Кіріспе

Кешік креда кезеңінің соңғы сатысындағы теризинозавридтердің жойылған туысы.

Segnosaurus – қазіргі Оңтүстік-Шығыс Моңғолиядағы кешік креда кезеңінде, шамамен 102–86 миллион жыл бұрын өмір сүрген теризинозавридтер туысы. 1970 жылдары Гоби шөлінде бірнеше толық емес, бірақ жақсы сақталған үлгілер табылды, ал 1979 жылы Segnosaurus galbinensis туысы мен түрі аталып көрсетілді. Туыстың атауы Segnosaurus «баяу кесіртке» дегенді білдіреді, ал galbinensis атауы Галбин аймағына сілтеме жасайды. Бұл динозаврдың белгілі материалдарына төменгі жақ, мойын және құйрық омыртқалары, жамбас, иық белдеуі және аяқ сүйектері кіреді. Үлгілердің кейбір бөліктері жоғалып кеткен немесе жиналғаннан кейін зақымдалған. Segnosaurus – ірі денелі теризинозавр, ұзындығы шамамен және салмағы болған деп есептеледі. Ол екі аяқпен жүрген, денесінің алдыңғы бөлігі жоғары көтерілген. Басы кішкентай, жауырының ұшында мүсік тәрізді шоқысы болған, ал мойны ұзын және жұқа болған. Төменгі жағы алдыңғы бөлігінде төмен қарай бұрылған, ал тістерінің кейбіреулерінде қосымша және үшінші кескіш жиектері болған. Алдыңғы аяқтары күшті, үш саусағында үлкен тырнақтары болған, ал аяқтары төрт саусақты табанды қолдаған. Терризинозаврлардан өзге, барлық тероподтардың үш саусақты аяқтары болған. Жазғы таздың алдыңғы бөлігі үлкен қарнына сүйену үшін бейімделген. Жақ сүйегі артқа қарай бұрылған, мұндай ерекшелік тек құстарда және оларға ең жақын динозаврларда ғана кездеседі. Segnosaurus туыстығы бастапқыда белгісіз болды және ол өзінің жеке теропод туысы – Segnosauridae-ге жатқызылды, ал кейіннен туыс туыстар анықталғанда, инфраордер – Segnosauria құрылды. 1990 жылдарға дейін толыққанды туыстар сипатталғанға дейін, олардың тероподтар екені расталғанша, баламалы жіктеу схемалары ұсынылды. Жаңа қазбалар Segnosauridae тұқымдастығының бұрын аталған Therizinosauridae тұқымдастығының кіші атауы екенін көрсетті. Segnosaurus және оның туыстары баяу қозғалатын жануарлар болған деп саналады, олардың ерекше ерекшеліктері негізінен шөппен қоректенгенін, ал көптеген басқа теропод топтары ет жегенін көрсетеді. Терризинозаврлар, ықтимал, олардың ұзын алдыңғы аяқтары, ұзын мойындары мен мүсіктерін жапырақтарды жеу кезінде, ал үлкен ішектері тағамды өңдеу үшін пайдаланған. Segnosaurus Баян-Шире формациясынан белгілі, онда ол басқа теризинозаврлар – Erlikosaurus және Enigmosaurus-пен бірге өмір сүрген; бұл туысқан тұқымдар, мүмкін, экологиялық нишаны бөліскен.

Ашу тарихы

1973 жылы Моңғолияның оңтүстік-шығысындағы Гоби шөліндегі Амтгай локалитетінде Баян-Ширех формациясын зерттеген бірлескен совет-моңғол экспедициясы белгісіз динозаврдың жартылай қаңқасын қамтитын қазбаларды тапты. 1974 және 1975 жылдары Амтгай және Хара Хутул локалитеттерінде тағы көптеген қалдықтар табылды. Әдебиетте аталған басқа локалитеттерге Байшин Цав және Урилбе Худук жатады. Палеонтолог Алтангерел Перле 1979 жылы осы қазбаларды ғылыми тұрғыдан сипаттап, жаңа туыс және түрді Segnosaurus galbiensis деп атады. Туыс атауы латын сөзі segnis ("баяу") және ежелгі грек сөзі sauros ("кескек") сөздерінен алынған. Түр атауы Гоби шөлінің Галбин аймағына сілтеме жасайды. Segnosaurus толық емес, бірақ теризинозаврид ретінде ол екі аяқты және денесі басқа тероподтарға қарағанда жоғары қарай еңкейген, мықты денелі болған. Басы кішкентай, жауырының ұшында мүйізді тұмсық және ұзын, жұқа мойны болған. Саусақтары аса ұзын емес, бірақ үлкен тырнақтары бар. Жазық жамбас сүйегінің алдыңғы бөлігі үлкен қарнына қолдау көрсетуге бейімделген. Көптеген теризинозаврлар толыққанды белгілі болмағандықтан, Segnosaurus-ты ажырату үшін қолданылатын анатомиялық ерекшеліктердің қаншасы топ ішінде кең таралғандығы белгісіз; көптеген туыстарды тікелей салыстыру мүмкін емес, өйткені эквивалентті сүйектер сақталмаған. Segnosaurus-тың жамбас сүйегі мықты және алдыңғы бөлігінде қабырғаға қарай бағытталған өткір жақтары бар. Жамбас сүйегі алдыңғы жағынан қысқартылған, бұл құстарға ұқсас тероподтарда кездесетін, бірақ тероподтардың көпшілігінде сирек кездесетін ерекшелік. 1982 жылы Перле Segnosaurus-қа ұқсас артқы аяқ фрагменттерін тапты және оларды Therizinosaurus-қа жатқызды, оның алдыңғы аяқтары дерлік сол жерде табылған. Ол Therizinosauridae, Deinocheiridae және Segnosauridae, барлығының алдыңғы аяқтары үлкен болған, бір таксономиялық топты білдіреді деген қорытындыға келді. Segnosaurus және Therizinosaurus ерекше ұқсас болғандықтан, Перле оларды Deinocheiridae-ді қоспағанда, бір туысқа жататындығын ұсынды (қазіргі таңда Deinocheirus орнитомимозавр ретінде танылған). Барсболд 1983 жылы Segnosaurus және Erlikosaurus туыстарын Segnosauridae отбасына жатқызды және бұрын анықталмаған сегнозаврид жамбасына негізделген Enigmosaurus жаңа туысын атады. Erlikosaurus-тың жамбас құрылымы белгісіз болған, бірақ Барсболд Enigmosaurus жамбасы оған тиесілі болуы мүмкін емес деп санады, өйткені Erlikosaurus және Segnosaurus басқа жағынан өте ұқсас болған, ал Enigmosaurus жамбасы Segnosaurus-тан ерекшеленді. Барсболд сегнозавридтердің типтік тероподтарға қарағанда ерекше екенін анықтады, олар тероподтар эволюциясында өте маңызды ауытқушылық болды немесе мүмкін топтан тыс болды; дегенмен ол оларды тероподтар құрамында сақтады. Грегори С. Пол 1984 жылы segnosaurs-тың тероподтық ерекшеліктері жоқ, бірақ олар алынған, орнитохистерге ұқсас бейімделулері бар, кесек Бор дәуірінде тірі қалған прозауроподтар болды деген қорытындыға келді. Ол segnosaurs-тың мұрын, жамбас, артқы аяқ морфологиясында прозауроподтарға ұқсас екенін анықтады; олардың жамбасында, ауыз қуысында, жамбас жамбасында және аяқ жамбасында орнитисхиандарға; және басқа да жағынан ертедегі динозаврларға. Ол орнитозихиандар прозауроподтардан тараған және сенгозаврлар триас кезеңінде орын алған деп болжанатын осы ауысудың аралық реликтісі болған деп ұсынды. Осылайша, ол segnosaurians жалпы өсімдікпен қоректенетін динозаврларға салыстырмалы позицияға ие деп есептеді, өйткені монотремалар сүтқоректілерге ие. Ол бұл мүмкін емес деп тапты, бірақ segnosaurs тероподтардан шыққан болуы мүмкін немесе segnosaurs, prosauropods және ornithischians әрқайсысы тәуелсіз ертедегі динозаврлардан шыққан деп жоққа шығарған жоқ. Дэвид Б. Норман Пауылдың идеясын жанжалға толы деп санады және 1985 жылы "көп дау-дамай тудыруға міндетті" деді. 1988 жылы Пол segnosaurs кейіннен тірі қалған, prosauropods сияқты ornithischian болды деп мәлімдеді және Therizinosaurus үшін segnosaurian сәйкестігін ұсынды. Ол сондай-ақ, 1985 жылы Роберт Бэккер барлық өсімдік жейтін динозаврларды қамтитын суперордень - Phytodinosauria құрамына segnosauria-ны қосты. 1986 жылы сауриск динозаврларының өзара қарым-қатынасын зерттеген Жаку Готье segnosaurs прозауроподтар екендігіне көз жеткізді. Ол олардың орнитосхиандар мен тероподтармен ұқсастығын мойындағанмен, бұл ерекшеліктер өз бетінше дамыған деген пікір білдірді. Сауроподоморфтардың өзара қарым-қатынасы туралы 1989 жылғы конференцияның тұжырымдамасында Пол Серено, сондай-ақ, segnosaurs-ты прозауроподтар деп қарастырды, бас сүйегінің ерекшеліктеріне сүйене отырып. 1990 жылы Барсболд пен Тереза Марянсканың мақаласы Segnosauria-ны сауроподоморфтар мен тероподтар арасында белгісіз жағдайдағы сирек және аномальды сауриск тобы ретінде қарастырды және бәлкім, алғашқысына жақын болды. Осыған сәйкес, олар оларды Saurischia sedis mutabilis (жағдайы өзгеруге жатады) деп тізімдеді. Олар 1982 жылы Therizinosaurus-қа жатқызылған артқы аяқтардың сегнозаврид екенін келісті, бірақ бұл Therizinosaurus-тың өзінің сегнозавр екенін жеткілікті дәлелдемейді деп санады, өйткені ол тек алдыңғы аяқтарынан белгілі болды. 1993 жылы Дейл А. Рассел мен Дун Чжи Мин Қытайдан Alxasaurus жаңа туысын сипаттады; сол кезде бұл оның уақыты мен орны үшін ең толыққанды үлкен теропод болды. Alxasaurus кейбір жағынан прозауроподтарға ұқсас болғанымен, оның аяқтарының егжей-тегжейлі морфологиясы оны Therizinosaurus және segnosaurs-қа байланыстырды. Оның алдыңғы және артқы аяқтары сақталғандықтан, Alxasaurus Перленің Therizinosaurus-қа сегнозаврид артқы аяқтарын жатқызғаны дұрыс екенін көрсетті. Сондықтан Рассел мен Дун Segnosauridae-нің ескі атауы Therizinosauridae-нің кіші атауы екенін ұсынды және Alxasaurus қазірге дейін ең толыққанды өкілі болды. Олар сондай-ақ, Alxasaurus және Therizinosauridae-ді қамтитын жаңа жоғары таксономиялық рангі Therizinosauroidea-ны атады, өйткені жаңа туыс өзінің туыстарынан сәл өзгеше болды. Олар теризинозаврлардың тетанур тероподтары екенін, орнитомимоидтарға, троодонтидтерге және овирапторидтерге ең жақын болғанын қорытындылады, оларды Овирапторозаврия тобына біріктірді (өйткені олар Maniraptora-ны – осылардың дәстүрлі тобын жарамсыз деп тапты және тероподтардың жоғары деңгейлі таксономиясы өзгеріп тұрды). 1995 жылы Лев А. Нессов теризинозаврлардың тероподтар екенін жоққа шығарды; ол оларды Сауриск ішінде ерекше топ деп санады. Рассел 1997 жылы кеңірек топ үшін Therizinosauria атауын енгізді. Therizinosauria-ның Maniraptora ішіндегі орны белгісіз болды; 2017 жылы Алан Х. Тернер және әріптестері оларды овирапторозаврлармен топтастырды, ал 2009 жылы Занно және әріптестері оларды Maniraptora ішіндегі ең базалық клада деп тапты, Ornithomimosauria және Alvarezsauridae-мен шектеліп, орналастырды. 2015 жылға қарай Segnosaurus әлі де ең жақсы зерттелген теризинозаврлардың бірі болды, Christophe Hendrickx және әріптестерінің сөзіне сәйкес. Ең базалық нақты теризинозавр - Солтүстік Американың ерте Бор дәуірінен Falcarius; ол жамбас және тіс қанаты теризинозаврлардағы манырапторлық жоспардан алғашқы өзгерген ерекшеліктер екенін көрсетті, бұл, әдетте, олардың еттен өсімдіктерге көшуіне байланысты. Теризинозаврлар негізінен Азия мен Солтүстік Американың Бор дәуірінен белгілі, басқа дәуірлер мен орындардан алынған қалдықтар даулы. Теризинозаврлар Лавразия суперконтинентінің (қазіргі Солтүстік Америка, Еуропа және Азия) өкілдері болғандықтан, Занно 2010 жылы олардың палеогеографиялық таралуының екі сценарийін ұсынды. Бір мүмкіндік - олар викарианция арқылы тарады, яғни теризинозаврлар Бор дәуірінің соңында Азия мен Солтүстік Американы бөлген жарылыстан бұрын осы аймақтарда болды. Екінші мүмкіндік - базалық теризинозаврлар жарылыс оқиғасынан кейін, бірақ ортаңғы Барр кезеңінен бұрын Еуропа арқылы Азия мен Солтүстік Америка арасында тарады...

Тамақ және тамақтандыру

Терризинозаврлардың ерекше белгілері олардың тамақтану әдеттері туралы әртүрлі болжамдарға әкелді; олардың диетасының тікелей дәлелі жоқ, мысалы, асқазанның ішкілігі немесе тамақтану іздері. 1970 жылы Анатолий К. Рождественский Терризинозаврдың – сол кездегі топтың жалғыз белгілі өкілі – үлкен тырнақтарын термиттердің илеуін ашуға немесе ағаштардан жемістер жинауға пайдаланғанын болжады. Өзбекстанның Биссекти қалыптасуындағы қазбалар жиынтығына сүйене отырып, Несов 1995 жылы терризинозаврлардың бай қоректік заттарға толы су экожүйелерінің бір бөлігі болуы мүмкін екенін, мүмкін, тікелей емес, су омыртқалыларының өлексесімен қоректенген жәндіктермен қоректену арқылы екенін айтты. Ол бұл Рождественскийдің терризинозаврлар әлеуметтік жәндіктермен қоректенген болуы мүмкін деген пікірімен сәйкес келетінін тапты. 2009 жылы Занно және әріптестері терризинозаврлардың тероподтар арасында шөп жеушілерге ең көп қатысты үміткерлер екенін және осы диетамен байланысты белгілерді атады. Оларға кішкентай, тығыз жиналған, жалпақ тісті тістер; алмасу жылдамдығы төмен, сүйір (найза тәрізді) тістер; жақтардың алдыңғы бөлігіндегі мүсін; ет тәрізді екі жақты тіс қатарын көрсететін ішке қарай орналасқан тіс қатары; созылған мойын; кішкентай бас; кеуде қуысының және илианың сыртқа қарай кеңейген өскіндері бойынша анықталатын үлкен ішек сыйымдылығы; және артқы аяқтардың (жүгіруге байланысты) бейімделуінің жоғалуы, соның ішінде функционалды тетрадактил аяқтардың дамуы кірді. Занно және әріптестері Манираптораның (Ornithomimosauria, Therizinosauria, Oviraptorosauria) тамырындағы кластардың шөп жеудің тікелей немесе морфологиялық дәлелдерін тапты, бұл диета тероподтарда бірнеше рет тәуелсіз түрде пайда болғанын немесе топтың бастапқы жағдайы кем дегенде мүмкіндік шөп жеу болғанын, ал ет жеу тек одан да дамыған манирапторларда пайда болғанын білдіреді. 2011 жылы Занно мен Питер Дж. Маковикки терризинозаврлардың және тістері бар шөп жеуші динозаврлардың кейбір топтарының тістерін толық жоғалта алмайтынын анықтады, өйткені оларда асқазан диірмендері (гиззардтар) болмады және тамақты өңдеу үшін тістер қажет болды, сондай-ақ терризинозаврлардың және басқа архезаврлардың талшықты (жапырақ негізіндегі) диетасы толық мүсін эволюциясына кедергі келтірген болуы мүмкін. 2014 жылы Lautenschlager терризинозаврлардың қолы өсімдіктерді іздеу және түсіру үшін қолданылса, жануардың ауқымын баспен жете алмайтын нүктеге дейін кеңейте алатынын анықтады. Алайда, мойын және алдыңғы аяқ элементтері сақталған туыстарда мойынның ұзындығы алдыңғы аяқтардан тең немесе ұзын болды, сондықтан өсімдіктерді тарту тек ағаштардың қол жетпейтін бөліктеріне қол жеткізу үшін ұзын бұтақтардың төменгі бөліктерін тартқанда ғана мағыналы болар еді. 2018 жылы Лордена Макалузо және әріптестері терризинозаврлардың жамбасының ерекше екенін атап өтті, өйткені жамбас сүйегінің білігі артқа бұрылады, ал жамбас аяғы алға қарай күшті проекцияланған. Шөп жеуге байланысты үлкен ішек білікті артқа қарай итергенімен, олар жамбас аяғының кеуде желдету бұлшықеттерімен шектелгенін болжады, бұл бұлшықеттер кеудедедеректің желдетуіне өте маңызды. 2019 жылы жақ бұлшықеттерін зерттеу барысында Али Набавизадех терризинозаврлардың негізінен оральды жем жеушілер екенін, яғни жақтарын жоғары және төмен жылжытатынын және жақтарын теңшеу арқылы, әр жақтағы жоғарғы және төменгі тістер бір уақытта жанасатынын анықтады. Олардың жақ бұлшықеттерінің басталу және бекітілу орындары жақ жабылуына күш қосты. Дэвид Дж. Баттон мен Занно 2019 жылы шөп жеуші динозаврлар негізінен тамақтанудың екі ерекше тәсілін ұстанғанын анықтады, бірі – тамақты ішекте өңдеу (нәзік бас сүйектерімен және төмен шағу күшімен сипатталатын), екіншісі – ауызда өңдеу (кең көлемді өңдеумен байланысты ерекшеліктермен сипатталатын). Сегнозавр, диплодокоид және титанозавр савроподтары, деинохерид және орнитомимид орнитомимозаврлар, сондай-ақ каенагнатидтер бірінші санатқа жатса, Эрликозавр кейбір савроподоморфтар мен орнитоискиан таксондарға көбірек ұқсас болды, бұл екі терризинозаврдың функционалдық жағынан бөлек екенін және әртүрлі орынды иеленгенін көрсетеді.

Палеоорталық

Сегнозаврдың қазба қалдықтары Монголиядағы Баян-Шире формациясынан табылды, ол палеомагниттік талдау және кальцит U–Pb өлшемдеріне сүйенгенде шамамен 102–86 миллион жыл бұрын, соңғы бор кезеңінің кеноман және турон қабаттарына жатады. Қалдықтар нашар байланысқан, сұр құмдарда, ішкі формациялық конгломераттар, қиыршық тас және сұр сазтас қосымшаларымен бірге табылған. Басқа тероподтардың ішінде тираннозавр Алектрозавр, орнитомимид Гарудиммус және дромаеозавр Ахиллобатор болды. Сондай-ақ, анкилозавр Таларус, сауропод Эркету және кератопсиялық Грацилицератопс сияқты басқа динозаврлар да кездесті. Динозаврлардың жұмыртқалары, олардың кейбіреуі Dendroolithidae тұқымдасына жатқызылды, сондай-ақ динозаврлар мен крокодилдердің іздері де табылды. Бұл формация әртүрлі және көптеген тасбақалармен ерекшеленеді, ал омыртқасыз жануарлардың ішінде шомыртқалар мен тұщы су моллюскалары бар.