып өлтіру жиі кездесетін. Оларды аулаудың тағы бір тәсілі – оларды қуыстарына түсіріп алып, шам жарығымен көздерін соққыға ұшыратып, содан кейін жүректеріне ұзын пышақпен қадап өлтіру еді. Аңшы иттерімен қуылғанда, дақты гиеналар, егер иттер ерекше ірі және күшті болмаса, көбінесе қарсы шабуылдайды. Джеймс Стивенсон Гамильтон жарақат алған дақты гиеналар аңшы иттері үшін қауіпті қарсылас болуы мүмкін екенін жазды, ол гиенаның иттің мойнына бір тістеумен, терісін жыртып жібермей өлтіруіне мүмкіндік берген оқиғаны баяндады. Иттермен дақты гиенаны өлтірудің тағы бір қиындығы – олардың қалың терісі, ол иттерге жануардың бұлшық еттеріне ауыр зақым келтіруге кедерес жасайды.

Ұсталған және үй жануарлары ретінде қарақұрымдар

Мал шаруашылығы тұрғысынан қарақұйрықтарды ұстау оңай, себебі оларда аурулар аз кездеседі және тұтқындықтағы қарақұйрықтардың 15–20 жылға дейін өмір сүруі мүмкін. Гиенаның иммундық жүйесіне жасалған бір зерттеу, тұтқынға алынған қарақұйрықтардың иммундық қорғанысы, тұтқынға алынған популяцияны құру үшін пайдаланылған жабайы қарақұйрықтарға қарағанда төмен екенін көрсетті. Дегенмен, жолбарыс қарақұйрығы зообақтарда тарихи түрде сирек кездесіп, көбінесе бос қосқаштарды толтыру үшін, одан да беделді түрлер табыларша алынған. Кейінгі жылдары харизматикалық деп есептелген жануарларға үлкен және жақсырақ жайлар берілді, ал қарақұйрықтар көбінесе нашар көршілес жайларға орналастырылды. Қазіргі заманда бұл түр кеңістіктік бәсекелестікке тап болып отыр, әсіресе ірі иттілерге (канидтерге). Сонымен қатар, тұтқынға алынған көптеген жануарлардың жынысы нақты анықталмаған, сондықтан көбейтілмейтін жұптардың көбі бір жынысты болып шығады. Осының салдарынан көптеген тұтқындықтағы қарақұйрық популяциялары жойылу қаупіне тап болып отыр. 19 ғасырда бұл түрді көшпелі цирктерде қызықты жануар ретінде көрсетуші еді. Альфред Брем жолақты қарақұйрықты ұстаудың жолбарыс қарақұйрығынан қиын екенін және цирктердегі өнерпаздардың стандартына сай келмейтінін жазған. Сэр Джон Барроу Снибергедегі жолбарыс қарақұйрықтарын аң аулауға үйрету туралы, олардың "кәдімгі үй итттері сияқты адал және еңбекқор" екенін жазды. Танзаниядағы қарақұйрық балаларын әлеуметтік мәртебесін арттыру үшін әдетте ортақ қоныстан колдаушылар алып кетеді. Егер жолбарыс қарақұйрықтары өз түрінің ересек өкілдерімен бірге өсірілмесе, онда олар жабайы қарақұйрықтарға қарағанда өмірінің кейінгі кезеңдерінде иіс белгілеу мінез-құлқын көрсетеді және қиратуға бейім болуы мүмкін; Лондон мұнарасындағы тұтқынға алынған, басқа жағынан толыққанды үйретілген қарақұйрық, жаңа ғана жөнделген қосқашының еденіне бекітілген 8 фут (2 метр) ұзындықтағы тақтайды көзге көрінбейтін күш жұмсамай жыртып тастады. "Жолбарыс қарақұйрығы: Жыртқыштық және әлеуметтік мінез-құлықты зерттеу" атты монографиясын жазуға әкелген зерттеулер барысында Ханс Крюк Соломон деп атаған үйретілген қарақұйрықты ұстады.

From a husbandry point of view, hyenas are easily kept, as they have few disease problems and it is not uncommon for captive hyenas to reach 15–20 years of age. One study of the hyena immune system showed that captive hyenas had lower levels for immune defenses than hyenas from the wild population that was used to establish the captive population. Nevertheless, the spotted hyena was historically scantily represented in zoos, and was typically obtained to fill empty cages until more prestigious species could be obtained. In subsequent years, animals considered to be more charismatic were allocated larger and better quality facilities, while hyenas were often relegated to inferior exhibits. In modern times, the species faces spatial competition from more popular animals, especially large canids. Also, many captive individuals have not been closely examined to confirm their sexes, thus resulting in non breeding pairs often turning out to be same sexed individuals. As a result, many captive hyena populations are facing extinction. During the 19th century, the species was frequently displayed in travelling circuses as oddities. Alfred Brehm wrote that the spotted hyena is harder to tame than the striped hyena, and that performing specimens in circuses were not up to standard. Sir John Barrow described how spotted hyenas in Sneeuberge were trained to hunt game, writing that they were "as faithful and diligent as any of the common domestic dogs". In Tanzania, spotted hyena cubs may be taken from a communal den by witchdoctors to increase their social status. If not raised with adult members of their kind, captive spotted hyenas will exhibit scent marking behaviours much later in life than wild specimens. and can be destructive; a captive, otherwise perfectly tame, specimen in the Tower of London managed to tear an 8 feet (2 m) long plank nailed to its recently repaired enclosure floor with no apparent effort. During the research leading to the composition of his monograph The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behavior, Hans Kruuk kept a tame hyena he named Solomon.