Пятнистая гиена: поведение, история и репутация.

Введение

Виды гиен

Species of hyena

The spotted hyena (Crocuta crocuta), also known as the laughing hyena, rounded ears, fewer nipples, Its social organisation is unlike that of any other carnivore, bearing closer resemblance to that of cercopithecine primates (baboons and macaques) with respect to group size, hierarchical structure, and frequency of social interaction among both kin and unrelated group mates. The spotted hyena is a highly successful animal, being the most common large carnivore in Africa. Its success is due in part to its adaptability and opportunism; it is primarily a hunter but may also scavenge, with the capacity to eat and digest skin, bone and other animal waste. In functional terms, the spotted hyena makes the most efficient use of animal matter of all African carnivores. The spotted hyena displays greater plasticity in its hunting and foraging behaviour than other African carnivores; it hunts alone, in small parties of 2–5 individuals or in large groups. During a hunt, spotted hyenas often run through ungulate herds to select an individual to attack. Once selected, their prey is chased over a long distance, often several kilometres, at speeds of up to
The spotted hyena has a long history of interaction with humanity; depictions of the species exist from the Upper Paleolithic period, with carvings and paintings from the Lascaux and Chauvet Caves. The species has a largely negative reputation in both Western culture and African folklore. In the former, the species is mostly regarded as ugly and cowardly, while in the latter, it is viewed as greedy, gluttonous, stupid, and foolish, yet powerful and potentially dangerous. The majority of Western perceptions on the species can be found in the writings of Aristotle and Pliny the Elder, though in relatively unjudgmental form. Explicit, negative judgments occur in the Physiologus, where the animal is depicted as a hermaphrodite and grave robber. The IUCN's hyena specialist group identifies the spotted hyena's negative reputation as detrimental to the species' continued survival, both in captivity and the wild.

Пятнистая гиена (Crocuta crocuta), также известная как смеющаяся гиена, отличается округлыми ушами и меньшим количеством сосков. Ее социальная организация уникальна среди плотоядных, больше напоминая социальную структуру приматов cercopithecine (бабуинов и макак) в отношении размера группы, иерархической структуры и частоты социального взаимодействия как между родственниками, так и между неродственными членами группы. Пятнистая гиена – чрезвычайно успешное животное, являющееся самым распространенным крупным хищником в Африке. Этот успех обусловлен ее адаптивностью и оппортунизмом: она преимущественно охотится, но также может питаться падалью, обладая способностью переваривать кожу, кости и другие отходы жизнедеятельности животных. С функциональной точки зрения, пятнистая гиена наиболее эффективно использует животную материю среди всех африканских хищников. Она проявляет большую гибкость в охотничьем и кормовом поведении, чем другие африканские хищники, охотясь как в одиночку, так и небольшими группами по 2–5 особей или большими группами. Во время охоты пятнистые гиены часто пробегают сквозь стада копытных, выбирая жертву для атаки. После выбора жертву преследуют на большие расстояния, часто в несколько километров, со скоростью до…

Пятнистая гиена имеет долгую историю взаимодействия с человечеством: изображения этого вида встречаются уже в эпоху верхнего палеолита, в виде резных изображений и рисунков в пещерах Ласко и Шове. Вид пользуется преимущественно негативной репутацией как в западной культуре, так и в африканском фольклоре. В западной культуре ее часто считают уродливой и трусливой, а в африканском фольклоре – жадной, обжорливой, глупой и недалекой, но при этом могущественной и потенциально опасной. Большинство западных представлений о виде можно найти в трудах Аристотеля и Плиния Старшего, хотя и в относительно беспристрастной форме. Явные негативные суждения встречаются в «Физиологе», где животное изображается как гермафродит и грабитель могил. Специалисты МСОП по гиенам считают, что негативная репутация пятнистой гиены наносит ущерб выживанию вида как в неволе, так и в дикой природе.

Этимология и названия

Когда-то широко считалось, что научное название пятнистой гиены Crocuta происходит от латинского заимствования crocutus, что переводится как «шафрановый», в связи с окрасом шерсти животного. Однако это оказалось неверным, поскольку правильное написание заимствованного слова было бы Crocāta, и это слово никогда не использовалось в таком значении в греко-римских источниках. Crocuta на самом деле происходит от древнегреческого слова Κροκόττας (krokottas), которое, в свою очередь, восходит к санскритскому koṭṭhâraka, а затем к kroshṭuka (оба первоначально обозначали золотого шакала). Самое раннее зафиксированное упоминание о Κροκόττας содержится в «Географии» Страбона, где животное описывается как помесь волка и собаки, обитающая в Эфиопии. От античности до эпохи Возрождения пятнистую и полосатую гиен считали либо одним и тем же видом, либо различали исключительно по географическому, а не физическому признаку. Йооб Людольф в своей «Historia aethiopica» впервые чётко отделил Crocuta от Hyaena на основании физических и географических характеристик, хотя сам никогда не имел непосредственного опыта с этим видом, получив сведения от эфиопского посредника. Неопределённость в отношении точной таксономической природы семейства гиен в целом сохранялась, и большинство европейских путешественников в Эфиопии называли гиен «волками». Это отчасти связано с тем, что амхарское слово для гиены, ጅብ (jɨbb), восходит к арабскому слову ذئب (dhiʾb) — «волк». Первые подробные описания пятнистой гиены, сделанные европейцами, принадлежат Виллему Босману и Питеру Колбе. Босман, голландский торговец, работавший в Голландской Вест-Индской компании на Золотом Берегу (современная Гана) с 1688 по 1701 год, писал о джахалах и бошондах (шакалах или лесных собаках), чьи физические характеристики соответствуют пятнистой гиене. Колбе, немецкий математик и астроном, работавший в Голландской Ост-Индской компании в Мысе Доброй Надежды с 1705 по 1713 год, подробно описал пятнистую гиену, но называл её «тигровым волком», поскольку поселенцы в Южной Африке не знали о гиенах и поэтому называли их «волками». Описания Босмана и Колбе остались в основном незамеченными до 1771 года, когда валлийский натуралист Томас Пеннант использовал эти описания и свой личный опыт с живым экземпляром в качестве основы для последовательного различения пятнистой и полосатой гиен в своей «Synopsis of Quadrupeds». Описание Пеннанта было достаточно точным, чтобы Иоганн Эркслебен включил его в свою «Systema regni animalis», просто переведя текст Пеннанта на латынь. Crocuta была окончательно признана отдельным родом от Hyaena в 1828 году.

The spotted hyena's scientific name Crocuta was once widely thought to be derived from the Latin loanword crocutus, which translates as 'saffron coloured one', in reference to the animal's fur colour. This was proven to be incorrect, as the correct spelling of the loanword would have been Crocāta, and the word was never used in that sense by Graeco Roman sources. Crocuta actually comes from the Ancient Greek word Κροκόττας (krokottas), which is derived from the Sanskrit koṭṭhâraka, which in turn originates from kroshṭuka (both of which were originally meant to signify the golden jackal). The earliest recorded mention of Κροκόττας is from Strabo's Geographica, where the animal is described as a mix of wolf and dog native to Ethiopia. From Classical antiquity until the Renaissance, the spotted and striped hyena were either assumed to be the same species, or distinguished purely on geographical, rather than physical, grounds. Hiob Ludolf, in his Historia aethiopica, was the first to clearly distinguish the Crocuta from Hyaena on account of physical and geographical grounds, though he never had any first hand experience of the species, having gotten his accounts from an Ethiopian intermediary. Confusion still persisted over the exact taxonomic nature of the hyena family in general, with most European travelers in Ethiopia referring to hyenas as "wolves". This partly stems from the Amharic word for hyena, ጅብ (jɨbb), which is linked to the Arabic word ذئب (dhiʾb) 'wolf'. The first detailed first hand descriptions of the spotted hyena by Europeans come from Willem Bosman and Peter Kolbe. Bosman, a Dutch tradesman who worked for the Dutch West India Company at the Gold Coast (modern day Ghana) from 1688 to 1701, wrote of Jakhals, of Boshond (jackals or woodland dogs) whose physical descriptions match the spotted hyena. Kolben, a German mathematician and astronomer who worked for the Dutch East India Company in the Cape of Good Hope from 1705 to 1713, described the spotted hyena in great detail, but referred to it as a "tigerwolf", because the settlers in southern Africa did not know of hyenas, and thus labelled them as "wolves". Bosman and Kolben's descriptions went largely unnoticed until 1771, when the Welsh naturalist Thomas Pennant used the descriptions and his personal experience with a captive specimen as a basis for consistently differentiating the spotted hyena from the striped in his Synopsis of Quadrupeds. The description given by Pennant was precise enough to be included by Johann Erxleben in his Systema regni animalis by simply translating Pennant's text into Latin. Crocuta was finally recognised as a separate genus from Hyaena in 1828.

Таксономия, происхождение и эволюция

В отличие от полосатой гиены, для которой было предложено несколько подвидов в свете ее обширного современного ареала, пятнистая гиена является действительно изменчивым видом, как во времени, так и в пространстве. Ее ареал когда-то охватывал почти всю Африку и Евразию и демонстрировал значительную морфологическую географическую изменчивость, что привело к столь же обширному набору видовых и подвидовых эпитетов. Постепенно стало понятно, что все эти различия можно отнести к индивидуальным вариациям в пределах одного подвида. В 1939 году биолог Л. Харрисон Мэтьюс, сравнив большую выборку черепов пятнистых гиен из Танзании, показал, что все различия, наблюдаемые в ранее признанных подвидах, также можно обнаружить в одной популяции. Единственным выделяющимся набором признаков являлись окрас (подверженный высокой степени индивидуальной изменчивости) и размер (подчиняющийся правилу Бергмана). При учете ископаемых останков, вид демонстрировал еще большую изменчивость, чем в настоящее время, и ряд названных ископаемых видов впоследствии были классифицированы как синонимы Crocuta crocuta. Твердых доказательств существования более одного вида в роде Crocuta по-прежнему недостаточно. Предки рода Crocuta отделились от Hyaena (рода полосатых и бурых гиен) 10 миллионов лет назад. Предполагается, что предки пятнистой гиены развили социальное поведение в ответ на усиление конкуренции со стороны других хищников за падаль, что вынудило их действовать группами. На определенном этапе эволюции у пятнистых гиен развились острые карнассиальные зубы за сокрушающими премолярами, что позволило им охотиться, а не только ждать смерти добычи, как это делают бурые и полосатые гиены, и таким образом они стали как охотниками, так и падальщиками. Они начали формировать все более крупные территории, что было обусловлено миграционным характером их добычи и тем, что длительные погони на небольшой территории могли привести к вторжению на земли другого клана. Как Бьёрн Куртен, так и Камиль Арамбур поддерживали азиатское происхождение вида. Куртен сосредоточил свои аргументы на плио-плейстоценовом таксоне Crocuta sivalensis из Сиваликских гор, что было поддержано Арамбуром, который, однако, допускал возможность индо-эфиопского происхождения. С этой позицией оспорили Фикарелли и Торре, ссылаясь на свидетельства присутствия пятнистой гиены в африканских отложениях раннего плейстоцена, возраст которых сопоставим с возрастом азиатского C. sivalensis. Современные исследования подтверждают африканское происхождение рода, при этом самые ранние окаменелости в Африке датируются ранним плиоценом, примерно 3,63–3,85 миллиона лет назад. Анализ митохондриальных геномов евразийских образцов Crocuta (пещерной гиены) не выявил четкого разделения с африканскими линиями. Это также позволяет предположить, что современные популяции пятнистых гиен произошли от широко распространенной афро-евразийской популяции, ареал которой недавно сократился до Африки. Однако анализ полного ядерного генома показывает, что популяции африканских и евразийских Crocuta позднего плейстоцена были в значительной степени изолированы, расходясь друг от друга около 2,5 миллиона лет назад, что примерно соответствует возрасту самых ранних образцов Crocuta в Евразии, возраст которых составляет около 2 миллионов лет (Китай). Результаты анализа ядерного генома также показывают, что европейская и азиатская популяции отличались друг от друга, но в целом были более тесно связаны между собой, чем с африканскими популяциями Crocuta. Анализ ядерного генома предполагает, что после разделения между африканскими и евразийскими популяциями некоторое время происходило скрещивание, что, вероятно, объясняет расхождения в результатах анализа ядерного и митохондриального геномов. Митохондриальные геномы африканской и европейской Crocuta более тесно связаны друг с другом, чем с азиатской Crocuta, что указывает на поток генов между этими двумя группами после разделения азиатской и европейской популяций.

Unlike the striped hyena, for which a number of subspecies were proposed in light of its extensive modern range, the spotted hyena is a genuinely variable species, both temporally and spatially. Its range once encompassed almost all of Africa and Eurasia, and displayed a large degree of morphological geographic variation, which led to an equally extensive set of specific and subspecific epithets. It was gradually realised that all of this variation could be applied to individual differences in a single subspecies. In 1939, biologist L Harrison Matthews demonstrated through comparisons between a large selection of spotted hyena skulls from Tanzania that all the variation seen in the then recognised subspecies could also be found in a single population, with the only set of characters standing out being pelage (which is subject to a high degree of individual variation) and size (which is subject to Bergmann's Rule). When fossils are taken into consideration, the species displayed even greater variation than it does in modern times, and a number of these named fossil species have since been classed as synonymous with Crocuta crocuta, with firm evidence of there being more than one species within the genus Crocuta still lacking. The ancestors of the genus Crocuta diverged from Hyaena (the genus of striped and brown hyenas) 10 million years ago. The ancestors of the spotted hyena probably developed social behaviours in response to increased pressure from other predators on carcasses, which forced them to operate in teams. At one point in their evolution, spotted hyenas developed sharp carnassials behind their crushing premolars; this rendered waiting for their prey to die no longer a necessity, as is the case for brown and striped hyenas, and thus they became pack hunters as well as scavengers. They began forming increasingly larger territories, necessitated by the fact that their prey was often migratory and long chases in a small territory would have caused them to encroach into another clan's land. Both Björn Kurtén and Camille Arambourg promoted an Asiatic origin for the species; Kurtén focussed his arguments on the Plio Pleistocene taxon Crocuta sivalensis from the Siwaliks, a view defended by Arambourg, who nonetheless allowed the possibility of an Indo Ethiopian origin. This stance was contested by Ficarelli and Torre, who referred to evidence of the spotted hyena's presence from African deposits dating from the early Pleistocene, a similar age to the Asian C. sivalensis. Modern scholarship supports an African origin for the genus, with the earliest fossils in Africa dating to the early Pliocene, around 3.63 to 3.85 million years ago. Analysis of the mitochondrial genomes of Eurasian Crocuta (cave hyena) specimens shows no clear separation from African lineages. It also suggests that modern spotted hyena populations descend from a widely ranging Afro Eurasian population that was only recently reduced in range to Africa exclusively. However, analysis of the full nuclear genome suggests that Late Pleistocene African and Eurasian Crocuta populations were largely separate, having estimated to have diverged from each other around 2.5 million years ago, closely corresponding to the age of the earliest Crocuta specimens in Eurasia, which are around 2 million years old from China. The nuclear genome results also suggest that the European and Asian populations were distinct from each other, but were more closely related to each other overall than to African Crocuta populations. Analysis of the nuclear genome suggests that there had been interbreeding between African and Eurasian populations for some time after the split, which likely explains the discordance between the nuclear and mitochondrial genome results, with the mitochondrial genomes of African and European Crocuta more closely related to each other than to Asian Crocuta, suggesting gene flow between the two groups after the split between the Asian and European populations.

Анатомия

Пятнистая гиена имеет сильную и хорошо развитую шею и переднюю часть тела, но относительно слабо развитую заднюю часть. Крупы округлые, а не угловатые, что препятствует надежному захвату нападающим сзади. Голова широкая и плоская, с тупым мордочным отделом и широким ринарием. В отличие от полосатой гиены, уши пятнистой гиены округлые, а не заостренные. На каждой лапе четыре пальца, соединённые перепонками и имеющие короткие, крепкие и тупые когти. Подушечки лап широкие и плоские, а вся нижняя поверхность стопы вокруг них лишена шерсти. Хвост относительно короткий и напоминает помпон. Пятнистая гиена обладает пропорционально большим сердцем, составляющим около 1% от массы тела, что обеспечивает ей высокую выносливость при длительных преследованиях. Сердце льва составляет лишь 0,45–0,57% от его массы тела. Вымершие евразийские популяции отличались от современных африканских популяций более короткими дистальными конечностями и более длинными плечевыми и бедренными костями. Череп пятнистой гиены отличается от черепа полосатой гиены значительно большим размером и более узким сагиттальным гребнем. По своим размерам пятнистая гиена имеет один из самых мощных черепов среди представителей семейства кошачьих. Зубной ряд более универсален, чем у других современных видов гиен, которые в основном являются падальщиками; третьи верхние и нижние премоляры конические и служат для дробления костей, при этом конусовидный выступ, удерживающий кость, выступает из четвертого нижнего премоляра. У пятнистой гиены карнассиальные зубы расположены позади премоляров, дробящих кости, что позволяет ей раздавливать кости премолярами, не затупляя карнассиальные зубы. Это на 40% больше силы, чем может развить леопард. Челюсти пятнистой гиены превосходят челюсти бурого медведя по способности к дроблению костей, и было замечено, как свободно живущие гиены раскалывают длинные кости жирафов диаметром 7 см. Предполагается, что сила укуса пятнистой гиены составляет 565,7 ньютонов на кончике клыка и 985,5 ньютонов на карнассиальном зубе. В ходе одного исследования было установлено, что одна особь оказывает усилие в 4500 ньютонов на измерительные приборы.

The spotted hyena has a strong and well developed neck and forequarters, but relatively underdeveloped hindquarters. The rump is rounded rather than angular, which prevents attackers coming from behind from getting a firm grip on it. The head is wide and flat with a blunt muzzle and broad rhinarium. In contrast to the striped hyena, the ears of the spotted hyena are rounded rather than pointed. Each foot has four digits, which are webbed and have short, stout and blunt claws. The paw pads are broad and flat, with the whole undersurface of the foot around them being naked. The tail is relatively short, being long, and resembles a pompom in appearance. The spotted hyena has a proportionately large heart, constituting close to 1% of its body weight, thus giving it great endurance in long chases. In contrast, a lion's heart makes up only 0.45–0.57 percent of its body weight. The now extinct Eurasian populations were distinguished from the modern African populations by their shorter distal extremities and longer humerus and femur. The skull of the spotted hyena differs from that of the striped hyena by its much greater size and narrower sagittal crest. For its size, the spotted hyena has one of the most powerfully built skulls among the Carnivora. The dentition is more dual purposed than that of other modern hyena species, which are mostly scavengers; the upper and lower third premolars are conical bone crushers, with a third bone holding cone jutting from the lower fourth premolar. The spotted hyena also has its carnassials situated behind its bone crushing premolars, the position of which allows it to crush bone with its premolars without blunting the carnassials. which is 40% more force than a leopard can generate. The jaws of the spotted hyena outmatch those of the brown bear in bone crushing ability, and free ranging hyenas have been observed to crack open the long bones of giraffes measuring 7 cm in diameter. A spotted hyena is estimated to have a bite force of 565.7 newtons at the canine tip and 985.5 newtons at the carnassial eocene. One individual in a study was found to exert a bite force of 4,500 newtons on the measuring instruments.

Размеры

Пятнистая гиена – самый крупный из ныне живущих представителей семейства гиеновых (Hyaenidae). Длина тела взрослых особей достигает, а высота в холке составляет. Зафиксированы исключительно крупные особи весом. По оценкам, взрослые особи ныне вымерших евразийских популяций весили.

Шерсть

Цвет шерсти сильно варьируется и меняется с возрастом. Основной цвет обычно бледно-серый или желтовато-серый, на котором накладывается неправильный рисунок округлых пятен на спине и крупе. Пятна, различающиеся по выраженности, могут быть рыжеватыми, темно-коричневыми или почти черными. Размер пятен варьирует даже у одной особи, но обычно составляет около [вставить диаметр]. Менее четкий рисунок пятен присутствует на ногах и животе, но отсутствует на горле и груди. Некоторые исследовательские группы (такие как Ngorongoro Crater Hyena Project и MSU Hyena Project) часто используют рисунок пятен для идентификации отдельных гиен. На спине и боках шеи пять бледных и едва различимых полос заменяют пятна. Широкая срединная полоса проходит по задней части шеи и переходит в направленный вперед гребень. Гребень в основном красновато-коричневого цвета. Темя и верхняя часть морды коричневатые, за исключением белой полосы над обоими глазами, хотя передняя часть глаз, область вокруг носа, губы и задняя часть подбородка – черноватые. Конечности покрыты пятнами, а цвет ступней варьируется от светло-коричневого до черноватого. Шерсть относительно редкая и состоит из двух типов волос: умеренно тонкого подшерстка (измерительный) и длинных, жестких остевых волос. Основные аббревиатуры (от von Eggeling): T – яичко; VD – семявыносящий проток; BU – луковица уретры; Ur – уретра; R – прямая кишка; P – половой член; S – мошонка; O – яичник; FT – фаллопиевы трубы; RL – связка матки; Ut – матка; CC – клиторальное тело. Остальные аббревиатуры, в алфавитном порядке: AG – анальные железы; B – мочевой пузырь; CG – куперовы железы; CP – тело полового члена; CS – губчатое тело; GC – головка клитора; GP – головка полового члена; LA – мышца, поднимающая прямую кишку; Pr – предкожная складка; RC – мышца, оттягивающая клитор; RP – мышца, оттягивающая половой член; UCG – мочеполовой канал. Гениталии самки тесно напоминают таковые у самца: клитор имеет форму и положение полового члена, является псевдопенисом и способен к эрекции. У самки также отсутствует внешнее влагалище (вагинальное отверстие), так как половые губы срастаются, образуя псевдоскротум. Псевдопенис пронизан центральным мочеполовым каналом, через который самка мочится, спаривается и рожает. Псевдопенис можно отличить от гениталий самца несколько меньшей длиной, большей толщиной и более округлой головкой. У самцов и самок основание головки покрыто пенильными шипами. Формирование псевдопениса в значительной степени не зависит от андрогенов, поскольку он появляется у женского плода до дифференцировки яичника и надпочечников. Размер группы варьируется в зависимости от географического положения: в Серенгети, где добыча мигрирует, кланы меньше, чем в кратере Нгоронгоро, где добыча оседлая. Кланы пятнистых гиен более компактны и сплочены, чем волчьи стаи, но не так тесно связаны, как у африканских диких собак. Самки обычно доминируют над самцами, в том числе в случаях, когда самки низкого ранга доминируют над самцами высокого ранга, но иногда они могут совместно доминировать с самцом. Бывали случаи, когда кланом руководил самец, а не самка. Детеныши занимают ранг непосредственно ниже своей матери при рождении. Поэтому, когда матриарх умирает (или, в редких случаях, покидает клан), ее самая младшая дочь становится матриархом. Для самок типично оставаться в родном клане, поэтому в больших кланах обычно содержится несколько матрилиний, в то время как самцы обычно покидают родной клан в возрасте 2,5 лет. Höner и др. утверждают, что когда самец совместно доминирует с самкой или способен руководить, это происходит потому, что он родился от матриарха клана и занимает ранг непосредственно ниже своей матери. Клан представляет собой общество деления и слияния, в котором члены клана не часто остаются вместе, но могут охотиться небольшими группами. Гиены высокого ранга поддерживают свое положение посредством агрессии, направленной против гиен низкого ранга. Однако ранг пятнистых гиен в детстве в значительной степени зависит от присутствия матери: взрослые гиены низкого ранга могут проявлять агрессию по отношению к гиенам высокого ранга, когда матери нет рядом. Хотя отдельные пятнистые гиены заботятся только о своих собственных детенышах, а самцы не участвуют в воспитании потомства, детеныши способны идентифицировать родственников, даже дальних, таких как тети. Кроме того, самцы более тесно связаны со своими дочерьми, чем с неродственными детенышами, а последние проявляют благосклонность к своим отцам, менее агрессивно относясь к ним. В этой черте пятнистая гиена демонстрирует параллели с приматами, приобретая ранг посредством коалиций. Однако перестановки в рангах и свержения в кланах пятнистых гиен редки. Факторы окружающей среды включают количество осадков и численность добычи; индивидуальные факторы включают предпочтение устанавливать связи с самками и родственниками; топологические эффекты включают тенденцию к замыканию триад в сети. Самки гиен более гибки, чем самцы, в своих предпочтениях в социальных связях. Размер территории сильно варьируется: от менее 40 км² в кратере Нгоронгоро до более 1000 км² в Калахари. Домашние участки защищаются посредством вокальных демонстраций, маркировки запахом и патрулирования границ. Дальнейшие исследования предполагают симбиотические отношения между пятнистыми гиенами и бактериями их анальных желез, где различия в жирных кислотах могут быть связаны с ферментацией различными микробами. Границы кланов обычно соблюдаются: наблюдалось, как гиены, преследующие добычу, резко останавливаются, когда она пересекает границу другого клана. Однако гиены могут игнорировать границы кланов во время нехватки пищи. Самцы с большей вероятностью входят на территорию другого клана, чем самки, поскольку они менее привязаны к своей родной группе и покинут ее в поисках партнерши. Гиены, путешествующие на территории другого клана, обычно демонстрируют позы, связанные со страхом, особенно при встрече с другими гиенами. Чужака могут принять в другой клан после длительного периода времени, если он продолжает заходить на территорию клана, в логовища или к добыче.

Fur colour varies greatly and changes with age. The base colour generally is a pale greyish brown or yellowish grey on which an irregular pattern of roundish spots is superimposed on the back and hind quarters. The spots, which are of variable distinction, may be reddish, deep brown or almost blackish. The spots vary in size, even on single individuals, but are commonly in diameter. A less distinct spot pattern is present on the legs and belly but not on the throat and chest. Some research groups (such as Ngorongoro Crater Hyena Project and MSU Hyena Project) often use the spot patterns to help identify individual hyenas. A set of five, pale and barely distinct bands replace the spots on the back and sides of the neck. A broad, medial band is present on the back of the neck, and is lengthened into a forward facing crest. The crest is mostly reddish brown in colour. The crown and upper part of the face is brownish, save for a white band above both eyes, though the front of the eyes, the area around the rhinarium, the lips and the back portion of the chin are all blackish. The limbs are spotted, though the feet vary in colour, from light brown to blackish. The fur is relatively sparse and consists of two hair types; moderately fine underfur (measuring ) and long, stout bristle hairs Principal abbreviations (from von Eggeling) are: T, testis; VD, vas deferens; BU, urethral bulb; Ur, urethra; R, rectum; P, penis; S, scrotum; O, ovary; FT, Fallopian tubes; RL, ligamentum uteri; Ut, uterus; CC, corpus clitoridis. Remaining abbreviations, in alphabetical order, are: AG, anal glands; B, vesica urinaria; CG, Cowper's glands; CP, corpus penis; CS, corpus spongiosum; GC, glans clitoridis; GP, glans penis; LA, levator ani muscle; Pr, prepuce; RC, musculus retractor clitoridis; RP, musculus retractor penis; UCG, canalis urogenitalis.]] The genitalia of the female closely resembles that of the male; the clitoris is shaped and positioned like a penis, a pseudo penis, and is capable of erection. The female also possesses no external vagina (vaginal opening), as the labia are fused to form a pseudo scrotum. The pseudo penis is traversed to its tip by a central urogenital canal, through which the female urinates, copulates and gives birth. The pseudo penis can be distinguished from the males' genitalia by its somewhat shorter length, greater thickness, and more rounded glans. In both males and females, the base of the glans is covered with penile spines. The formation of the pseudo penis appears largely androgen independent, as the pseudo penis appears in the female fetus before differentiation of the fetal ovary and adrenal gland. Group size varies geographically; in the Serengeti, where prey is migratory, clans are smaller than those in the Ngorongoro Crater, where prey is sedentary. Spotted hyena clans are more compact and unified than wolf packs, but are not as closely knit as those of African wild dogs. Females usually dominate males, including in cases where low ranking females generally dominate over high ranking males, but they will also occasionally co dominate with a male. There have also been cases in which a clan has been led by a male rather than a female. Cubs take the rank directly below their mothers at birth. So when the matriarch passes away (or, in rare instances, disperses into another clan), their youngest female cub will take over as matriarch. It is typical for females to remain with their natal clan, thus large clans usually contain several matrilines, whereas males typically disperse from their natal clan at the age of 2½ years. Höner et al. say that when a male co dominates with a female or is otherwise able to lead, this is because the male was born to the matriarch of the clan and has taken the rank directly below his mother. The clan is a fission–fusion society, in which clan members do not often remain together, but may forage in small groups. High ranking hyenas maintain their position through aggression directed against lower ranking clan members. However, rank in spotted hyena cubs is greatly dependent on the presence of the mother; low ranking adults may act aggressively toward higher ranking cubs when the mother is absent. Although individual spotted hyenas only care for their own young, and males take no part in raising their young, cubs are able to identify relatives as distantly related as great aunts. Also, males associate more closely with their own daughters rather than unrelated cubs, and the latter favor their fathers by acting less aggressively toward them. In this latter trait, the spotted hyena further show parallels with primates by acquiring rank through coalition. However, rank reversals and overthrows in spotted hyena clans are rare. Environmental factors include rainfall and prey abundance; individual factors include preference to bond with females and with kin; and topological effects include the tendency to close triads in the network. Female hyenas are more flexible than males in their social bonding preferences. Territory size is highly variable, ranging from less than 40 km2 in the Ngorongoro Crater to over 1,000 km2 in the Kalahari. Home ranges are defended through vocal displays, scent marking and boundary patrols. Further studies have proposed a symbiotic relationship between spotted hyenas and their scent gland bacteria, where the differences in fatty acids can be attributed to fermentation by different microbes. Clan boundaries are usually respected; hyenas chasing prey have been observed to stop dead in their tracks once their prey crosses into another clan's range. Hyenas will however ignore clan boundaries in times of food shortage. Males are more likely to enter another clan's territory than females are, as they are less attached to their natal group and will leave it when in search of a mate. Hyenas travelling in another clan's home range typically exhibit bodily postures associated with fear, particularly when meeting other hyenas. An intruder can be accepted into another clan after a long period of time if it persists in wandering into the clan's territory, dens or kills.

Парение, размножение и развитие

Пятнистая гиена не имеет ярко выраженной сезонности размножения, хотя пик рождаемости приходится на влажный сезон. Самки полиэструсные, с периодом течки, длящегося две недели. Как и многие представители семейства кошачьих, пятнистые гиены полигамны, и прочные парные связи не формируются. Особи обоих полов могут спариваться с несколькими партнерами на протяжении нескольких лет. Самки обычно предпочитают молодых самцов, родившихся или присоединившихся к клану после их рождения. Более взрослые самки проявляют схожую склонность, добавляя к ней предпочтение самцов, с которыми у них были длительные и дружеские отношения в прошлом. Пассивные самцы, как правило, более успешны в ухаживаниях за самками, чем агрессивные. Копуляция у пятнистых гиен относительно кратковременна, и они обычно облизывают свои гениталии в течение нескольких минут после спаривания. Копуляция может повторяться несколько раз в течение нескольких часов. Это приводит к тому, что детеныши доминирующих самок становятся более агрессивными и проявляют большую сексуальную активность, чем детеныши гиен более низкого ранга; молодые самцы высокого ранга пытаются спариваться с самками раньше, чем самцы низшего ранга. В среднем в помете бывает два детеныша, хотя иногда рождается и три. Роды для самок гиен затруднены, поскольку они рожают через узкий клитор, а детеныши пятнистой гиены – самые крупные среди детенышей хищных млекопитающих по отношению к весу матери. Во время родов клитор разрывается, чтобы облегчить прохождение детенышей, и на его заживление могут потребоваться недели. Уникальные среди плотоядных млекопитающих, пятнистые гиены рождаются с открытыми глазами, клыками длиной 6–7 мм и резцами длиной 4 мм. Кроме того, детеныши вскоре после рождения нападают друг на друга. Это особенно заметно в пометах, состоящих из особей одного пола, и может привести к гибели более слабого детеныша. Детеныши кормятся молоком матери в течение 12–16 месяцев, хотя они могут переваривать твердую пищу уже в возрасте трех месяцев. Самки защищают своих детенышей и не допускают приближения к ним других взрослых особей, особенно самцов. Пятнистые гиены демонстрируют признаки взрослого поведения в раннем возрасте; наблюдалось, что детеныши ритуально обнюхивают друг друга и метят свою территорию до достижения одного месяца. Уже через десять дней после рождения они способны передвигаться с большой скоростью. Детеныши начинают терять черную шерсть и приобретать пятнистый, более светлый окрас взрослых особей в возрасте 2–3 месяцев. Они начинают проявлять охотничьи навыки в возрасте восьми месяцев и полностью участвуют в коллективных охотах после первого года жизни. Пятнистые гиены достигают половой зрелости в возрасте трех лет. Средняя продолжительность жизни в зоопарках составляет 12 лет, максимальная – 25 лет.

The spotted hyena is a non seasonal breeder, though a birth peak does occur during the wet season. Females are polyestrous, with an estrus period lasting two weeks. Like many feliform species, the spotted hyena is promiscuous, and no enduring pair bonds are formed. Members of both sexes may copulate with several mates over the course of several years. Females usually favour younger males born or joined into the clan after they were born. Older females show a similar preference, with the addition of preferring males with whom they have had long and friendly prior relationships. Passive males tend to have greater success in courting females than aggressive ones. Copulation in spotted hyenas is a relatively short affair, and usually lick their genitals for several minutes after mating. Copulation may be repeated multiple times during a period of several hours. This has the effect of rendering the cubs of dominant females more aggressive and sexually active than those of lower ranking hyenas; high ranking male cubs will attempt to mount females earlier than lower ranking males. The average litter consists of two cubs, with three occasionally being reported. Giving birth is difficult for female hyenas, as the females give birth through their narrow clitoris, and spotted hyena cubs are the largest carnivoran young relative to their mothers' weight. During parturition, the clitoris ruptures to facilitate the passage of the young, and may take weeks to heal. Unique among carnivorous mammals, spotted hyenas are also born with their eyes open and with 6–7 mm long canine teeth and 4 mm long incisors. Also, cubs will attack each other shortly after birth. This is particularly apparent in same sexed litters, and can result in the death of the weaker cub. Cubs will nurse from their mother for 12–16 months, though they can process solid food as early as three months. Females are protective of their cubs, and will not tolerate other adults, particularly males, approaching them. Spotted hyenas exhibit adult behaviours early in life; cubs have been observed to ritually sniff each other and mark their living space before the age of one month. Within ten days of birth, they are able to move at considerable speed. Cubs begin to lose the black coat and develop the spotted, lighter coloured pelage of the adults at 2–3 months. They begin to exhibit hunting behaviours at the age of eight months, and will begin fully participating in group hunts after their first year. Spotted hyenas reach sexual maturity at the age of three years. The average lifespan in zoos is 12 years, with a maximum of 25 years.

Поведение денинг

Социальная жизнь клана вращается вокруг общего логова. В то время как некоторые кланы могут использовать одни и те же места для логова в течение многих лет, другие могут использовать несколько различных логовищ в течение года или несколько мест одновременно. Общая форма логова пятнистой гиены – туннельная, с просторной конечной камерой, используемой для сна или размножения. Эта камера достигает в ширину до м, а высота несколько меньше. Самки обычно рожают в общем логове или в частном родильном логове. Последнее в основном используется самками с низким статусом для поддержания постоянного доступа к своим детенышам, а также для того, чтобы познакомиться с ними до их перемещения в общее логово. Об интеллекте пятнистой гиены свидетельствовали голландские колонисты в Южной Африке в XIX веке, отметив, что гиены чрезвычайно хитры и подозрительны, особенно после успешного побега из ловушек. Одним из признаков социального интеллекта является развитое обоняние или способность распознавать запахи. Пятнистые гиены имеют уникальные обонятельные сигнатуры, которые помогают им отличать себя от других кланов и/или особей (то есть сородичей – самцов или самок), что позволяет им метить свою территорию секретами из анальных желез. Кроме того, за пятнистыми гиенами наблюдались случаи обманного поведения, включая подачу сигналов тревоги во время кормления, когда поблизости нет врагов, тем самым отпугивая других гиен и позволяя им временно поесть в спокойствии. Аналогично, матери издают сигналы тревоги, когда пытаются прервать нападение других гиен на своих детенышей. Одним из первых исследований, продемонстрировавших их охотничьи способности, было исследование, проведенное Хансом Крюком, африканским экологом дикой природы. В ходе семилетнего изучения популяций гиен в Африке он показал, что пятнистые гиены охотятся столько же, сколько львы, и последующие исследования подтвердили это как средний показатель по всей Африке. Однако пятнистые гиены по-прежнему ошибочно называют падальщиками, зачастую даже экологи и создатели документальных фильмов о дикой природе. Наиболее часто встречающимися копытными среднего размера в Нгоронгоро и Серенгети являются гну, за ними следуют зебры и газели Томсона. На капских буйволов нападают редко из-за различий в предпочтениях среды обитания, хотя иногда встречаются случаи нападения на взрослых быков. В Национальном парке Крюгера синие гну, капские буйволы, равнинные зебры, большой куду и импала являются наиболее важной добычей пятнистой гиены, в то время как жирафы, импалы, гну и зебры являются ее основными источниками пищи в близлежащем районе Тимбавати. В Национальном парке Этоша в Намибии и в Намибе основными видами добычи являются спрингбок и куду. В южной части Калахари основными жертвами являются гемсбок, обыкновенный эланд, лехве, водяной бук, гну и спрингбок. В Чобе основная добыча пятнистой гиены состоит из мигрирующих зебр и местных импал. В кенийской Масаи-Мара 80% добычи пятнистой гиены составляют топи и газель Томсона, за исключением четырех месяцев, когда в этот район мигрируют стада зебр и гну. Бушбук, суни и буйволы являются доминирующими видами добычи в горах Абердаре, в то время как газель Гранта, геренук, овцы, козы и крупный рогатый скот, вероятно, становятся добычей в северной Кении. В отличие от других крупных африканских хищников, пятнистые гиены не предпочитают охотиться на какие-либо конкретные виды, и только африканские буйволы и жирафы значительно избегаются. Пятнистые гиены предпочитают добычу с массой тела от до кг, с модой на . Мелкую добычу убивают, тряся ее в пасти, а крупную съедают живьем.

The clan's social life revolves around a communal den. While some clans may use particular den sites for years, others may use several different dens within a year or several den sites simultaneously. The general form of a spotted hyena den is tunnel shaped, with a spacious end chamber used for sleeping or breeding. This chamber measures up to in width, the height being rather less. Females generally give birth at the communal den or a private birth den. The latter is primarily used by low status females to maintain continual access to their cubs, as well as ensure that they become acquainted with their cubs before transferral to the communal den. The intelligence of the spotted hyena was attested to by Dutch colonists in 19th century South Africa, who noted that hyenas were exceedingly cunning and suspicious, particularly after successfully escaping from traps. One of the signs of social intelligence is the ability to have a keen olfactory sense or nasal recognition. Spotted hyenas have unique scent signatures that help them distinguish themselves from other clans and/or individuals (i. e., males or females conspecific), which enables them to mark their territories with secretions from their scent glands. Also, spotted hyenas have been recorded to utilise deceptive behaviour, including giving alarm calls during feeding when no enemies are present, thus frightening off other hyenas and allowing them to temporarily eat in peace. Similarly, mothers will emit alarm calls when attempting to interrupt attacks on their cubs by other hyenas. One of the earliest studies to demonstrate their hunting abilities was done by Hans Kruuk, an African wildlife ecologist, and he showed through a 7 year study of hyena populations in Africa that spotted hyenas hunt as much as lions, and with later studies this has been shown to be the average in all areas of Africa. However spotted hyenas remain mislabeled as scavengers, often even by ecologists and wildlife documentary channels. Wildebeest are the most commonly taken medium sized ungulate prey item in both Ngorongoro and the Serengeti, with zebra and Thomson's gazelles, coming close behind. Cape buffalo are rarely attacked due to differences in habitat preference, though adult bulls have been recorded to be taken on occasion. In Kruger National Park, blue wildebeest, cape buffalo, plains zebra, greater kudu and impala are the spotted hyena's most important prey, while giraffe, impala, wildebeest and zebra are its major food sources in the nearby Timbavati area. Springbok and kudu are the main prey in Namibia's Etosha National Park, and springbok in the Namib. In the southern Kalahari, gemsbok, common eland, lechwe, waterbuck, wildebeest and springbok are the principal prey. In Chobe, the spotted hyena's primary prey consists of migratory zebra and resident impala. In Kenya's Masai Mara, 80% of the spotted hyena's prey consists of topi and Thomson's gazelle, save for during the four month period when zebra and wildebeest herds migrate to the area. Bushbuck, suni and buffalo are the dominant prey items in the Aberdare Mountains, while Grant's gazelle, gerenuk, sheep, goats and cattle are likely preyed upon in northern Kenya. Unlike other large African carnivores, spotted hyenas do not preferentially prey on any species, and only African buffalo and giraffe are significantly avoided. Spotted hyenas prefer prey with a body mass range of , with a mode of Small prey is killed by being shaken in the mouth, while large prey is eaten alive.

Львы

В тех местах, где пятнистые гиены и львы занимают одну и ту же географическую область, эти два вида занимают одну и ту же экологическую нишу и, таким образом, находятся в прямой конкуренции друг с другом. В некоторых случаях степень перекрытия рациона может достигать 68,8%. Львы обычно игнорируют пятнистых гиен, если только те не находятся у добычи или не докучают им. Распространено заблуждение, что гиены воруют добычу у львов, но чаще всего бывает наоборот: львы охотно воруют добычу у пятнистых гиен. В кратере Нгоронгоро львы часто выживают за счет добычи, украденной у гиен. Львы быстро реагируют на крики гиен, питающихся добычей, что было продемонстрировано в полевых экспериментах, когда львы неоднократно приближались при воспроизведении записи криков кормящихся гиен. При встрече со львами у добычи пятнистые гиены либо уходят, либо терпеливо ждут на расстоянии 30–100 метров, пока львы не закончат есть. В некоторых случаях пятнистые гиены достаточно смелы, чтобы кормиться рядом со львами, и иногда даже могут отогнать львов от добычи. Это чаще всего происходит ночью, когда гиены более активны и смелы. Пятнистые гиены обычно побеждают группы львиц без самцов, если их численность превышает численность львиц в соотношении 4:1. В некоторых случаях они нападали и прогоняли двух самцов львов, превосходя их по численности в соотношении 5:1. Эти два вида могут проявлять агрессию друг к другу даже в отсутствие добычи, а хищничество львов может быть причиной до 71% смертей гиен в Этоше. Пятнистые гиены адаптировались к этому давлению, часто нападая группами на львов, вторгающихся на их территорию. Эксперименты с пятнистыми гиенами в неволе показали, что особи, не имевшие ранее опыта общения со львами, равнодушно реагируют на их вид, но проявляют страх при ощущении их запаха.

Гепарды и леопарды

Хотя гепарды и леопарды предпочитают охотиться на более мелких животных, чем те, на которых охотятся пятнистые гиены, гиены воруют их добычу, когда представляется возможность. Гепарды обычно легко пугаются гиенами и почти не оказывают сопротивления, в то время как леопарды, особенно самцы, могут дать отпор гиенам. Известны случаи, когда отдельные самцы леопардов нападали на гиен. Тем не менее, гиены представляют опасность для леопардов; есть как минимум один задокументированный случай, когда молодой взрослый самец леопарда умер от сепсиса, вызванного ранами, нанесенными пятнистой гиеной.

Африканские дикие собаки

Пятнистые гиены следуют за стаями африканских диких собак, чтобы отобрать у них добычу. Они обычно осматривают места отдыха диких собак и съедают любые остатки пищи, которые находят. При приближении к диким собакам у добычи, одинокие гиены подходят осторожно и пытаются унести кусок мяса незамеченными, хотя собаки могут на них нападать в попытке помешать. Действуя группами, пятнистые гиены более успешно отбирают добычу у диких собак, однако большая склонность собак помогать друг другу дает им преимущество перед пятнистыми гиенами, которые редко действуют согласованно. Случаи, когда дикие собаки питаются останками добычи пятнистых гиен, редки. Хотя стаи диких собак могут легко прогнать одинокую гиену, в целом, взаимоотношения между этими двумя видами приносят одностороннюю выгоду гиенам, при этом плотность популяции диких собак отрицательно коррелирует с высокой численностью гиен.

Шакалы и волки

Черноспинные и бокополосатые шакалы, а также африканские волки будут питаться вместе с гиенами, хотя их будут преследовать, если они подойдут слишком близко. Пятнистые гиены иногда следуют за шакалами и волками в сезон рождения детенышей газелей, поскольку шакалы и волки эффективно выслеживают и ловят молодых особей. Гиены не склонны есть волчье мясо; сообщалось, что четырем гиенам потребовалось полчаса, чтобы съесть золотого волка. В целом, эти два вида животных обычно игнорируют друг друга, когда речь не идет о пище или потомстве.

Другие конкуренты

Хотя пятнистые гиены легко заходят в воду, чтобы ловить и запасать добычу, они избегают водоемов, где обитают крокодилы, и обычно держатся на безопасном расстоянии от нильских крокодилов. Недавние наблюдения показали, что африканские скальные питоны могут охотиться на взрослых пятнистых гиен.

Другие виды гиен

Пятнистые гиены доминируют над другими видами гиен везде, где их ареалы пересекаются. Коричневые гиены сталкиваются с пятнистыми в Калахари, где их численность превышает численность пятнистых. Обычно эти два вида встречаются у падали, которую более крупные пятнистые гиены, как правило, отбирают. Иногда коричневые гиены не отступают, поднимают гриву и рычат. Это обычно сбивает с толку пятнистых гиен, которые выглядят растерянными, хотя они изредка нападают и наносят увечья своим меньшим сородичам. Аналогичные взаимодействия были зафиксированы между пятнистыми и полосатыми гиенами в Серенгети.

Язык тела

У пятнистых гиен сложный набор поз для коммуникации. Когда они испуганы, уши прижимаются к голове и часто сочетаются с оскалом и прижатой гривой. При нападении других гиен или диких собак гиена опускает заднюю часть тела. Перед и во время агрессивной атаки голова держится высоко, уши насторожены, рот закрыт, грива поднята, а задняя часть тела приподнята. Обычно, в нейтральном состоянии, хвост висит вниз, но его положение меняется в зависимости от ситуации. Если заметна сильная склонность к бегству от нападающего, хвост поджимается под живот. Во время атаки или в состоянии возбуждения хвост поднимается и держится на спине. Поднятый хвост не всегда свидетельствует о враждебности, так как его можно наблюдать и во время безобидного социального взаимодействия. Хотя пятнистые гиены не виляют хвостом, они могут подергивать им, приближаясь к доминирующим животным или проявляя небольшую склонность к бегству. При приближении к доминирующему животному подчиненные гиены передвигаются на согнутых передних лапах в знак подчинения. Церемония приветствия среди членов клана состоит в том, что два животных стоят параллельно друг другу, обратившись в противоположные стороны. Оба поднимают задние лапы и вылизывают анальную область друг друга.

Вокализации

Говорят, что гиены во время пира участвуют в жестоких драках, и в такие моменты раздаются такие кряканье, крики и смех, что суеверный человек может действительно подумать, будто все обитатели адских регионов вырвались на свободу. |Альфред Брем (1895)

Пятнистая гиена обладает широким диапазоном вокализации, включающим звуки от воя, быстрого воя, хрюканья, стонов, низких звуков, хихиканья, криков, рычания, мягкого хрюкающего смеха, громкого хрюкающего смеха, скуления и тихих визгов. Громкий крик, наряду с маниакальным смехом, – одни из самых узнаваемых звуков Африки. Как правило, высокие звуки указывают на страх или подчинение, а громкие, низкие – на агрессию. Высота смеха указывает на возраст гиены, а вариации в частоте издаваемых гиеной звуков передают информацию о ее социальном статусе. Доктор Ханс Крюк составил следующую таблицу вокализаций пятнистой гиены в 1972 году:

Название Вокализация Описание звука Поза Контекст Вой Серия из 6–9 (иногда 15) звуков, каждый длится 2–3 секунды и разделен интервалами в 2–10 секунд. Общий тон – «уу», начинающийся с низкой высоты и заканчивающийся высокой нотой. Этот звук можно услышать на расстоянии более 5 км. Обычно издается стоя, с немного приоткрытым ртом и опущенной головой. Используется обоими полами, когда они одни или в группе, и, по-видимому, издается спонтанно, без внешней причины. Быстрый вой Похож на вой, но выше по тону и с более короткими интервалами. Хвост либо горизонтальный, либо высоко поднят, уши насторожены. Часто издается во время бега, с опущенным ртом. Используется в присутствии других гиен непосредственно перед началом атаки, часто во время спора за добычу со львами или другими гиенами. Хрюканье Мягкий, низкий рычащий звук, длящийся несколько секунд. Рот закрыт, поза агрессивная. Издается при приближении другой, нежелательной гиены и может сопровождаться преследованием. Стон Похож на предыдущий, но более «ууу»-образный и выше по тону. Издается до и во время церемоний приветствия. Низкий звук «Ууу»-образный звук, обычно низкий по тону и длящийся несколько секунд. Рот слегка приоткрыт, голова горизонтальна. Как быстрый вой, но с меньшей склонностью к нападению. Хихиканье Серия громких, высоких звуков «хи-хи-хи», обычно длящаяся менее 5 секунд. Бег в позе бегства с немного приоткрытым ртом. Издается при нападении или преследовании, обычно из-за добычи. Крик Громкий, высокий звук, длящийся несколько секунд. Как при хихиканье. Как при хихиканье, но когда наносят укус. Рычание Громкий, трескучий, низкий звук, длящийся несколько секунд, с оттенками «аа» и «оу». Оборонительная поза. Издается во время нападения, предшествующий ответному укусу. Мягкий хрюкающий смех Быстрая последовательность низких, мягких стаккато хрюканья, длящаяся несколько секунд. Рот закрыт или слегка приоткрыт, поза бегства, хвост горизонтальный или высоко поднят, уши насторожены. Издается при внезапном бегстве от льва, человека или при нападении на крупную добычу. Громкий хрюкающий смех Громче мягкого хрюкающего смеха, хотя и не особенно громкий, и часто длится более 5 минут. Рот такой же, как при мягком хрюкающем смехе, но хвост высоко поднят, уши насторожены. Издается при встрече со львами или другими кланами гиен. Скуление Громкий, высокий, быстрый, протяжный визг, похожий на «ииии». Рот слегка приоткрыт, голова и хвост опущены. В основном используется детенышами, следующими за самкой перед кормлением, или когда им не дают достать еду. Тихий визг То же, что и выше, но тише и без стаккато. Рот слегка приоткрыт, уши прижаты, голова наклонена в сторону, зубы оскалены. Используется как детенышами, так и взрослыми при встрече с сородичем после долгой разлуки.

Name Vocalization Sound description Posture ContextWhoopA series of 6–9 (sometimes 15) calls lasting 2–3 seconds each and spaced 2–10 seconds apart. The general tone is an "oo" tone which begins in a low pitch and ends with a high note. This sound can be heard more than 5 km away. Usually done standing, with the mouth opened slightly and the head bent downUsed by both sexes when alone or in a group, and appears to be done spontaneously without external causeFast whoopSimilar to the whoop, but higher pitched and with shorter intervalsTail is either horizontal or high with the ears cocked. Often done while running, with the mouth bent downUsed with other hyenas present just before the onset of an attack, often during a dispute over a kill with lions or other hyenasGruntA soft, low pitched growling sound which lasts several seconds. The mouth is closed, and the posture aggressive. Emitted on the approach of another, unwelcome hyena, and may be followed by chasingGroanSimilar to above, but more "ooo" sounding and higher in pitch Before and during meeting ceremoniesLow"Ooo" sound with a usually low pitch and lasts several secondsThe mouth is slightly open with the head horizontal. Like the fast whoop, but with less tendency to attackGiggleA series of loud, high pitched "hee hee hee" sounds usually lasting less than 5 seconds. Running in a fleeing posture with the mouth slightly openWhen attacked or chased, usually over a killYellA loud, high pitched call lasting several secondsAs with the giggleAs with the giggle, but when actually being bittenGrowlA loud, rattling, low pitched sound lasting several seconds, with an "aa" and "oh" qualityDefensive postureWhen under attack, preceding a retaliatory biteSoft grunt laughA rapid succession of low pitched, soft sounding staccato grunts lasting several secondsThe mouth is closed or slightly open with a fleeing posture and the tail horizontal or high and the ears cockedWhen fleeing in surprise from a lion, man or when attacking large preyLoud grunt laughLouder than the soft grunt laugh, though still not particularly loud, and often lasts more than 5 minutesThe mouth is the same as in the soft grunt laugh, but with the tail high and ears cockedIn encounters with lions or other hyena clansWhineLoud, high pitched, rapid, drawn out "eeee" sounding squealsThe mouth is slightly open with the head and tail hanging lowMostly used by cubs when following a female before suckling, or when thwarted from getting foodSoft squealSame as above, but softer and without the staccato qualityThe mouth is slightly open with the ears flattened and the head tilted to one side with the teeth baredUsed by both cubs and adults encountering a clan mate after a long separation

Болезни и паразиты

Пятнистые гиены могут заражаться бруцеллезом, чумой крупного рогатого скота и анаплазмозом. Они восприимчивы к Trypanosoma congolense, заражение которым происходит при поедании уже инфицированных травоядных, а не при прямом заражении от мух цеце. Известно, что взрослые пятнистые гиены в Серенгети обладают антителами к бешенству, герпесу собак, бруцеллезу собак, парвовирусу собак, калицивирусу кошек, лептоспирозу, бруцеллезу крупного рогатого скота, чуме крупного рогатого скота и анаплазмозу. Во время вспышки чумы плотоядных в 1993–94 годах молекулярные исследования показали, что вирусы, выделенные от гиен и львов, были более тесно связаны друг с другом, чем с ближайшим вирусом чумы плотоядных у собак. В Масаи-Мара также были зарегистрированы случаи заболевания чумой плотоядных у пятнистых гиен. Воздействие бешенства не вызывает клинических симптомов и не влияет на выживаемость или продолжительность жизни. Анализ нескольких образцов слюны гиен показал, что этот вид вряд ли является переносчиком бешенства, что указывает на то, что заражение происходит от других животных, а не от особей того же вида. Микрофилярии Dipetalonema dracuneuloides были обнаружены у пятнистых гиен в северной Кении. Известно, что этот вид является носителем как минимум трех видов цестод рода Taenia, ни один из которых не опасен для человека. Он также переносит простейших паразитов рода Hepatozoon в Серенгети, Кении и Южной Африке. Пятнистые гиены могут служить хозяевами в жизненных циклах различных паразитов, начинающих свою жизнь у травоядных; Taenia hyaenae и T. olnogojinae встречаются у гиен на взрослой стадии. Трихинелла спиралис обнаруживается в виде цист в мышцах гиены. Причины исчезновения вида в Евразии до сих пор в значительной степени неизвестны. По крайней мере, в Западной Европе вымирание пятнистой гиены совпало с сокращением площади лугов 12 500 лет назад. В Европе произошла значительная потеря низменных местообитаний, предпочтительных для пятнистых гиен, и соответствующее увеличение площади смешанных лесов. В этих условиях пятнистые гиены были бы вытеснены волками и людьми, которые чувствовали себя одинаково комфортно как в лесах, так и в открытых ландшафтах, и в горах, и в низинах. Популяции пятнистых гиен начали сокращаться примерно 20 000 лет назад, полностью исчезнув из Западной Европы между 14 и 11 000 лет назад, а в некоторых районах и раньше. Исторически пятнистая гиена была широко распространена по всей Африке к югу от Сахары. Она встречается во всех типах местообитаний, за исключением самых экстремальных пустынных условий, тропических дождевых лесов и вершин альпийских гор. В настоящее время ее распространение во многих местах, особенно в Западной Африке, неравномерно. Популяции сосредоточены в охраняемых территориях и прилегающих землях. Распространение сохраняется на больших территориях Эфиопии, Кении, Танзании, Ботсваны, Намибии и низменностей Трансвааля в Южной Африке. В 1770-х и 1780-х годах вид все еще был широко распространен в южной и западной Южной Африке, о чем свидетельствуют записи о его обитании на полуострове Кейп и мысе Флэтс, а также вблизи современных Сомерсет-Уэст, Ривиерсондеренд, Моссель-Бей, Джордж, Джубертина, реки Гамтос, Янсенвилла, Канон-Рокс, Элиса, Онсипканса и водопадов Ауграбис. Вид обитает в полупустынях, саваннах, открытых лесах, густых сухих лесах и горных лесах на высоте до 4000 м. В тропических дождевых лесах и прибрежных районах он встречается редко или отсутствует. Его предпочтительные места обитания в Западной Африке включают саванны Гвинеи и Судана, и он отсутствует в полосе густых прибрежных лесов. В пустыне Намиб он встречается в приречных зарослях вдоль сезонных рек, в полупустынном про-Намибе и прилегающем внутреннем плато. В идеальных условиях обитания численность пятнистых гиен превышает численность других крупных хищников, включая другие виды гиен. Однако полосатые и бурые гиены встречаются в более высокой плотности, чем пятнистые гиены, в пустынных и полупустынных регионах. Плотность популяции, основанная на систематических переписях, значительно варьируется от 0,006 до 1,7 особей на км2. Пятнистые гиены играют заметную роль в ритуалах некоторых африканских культур. В культе Геледе народа йоруба в Бенине и юго-западной Нигерии маска пятнистой гиены используется на рассвете, чтобы сигнализировать об окончании церемонии èfè. Поскольку пятнистая гиена обычно заканчивает трапезу других хищников, это животное ассоциируется с завершением всего сущего. В культе Коре народа бамбара в Мали вера в то, что пятнистые гиены являются гермафродитами, представляется идеальным промежуточным состоянием в ритуальной сфере. Роль маски пятнистой гиены в их ритуалах часто заключается в превращении неофита в полноценную моральную личность путем интеграции его мужских принципов с женственностью. Народ бенг верит, что при обнаружении свежеубитой гиены с выворачивающимся анусом его необходимо вправить обратно, опасаясь быть пораженным непрекращающимся смехом. Они также считают фекалии пятнистой гиены загрязняющими и эвакуируют деревню, если гиена опорожняется в пределах границ деревни. Традиционные западные представления о пятнистой гиене восходят к «Historia Animalium» Аристотеля, в которой вид описывается как падальщик, трусливый и потенциально опасный. Он также описал, как гиена использует рвотные звуки, чтобы привлечь собак. В «On the Generation of Animals» Аристотель критиковал ошибочное убеждение, что пятнистая гиена является гермафродитом (что, вероятно, произошло из-за путаницы, вызванной маскулинизированными гениталиями самки), хотя его физические описания больше соответствуют полосатой гиене. Плиний Старший поддержал описание Аристотеля, но дополнительно уточнил, что гиена может имитировать человеческие голоса. Кроме того, он писал о том, что гиена пользовалась большим уважением среди магов и что части тела гиены могли излечивать различные заболевания, обеспечивать защиту и стимулировать сексуальное желание у людей.

Spotted hyenas may contract brucellosis, rinderpest and anaplasmosis. They are vulnerable to Trypanosoma congolense, which is contracted by consuming already infected herbivores, rather than through direct infection from tsetse flies. It is known that adult spotted hyenas in the Serengeti have antibodies against rabies, canine herpes, canine brucellosis, canine parvovirus, feline calicivirus, leptospirosis, bovine brucellosis, rinderpest and anaplasmosis. During the canine distemper outbreak of 1993–94, molecular studies indicated that the viruses isolated from hyenas and lions were more closely related to each other than to the closest canine distemper virus in dogs. Evidence of canine distemper in spotted hyenas has also been recorded in the Masai Mara. Exposure to rabies does not cause clinical symptoms or affect individual survival or longevity. Analyses of several hyena saliva samples showed that the species is unlikely to be a rabies vector, thus indicating that the species catches the disease from other animals rather than from intraspecifics. The microfilaria of Dipetalonema dracuneuloides have been recorded in spotted hyenas in northern Kenya. The species is known to carry at least three cestode species of the genus Taenia, none of which are harmful to humans. It also carries protozoan parasites of the genus Hepatozoon in the Serengeti, Kenya and South Africa. Spotted hyenas may act as hosts in the life cycles of various parasites which start life in herbivores; Taenia hyaenae and T. olnogojinae occur in hyenas in their adult phase. Trichinella spiralis are found as cysts in hyena muscles. The causes of the species' extinction in Eurasia are still largely unknown. In Western Europe at least, the spotted hyena's extinction coincided with a decline in grasslands 12,500 years ago. Europe experienced a massive loss of lowland habitats favoured by spotted hyenas, and a corresponding increase in mixed woodlands. Spotted hyenas, under these circumstances, would have been outcompeted by wolves and humans which were as much at home in forests as in open lands, and in highlands as in lowlands. Spotted hyena populations began to shrink roughly 20,000 years ago, completely disappearing from Western Europe between 14 and 11,000 years ago, and earlier in some areas. Historically, the spotted hyena was widespread throughout Sub Saharan Africa. It is present in all habitats save for the most extreme desert conditions, tropical rainforests and the top of alpine mountains. Its current distribution is patchy in many places, especially in West Africa. Populations are concentrated in protected areas and surrounding land. There is a continuous distribution over large areas of Ethiopia, Kenya, Tanzania, Botswana, Namibia and the Transvaal Lowveld areas of South Africa. During the 1770s and 1780s the species was still widespread in southern and western South Africa, being recorded on the Cape Peninsula and Cape Flats, and near present day Somerset West, Riviersonderend, Mossel Bay, George, Joubertina, Gamtoos River, Jansenville, Cannon Rocks, Alice, Onseepkans and Augrabies Falls. The species dwells in semi deserts, savannah, open woodland, dense dry woodland, and mountainous forests up to 4,000 m in altitude. It is scarce or absent in tropical rainforests and coastal areas. Its preferred habitats in west Africa include the Guinea and Sudan savannahs, and is absent in the belt of dense coastal forest. In the Namib Desert, it occurs in riverine growth along seasonal rivers, the sub desertic pro Namib and the adjoining inland plateau. In ideal habitats, the spotted hyena outnumbers other large carnivores, including other hyena species. However, the striped and brown hyena occur at greater densities than the spotted species in desert and semi desert regions. Population densities based on systematic censuses vary substantially, from 0.006 to 1.7 individuals per km2. Spotted hyenas feature prominently in the rituals of certain African cultures. In the Gelede cult of the Yoruba people of Benin and Southwest Nigeria, a spotted hyena mask is used at dawn to signal the end of the èfè ceremony. As the spotted hyena usually finishes the meals of other carnivores, the animal is associated with the conclusion of all things. Among the Korè cult of the Bambara people in Mali, the belief that spotted hyenas are hermaphrodites appears as an ideal in between in the ritual domain. The role of the spotted hyena mask in their rituals is often to turn the neophyte into a complete moral being by integrating his male principles with femininity. The Beng people believe that upon finding a freshly killed hyena with its anus inverted, one must plug it back in, for fear of being struck down with perpetual laughter. They also view spotted hyena faeces as contaminating, and will evacuate a village if a hyena relieves itself within village boundaries. Traditional Western beliefs about the spotted hyena can be traced back to Aristotle's Historia Animalium, which described the species as a necrophagous, cowardly and potentially dangerous animal. He further described how the hyena uses retching noises to attract dogs. In On the Generation of Animals, Aristotle criticised the erroneous belief that the spotted hyena is a hermaphrodite (which likely originated from the confusion caused by the masculinised genitalia of the female), though his physical descriptions are more consistent with the striped hyena. Pliny the Elder supported Aristotle's depiction, though he further elaborated that the hyena can imitate human voices. Additionally, he wrote how the hyena was held in high regard among the Magi, and that hyena body parts could cure different diseases, give protection and stimulate sexual desire in people. and another who had organized the animators' visit to the University of California's Field Station for Behavioural Research, where they would observe and sketch captive hyenas

Хищничество скот

При охоте на скот пятнистая гиена в основном нападает на крупный рогатый скот, овец и коз. Сообщения об ущербе, нанесенном скоту, часто не подтверждаются, и гиен, наблюдаемых поедающими тушу, могут ошибочно принять за убийц животного. Частота нападений на скот может зависеть от ряда факторов, включая способы содержания скота, доступность дикой добычи и антропогенные источники органического материала, такие как мусор. Случаи избыточного убийства зафиксированы в восточной провинции Кейп в Южной Африке. Нападения на скот, как правило, реже в районах, где скот огорожен терновыми заборами и где есть домашние собаки. Одно исследование, проведенное в северной Кении, показало, что 90% всех случаев нападения гиен на скот происходили за пределами защитных терновых ограждений. Людоеды среди пятнистых гиен, как правило, – крупные особи; пара людоедов, ответственных за убийство 27 человек в Мланже, Малави, в 1962 году, была взвешена после того, как была застрелена. Жертвами пятнистых гиен чаще всего становятся женщины, дети, а также больные или ослабленные мужчины. Пятнистых гиен широко боятся в Малави, где они изредка нападают на людей по ночам, особенно в жаркое время года, когда люди спят на улице. О нападениях гиен широко сообщалось на равнине Фаломбе в Малави, к северу от горы Мичеси. В 1956 году было зарегистрировано пять смертей, в 1957 году – пять, а в 1958 году – шесть. Эта тенденция продолжалась до 1961 года, когда погибли восемь человек. В 1960-х годах "Летающие врачи" получили более двух десятков сообщений о нападениях гиен на людей в Кении. Согласно непроверенному сообщению Всемирного фонда дикой природы за 2004 год, за 12 месяцев в Мозамбике, на участке дороги протяженностью 20 км вблизи границы с Танзанией, пятнистые гиены убили 35 человек. Трупы оставляют на открытом воздухе, чтобы их съели пятнистые гиены. Тушу, отвергнутую гиенами, считают нечистой и способной вызвать социальный позор, поэтому тела нередко покрывают жиром и кровью забитого быка. Гиены, привыкшие к поеданию человеческих трупов, могут проявлять дерзость по отношению к живым людям; нападения гиен на людей в южном Судане участились во время Второй Суданской гражданской войны, когда человеческие трупы были легко доступны.

When targeting livestock, the spotted hyena primarily preys upon cattle, sheep and goats, Reports of livestock damage are often not substantiated, and hyenas observed scavenging on a carcass may be mistaken for having killed the animal. The rate at which the species targets livestock may depend on a number of factors, including stock keeping practices, the availability of wild prey and human associated sources of organic material, such as rubbish. Surplus killing has been recorded in South Africa's eastern Cape Province. Attacks on stock tend to be fewer in areas where livestock is corralled by thorn fences and where domestic dogs are present. One study in northern Kenya revealed that 90% of all cases of livestock predation by hyenas occurred in areas outside the protection of thorn fences. Man eating spotted hyenas tend to be large specimens; a pair of man eating hyenas, responsible for killing 27 people in Mlanje, Malawi, in 1962, were weighed at after being shot. Victims of spotted hyenas tend to be women, children and sick or infirm men, Spotted hyenas are widely feared in Malawi, where they have been known to occasionally attack people at night, particularly during the hot season when people sleep outside. Hyena attacks were widely reported in Malawi's Phalombe plain, to the north of Michesi Mountain. Five deaths were recorded in 1956, five in 1957 and six in 1958. This pattern continued until 1961 when eight people were killed. During the 1960s, Flying Doctors received over two dozen cases of hyena attacks on humans in Kenya. An anecdotal 2004 news report from the World Wide Fund for Nature indicates that 35 people were killed by spotted hyenas during a 12 month period in Mozambique along a 20 km stretch of road near the Tanzanian border. corpses are left in the open for spotted hyenas to eat. A corpse rejected by hyenas is seen as having something wrong with it, and liable to cause social disgrace, therefore it is not uncommon for bodies to be covered in fat and blood from a slaughtered ox. and the Red Terror. Hyenas habituated to scavenging on human corpses may develop bold behaviours towards living people; hyena attacks on people in southern Sudan increased during the Second Sudanese Civil War, when human corpses were readily available to them.

Городские гиены

В некоторых частях Африки пятнистые гиены стали чаще появляться в крупных городах, где группы, или "кланы" этих животных, стали представлять опасность. По оценкам, в столице Эфиопии Аддис-Абебе обитает до тысячи гиен, которые выживают, питаясь отходами на свалках и нападая на бродячих собак и кошек. Зафиксированы также нападения на бездомных. В 2013 году гиены убили младенца, похитив его у матери, разбившей лагерь недалеко от отеля "Хилтон". Сообщалось, что около 40 особей были замечены вдоль забора, прилегающего к территории британского посольства. В декабре 2013 года была проведена отстрелочная операция, в ходе которой стрелки уничтожили десять гиен, поселившихся на заброшенной территории вблизи центра города.

Охота и использование в традиционной медицине

Пятнистую гиену преследовали ради её частей тела для использования в традиционной медицине и ради забавы. Такие случаи редки в современной Африке, где большинство племён, даже тех, которые известны употреблением в пищу необычных видов мяса, обычно испытывают отвращение к мясу гиены. Несколько авторов во время раздела Африки свидетельствовали, что, несмотря на свою физическую силу, пятнистая гиена не представляет опасности для охотников, когда её захватывают или загоняют в угол. Часто местные дубильщики отказывались даже касаться гиеных туш, хотя это обычно не было проблемой, поскольку шкуры гиен не считались привлекательными. В Буркина-Фасо хвост гиены используется в медицинских и магических целях. В Камеруне, Кот-д'Ивуаре и Сенегале всё тело животных используется для дикого мяса и лекарств. В Малави и Танзании гениталии, кончики носа и хвосты применяются в традиционной медицине. В Мозамбике традиционные целители используют различные части тела пятнистой гиены, особенно лапы. Охотники куджамаат традиционно относятся к убитым пятнистым гиенам с тем же уважением, что и к умершим старейшинам племени, чтобы избежать возмездия со стороны духов гиен, действующих от имени убитого животного. В Капской колонии на пятнистых гиен часто охотились, выслеживая их до логова и стреляя в них при попытке бегства. Другим способом охоты было заманивание их в логово и ослепление светом факела, после чего нанесение удара длинным ножом в сердце. Когда за ними гонятся охотничьи собаки, пятнистые гиены часто контратакуют, если только собаки не относятся к исключительно крупным и сильным породам. Джеймс Стивенсон Гамильтон писал, что раненые пятнистые гиены могут быть опасными противниками для охотничьих собак, приводя случай, когда гиене удалось убить собаку одним укусом в шею, не прокусив кожу. Дополнительные трудности в уничтожении пятнистых гиен собаками заключаются в толстой коже вида, которая не позволяет собакам наносить серьёзные повреждения мышцам животного.

Пятнистые гиены в неволе и в качестве домашних животных

С точки зрения содержания, гиены неприхотливы, поскольку мало подвержены заболеваниям, и нередко живут в неволе 15–20 лет. Одно исследование иммунной системы гиен показало, что у гиен, содержащихся в неволе, уровень иммунной защиты ниже, чем у гиен из дикой популяции, от которой была основана племенная группа в неволе. Тем не менее, пятнистая гиена исторически была мало представлена в зоопарках и часто использовалась для заполнения пустых вольеров до появления более престижных видов. В последующие годы животным, считавшимся более привлекательными, предоставлялись более просторные и качественные помещения, в то время как гиены часто оказывались в менее заметных экспозициях. В настоящее время вид испытывает конкуренцию за пространство со стороны более популярных животных, особенно крупных псовых. Кроме того, пол многих особей, содержащихся в неволе, не был точно установлен, что приводило к тому, что пары, не дающие потомства, оказывались однополыми. В результате многие популяции пятнистых гиен в неволе находятся под угрозой исчезновения. В XIX веке этот вид часто демонстрировался в передвижных цирках как диковинка. Альфред Брем отмечал, что пятнистую гиену труднее приручить, чем полосатую, и что особи, выступавшие в цирках, не соответствовали стандартам. Сэр Джон Барроу описывал, как в Сниберге пятнистых гиен обучали охоте, и писал, что они были "такими же верными и усердными, как любые обычные домашние собаки". В Танзании детеныши пятнистой гиены могут быть изъяты из общего логова колдунами для повышения своего социального статуса. Если их не выращивают вместе со взрослыми особями своего вида, пятнистые гиены в неволе начинают проявлять метки запахом значительно позже, чем дикие особи, и могут быть разрушительными: одна прирученная особь в Лондонском Тауэре без видимых усилий разорвала доску длиной 8 футов (2 метра), прибитую к полу недавно отремонтированного вольера. В ходе исследований, приведших к написанию его монографии «Пятнистая гиена: исследование хищничества и социального поведения», Ханс Крюк держал прирученную гиену по имени Соломон.

From a husbandry point of view, hyenas are easily kept, as they have few disease problems and it is not uncommon for captive hyenas to reach 15–20 years of age. One study of the hyena immune system showed that captive hyenas had lower levels for immune defenses than hyenas from the wild population that was used to establish the captive population. Nevertheless, the spotted hyena was historically scantily represented in zoos, and was typically obtained to fill empty cages until more prestigious species could be obtained. In subsequent years, animals considered to be more charismatic were allocated larger and better quality facilities, while hyenas were often relegated to inferior exhibits. In modern times, the species faces spatial competition from more popular animals, especially large canids. Also, many captive individuals have not been closely examined to confirm their sexes, thus resulting in non breeding pairs often turning out to be same sexed individuals. As a result, many captive hyena populations are facing extinction. During the 19th century, the species was frequently displayed in travelling circuses as oddities. Alfred Brehm wrote that the spotted hyena is harder to tame than the striped hyena, and that performing specimens in circuses were not up to standard. Sir John Barrow described how spotted hyenas in Sneeuberge were trained to hunt game, writing that they were "as faithful and diligent as any of the common domestic dogs". In Tanzania, spotted hyena cubs may be taken from a communal den by witchdoctors to increase their social status. If not raised with adult members of their kind, captive spotted hyenas will exhibit scent marking behaviours much later in life than wild specimens. and can be destructive; a captive, otherwise perfectly tame, specimen in the Tower of London managed to tear an 8 feet (2 m) long plank nailed to its recently repaired enclosure floor with no apparent effort. During the research leading to the composition of his monograph The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behavior, Hans Kruuk kept a tame hyena he named Solomon.