Введение

Вымерший род терзинозаврид из позднего мелового периода.

Сегнозавр — род терзинозаврид, обитавший в позднем меловом периоде, около 102–86 миллионов лет назад, на территории современной юго-восточной Монголии. В 1970-х годах в пустыне Гоби было обнаружено несколько неполных, но хорошо сохранившихся экземпляров, и в 1979 году был описан род и вид Segnosaurus galbinensis. Название рода Segnosaurus означает «медленный ящер», а видовое название galbinensis отсылает к региону Галбин. Известный материал этого динозавра включает нижнюю челюсть, шейные и хвостовые позвонки, таз, плечевой пояс и кости конечностей. Некоторые части экземпляров были утеряны или повреждены после сбора. Сегнозавр был крупным терзинозавридом, по оценкам, достигавшим в длину и весившим около. Он передвигался на двух ногах, с наклоненным вверх туловищем. Голова была небольшой, с клювом на конце челюстей, а шея — длинной и стройной. Нижняя челюсть была опущена спереди, а зубы отличались наличием дополнительных режущих краев, а также третьих режущих краев на некоторых задних зубах. Передние конечности были мощными и несли три пальца с большими когтями, а на ногах было четыре пальца, поддерживающих стопу — в отличие от тероподов, у всех которых было по три пальца на ноге. Передняя часть таза была адаптирована для поддержки увеличенного брюха. Лобковая кость была направлена назад, что наблюдается только у птиц и динозавров, наиболее близких к ним. Изначально родственные связи Сегнозавра были неясны, и для него была выделена собственная семья тероподов — Сегнозавриды, а позже, после идентификации родственных родов, инфраотряд Сегнозаврии. Предлагались альтернативные схемы классификации, пока в 1990-х годах не были описаны более полные останки родственников, подтвердившие их принадлежность к тероподам. Новые окаменелости также показали, что Сегнозавриды являются младшим синонимом ранее названного семейства Теризинозавриды. Считается, что Сегнозавр и его родственники были медлительными животными, которые, судя по своим необычным особенностям, были преимущественно травоядными, в то время как большинство других групп тероподов были плотоядными. Теризинозавры, вероятно, использовали свои длинные передние конечности, длинные шеи и клювы для объедания растительности, а большие кишки — для переработки пищи. Сегнозавр известен из формации Баян-Шире, где он обитал вместе с другими теризинозаврами — Эрликозавром и Энигмозавром; эти родственные роды, вероятно, занимали разные экологические ниши.

История открытия

В 1973 году совместная советско-монгольская экспедиция, исследующая формацию Баян-Шире в районе Амтгай в пустыне Гоби на юго-востоке Монголии, обнаружила окаменелости, в том числе частичный скелет неизвестного динозавра. В 1974 и 1975 годах в районах Амтгай и Хара-Хутул были обнаружены новые останки; хотя скелеты были неполными, найденные кости были хорошо сохранились. Другие местонахождения, указанные в литературе, включают Байшин Цав и Урилбе Худук. Эти окаменелости были научно описаны в 1979 году палеонтологом Алтангерелом Перле, который назвал новый род и вид Segnosaurus galbiensis. Родовое название происходит от латинского слова segnis ("медленный") и древнегреческого sauros ("ящерица"). Видовое название относится к региону Гальбин в пустыне Гоби. Segnosaurus известен неполностью, но как теризинозаврид, он был бы двуногим и коренастым, с туловищем, наклоненным вверх по сравнению с другими тероподами. Голова была бы маленькой с (роговым клювом) на кончике челюстей и длинной стройной шеей. Пальцы были не особенно длинными, но несли большие когти. Передняя часть таза была приспособлена для поддержки увеличенного брюха. Поскольку большинство теризинозавров известны неполностью, неясно, сколько анатомических признаков, используемых для различения Segnosaurus, широко распространены среди группы; многие роды нельзя непосредственно сравнивать, потому что эквивалентные кости не сохранились. Таз Segnosaurus был крепким и имел резко отклонённые в стороны лобковые отростки спереди. Передняя часть таза была укорочена, что характерно для птицеподобных тероподов, но не так часто встречается среди тероподов в целом. В 1982 году Перле сообщил об обнаружении фрагментов задних конечностей, сходных с таковыми у Segnosaurus, и отнёс их к Therizinosaurus, чьи передние конечности были найдены почти в том же месте. Он заключил, что Therizinosauridae, Deinocheiridae и Segnosauridae, у которых были увеличенные передние конечности, представляли одну и ту же таксономическую группу. Segnosaurus и Therizinosaurus были особенно похожи, что привело Перле к предположению, что они принадлежали к семейству, исключая Deinocheiridae (в настоящее время Deinocheirus признан орнитомимозавром). В 1983 году Барсболд сохранил Segnosaurus и Erlikosaurus в семействе Segnosauridae и назвал новый род Enigmosaurus на основе ранее неопределённого таза сегнозаврида. Структура таза Erlikosaurus была неизвестна, но Барсболд считал маловероятным, что таз Enigmosaurus принадлежал ему, поскольку Erlikosaurus и Segnosaurus были очень похожи в других отношениях, в то время как таз Enigmosaurus сильно отличался от таза Segnosaurus. Барсболд обнаружил, что сегнозавриды были настолько своеобразны по сравнению с более типичными тероподами, что они либо представляли собой очень значительное отклонение в эволюции тероподов, либо, возможно, находились за пределами этой группы; тем не менее, он сохранил их в пределах Theropoda. Грегори С. Пол в 1984 году пришёл к выводу, что сегнозавры не имеют признаков теропода, но произошли от поздно выживших прозавроподов мелового периода с адаптациями, аналогичными тем, что были у орнитисхий. Он обнаружил, что сегнозавры похожи на прозавроподов по морфологии морды, челюсти и задней конечности; на орнитисхийцев по щёкам, нёбу, лобковой кости и лодыжке; и на ранних динозавров в других отношениях. Он предположил, что орнитисхийцы произошли от прозавроподов, а сегнозавры были промежуточным реликтом этого перехода, который предположительно произошёл в триасовый период. Таким образом, он считал, что сегнозавриды занимают сопоставимое положение с травоядными динозаврами в целом, как монотремы по отношению к млекопитающим. Он считал это маловероятным, но не исключал, что сегнозавры могли произойти от тероподов или что сегнозавры, прозавроподы и орнитисхийцы каждый независимо произошли от ранних динозавров. Дэвид Б. Норман счёл идею Пола спорной и "неизбежно вызовет много споров" в 1985 году. В 1988 году Пол утверждал, что сегнозавры были поздно выжившими, орнитисхийцами, подобными прозавроподам, и предложил идентичность сегнозавра для Therizinosaurus. Он также поместил Segnosauria в Phytodinosauria, суперордер, созданный Робертом Баккером в 1985 году для включения всех травоядных динозавров. В исследовании 1986 года взаимоотношений динозавров-зауришей Жак Готье пришёл к выводу, что сегнозавры были прозавроподами. Хотя он признал, что у них есть сходства с орнитисхийцами и тероподами, он предположил, что эти особенности эволюционировали независимо. В резюме конференции 1989 года о взаимоотношениях между…

Диета и питание

Необычные особенности терризинозавров привели к различным интерпретациям их пищевого поведения; прямых доказательств их диеты, таких как содержимое желудка и следы питания, не обнаружено. В 1970 году Анатолий К. Рождественский предположил, что теризинозавр – единственный известный на тот момент представитель группы – использовал свои большие когти для вскрытия термитников или сбора плодов с деревьев. Основываясь на скоплении окаменелостей в формации Биссекти в Узбекистане, Нессов в 1995 году предположил, что терризинозавры могли быть частью богатых питательными веществами водных экосистем, возможно, косвенно, питаясь осами, которые сами питались падалью водных позвоночных. Он посчитал это согласующимся с предположением Рождественского о том, что терризинозавры могли питаться социальными насекомыми. В 2009 году Занно и его коллеги заявили, что терризинозавры являются наиболее вероятными кандидатами на травоядность среди тероподов и перечислили признаки, связанные с этой диетой. К ним относятся мелкие, плотно упакованные, грубые серрейции; ланцетовидные (копьевидные) зубы с низкой скоростью смены; клюв в передней части челюстей; вдавленный зубной ряд, указывающий на мясистые щеки; удлиненная шея; небольшой череп; очень большая емкость кишечника, о чем свидетельствует окружность ребер в области туловища и наружные отростки подвздошных костей; а также утрата адаптаций к бегу у задних конечностей, включая развитие функционально тетрадактильных ступней. Занно и его коллеги обнаружили, что клады в основании Maniraptora – Ornithomimosauria, Therizinosauria и Oviraptorosauria – имеют либо прямые, либо морфологические доказательства травоядности, что означает, что эта диета могла эволюционировать независимо несколько раз у коэлурозавров-тероподов или что примитивное состояние группы заключалось как минимум в факультативной травоядности, а плотоядность возникла только у более продвинутых манирапторов. В 2011 году Занно и Питер Маковицкий обнаружили, что терризинозавры и некоторые другие группы травоядных динозавров, имевшие клювы и сохранившие зубы, не могли полностью потерять зубы, поскольку им не хватало желудочных мельниц (жизд), и зубы были необходимы для переработки пищи, а высоковолокнистая фоливорная (листовая) диета терризинозавров и других архозавров также могла препятствовать эволюции полного клюва. Лотеншлегер в 2014 году обнаружил, что руки терризинозавров должны были иметь возможность расширить досягаемость животного до точки, недоступной для головы, если бы они использовались для общипывания и стаскивания растительности. Однако в родах, где сохранились элементы шеи и передних конечностей, шеи были равны по длине или длиннее передних конечностей, поэтому стаскивание растительности имело бы смысл только в том случае, если бы нижние части длинных ветвей опускались для доступа к недоступным частям деревьев. В 2018 году Лоредана Макалузо и ее коллеги отметили, что таз терризинозавров был своеобразным, поскольку стержень лобковой кости был повернут назад, а лобковая «лодочка» сильно выступала вперед. В то время как увеличенный кишечник, связанный с травоядностью, мог отодвинуть стержень назад, они предположили, что лобковая «лодочка» ограничивалась вентиляционными мышцами, которые имели решающее значение для курассальной вентиляции – дыхания с помощью дополнительных воздушных мешков, что подчеркивает важность этого способа дыхания. В исследовании мышц челюсти 2019 года Али Набавизадех пришел к выводу, что терризинозавры были в основном ортогнатическими кормильцами – двигали челюстями вверх и вниз – и поднимали челюсти изогнатически, при этом верхние и нижние зубы каждой стороны смыкались одновременно. Места начала и прикрепления их челюстных мышц также усиливали силу смыкания челюстей. Дэвид Дж. Баттон и Занно в 2019 году обнаружили, что травоядные динозавры в основном следовали двум различным способам питания: переработка пищи в кишечнике, характеризующаяся изящными черепами и низкой силой укуса, или во рту, характеризующаяся признаками, связанными с интенсивной переработкой. Сегнозавр, наряду с диплодокоидами и титанозаврами-зауроподами, дейнохейридами и орнитомимидными орнитомимозаврами и ценагнатидами, оказался в первой категории, в то время как Эрликозавр был более похож на некоторые сауроподоморфные и орнитоискианские таксоны, что указывает на то, что эти два терризинозавра были функционально разделены и занимали разные экологические ниши.

Палеосреда

Окаменелости сегнозавра были обнаружены в формации Баян-Шире в Монголии, возраст которой, по данным палеомагнитного анализа и измерений урана-свинца в кальците, составляет примерно 102–86 миллионов лет, что соответствует ценоманийскому и туронскому этапам позднего мелового периода. Останки были найдены в слабосцементированных серых песках, содержащих внутриформационные конгломераты, гравий и серый глинистый сланец. Среди других теропод были тираннозавр алектрозавр, орнитомимид гарудимюма и дромеозавр ахиллобатор. Также в формации обнаружены анкилозавр таларурус, зауропод эркету и цератопсиан грацилицератопс. Кроме того, найдены яйца динозавров, некоторые из которых были определены как дендроолитиды, а также следы динозавров и крокодиломорфов. Формация примечательна разнообразием и обилием черепах, а беспозвоночные представлены стракодами и пресноводными моллюсками.