Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Метаболизм және экологиядағы байқалатын үлгілерге қатысты теория
Theory concerning metabolism and observed patterns in ecology
Экологияның метаболистік теориясы (МТТ) – жалпы метаболикалық масштабтау теориясының және Клейбер заңының экологиялық бөлігі. Ол организмдердің метаболизм жылдамдығының экологияда байқалатын көптеген үлгілерді анықтайтын негізгі биологиялық жылдамдық екенін жобалайды. МТТ – биологиядағы үлгілер мен процестерді басқаратын метаболизмнің маңыздылығы туралы бірыңғай теорияны ұсынуға бағытталған, метаболикалық масштабтау теориясы деп аталатын теориялар жиынтығының бір бөлігі. Бұл теория клетка деңгейінен биосфераға дейін қолданылады. МТТ барлық организмдердегі дене мөлшері, дене температурасы және метаболизм жылдамдығы арасындағы байланысты түсіндіруге негізделген. Кіші денелі организмдердің массаға шаққандағы метаболизм жылдамдығы үлкен денелі организмдерге қарағанда жоғары болады. Сонымен қатар, эндотермия арқылы немесе жылы ортада тіршілік ететін организмдердің метаболизм жылдамдығы салқын температурада тіршілік ететін организмдерге қарағанда жоғары болады. Бұл үлгі бір жасушалы деңгейден бастап, планетадағы ең ірі жануарлар мен өсімдіктер деңгейіне дейін сақталды. МТТ-де бұл байланыс биологиялық процестерге (олардың жылдамдығы мен уақыты арқылы) барлық ұйымдастыру деңгейлерінде (жеке организмнен экожүйе деңгейіне дейін) әсер ететін басты шектеуші фактор ретінде қарастырылады. МТТ – әмбебап ауқым мен қолданылуға ұмтылатын макроэкологиялық теория.
The metabolic theory of ecology (MTE) is the ecological component of the more general Metabolic Scaling Theory and Kleiber's law. It posits that the metabolic rate of organisms is the fundamental biological rate that governs most observed patterns in ecology. MTE is part of a larger set of theory known as metabolic scaling theory that attempts to provide a unified theory for the importance of metabolism in driving pattern and process in biology from the level of cells all the way to the biosphere. MTE is based on an interpretation of the relationships between body size, body temperature, and metabolic rate across all organisms. Small bodied organisms tend to have higher mass specific metabolic rates than larger bodied organisms. Furthermore, organisms that operate at warm temperatures through endothermy or by living in warm environments tend towards higher metabolic rates than organisms that operate at colder temperatures. This pattern is consistent from the unicellular level up to the level of the largest animals and plants on the planet. In MTE, this relationship is considered to be the primary constraint that influences biological processes (via their rates and times) at all levels of organization (from individual up to ecosystem level). MTE is a macroecological theory that aims to be universal in scope and application.
Метаболизм
Метаболистік жолдар энергия және материалды өңдеуге жауапты күрделі желілерден тұрады. Гетеротрофтың метаболизмі көміртекті қосылыстың тотығу арқылы энергия алуға байланысты тыныс алу жылдамдығымен анықталады. Ал фотосинтез жылдамдығы автотрофтың метаболизмін көрсетеді. МТЭ бойынша, организмнің метаболизміне дене мөлшері де, температура да әсер етеді. Метаболизм жылдамдығы дене көлемінің 3/4 дәрежесімен өседі, ал температурамен байланысы 0-40 °C аралығында Вант-Хофф Аррениус теңдеуімен сипатталады.
Metabolic pathways consist of complex networks, which are responsible for the processing of both energy and material. The metabolic rate of a heterotroph is defined as the rate of respiration in which energy is obtained by oxidation of a carbon compound. The rate of photosynthesis on the other hand, indicates the metabolic rate of an autotroph. According to MTE, both body size and temperature affect the metabolic rate of an organism. Metabolic rate scales as 3/4 power of body size, and its relationship with temperature is described by the Van’t Hoff Arrhenius equation over the range of 0 to 40 °C.
Стойхиометрия
Экологиялық тұрғыдан алғанда, стехиометрия тірі организмдердегі және олардың қоршаған ортасындағы элементтердің пропорциясын қарастырады. Организмнің тірі қалуы және метаболизмін сақтауы үшін, оның маңызды элементтерді алуға және қалдықтарды шығаруға қабілетті болуы керек. Осының салдарынан организмнің элементтік құрамы сыртқы ортадан өзгеше болады. Метаболизм арқылы дене мөлшері стехиометрияға әсер етеді. Мысалы, кішкентай организмдер жоғары метаболизм деңгейіне байланысты фосфордың көп бөлігін рРНК-да сақтайды, ал үлкен организмдер көбінесе осы элементті қаңқа құрылымында жинақтайды. Осылайша, элементтердің концентрациясы белгілі бір деңгейде биологиялық процестердің жылдамдығын шектей алады. Экожүйе ішінде, тұрғындардың элементтерді ағынмен алмасу және жаңарту жылдамдығы, абиотиктік факторлардың әсерімен бірігіп, элементтердің концентрациясын анықтайды. Дене массасы мен температураның әсері бір теңдеуде көбейту арқылы біріктіріле алатынын көрсете отырып, жоғарыдағы екі теңдеуді біріктіріп, МТЭ-нің негізгі теңдеуін алуға болады, мұнда bo – дене мөлшеріне немесе температураға тәуелсіз нормалау тұрақтысы: Осы қатынасқа сәйкес, метаболизм жылдамдығы организмнің дене массасы мен дене температурасының функциясы болып табылады. Бұл теңдеу бойынша, үлкен организмдердің метаболизм жылдамдығы (Ватт) кішкентай организмдерге қарағанда жоғары, ал жоғары дене температурасы бар организмдердің метаболизм жылдамдығы төмен дене температурасы бар организмдерге қарағанда жоғары. Дегенмен, нақты метаболизм жылдамдығы (SMR, Вт/кг) мынадай:
From the ecological perspective, stoichiometry is concerned with the proportion of elements in both living organisms and their environment. In order to survive and maintain metabolism, an organism must be able to obtain crucial elements and excrete waste products. As a result, the elemental composition of an organism would be different from the exterior environment. Through metabolism, body size can affect stoichiometry. For example, small organism tend to store most of their phosphorus in rRNA due to their high metabolic rate, whereas large organisms mostly invest this element inside the skeletal structure. Thus, concentration of elements to some extent can limit the rate of biological processes. Inside an ecosystem, the rate of flux and turn over of elements by inhabitants, combined with the influence of abiotic factors, determine the concentration of elements. showing that the effects of both body mass and temperature could be combined multiplicatively in a single equation, the two equations above can be combined to produce the primary equation of the MTE, where bo is a normalization constant that is independent of body size or temperature:
According to this relationship, metabolic rate is a function of an organism's body mass and body temperature. By this equation, large organisms have higher metabolic rates (in watts) than small organisms, and organisms at high body temperatures have higher metabolic rates than those that exist at low body temperatures. However, specific metabolic rate (SMR, in watts/kg) is given by
Hence SMR for large organisms are lower than small organisms.
Осылайша, үлкен организмдер үшін SMR кішкентай организмдерге қарағанда төмен.
From the ecological perspective, stoichiometry is concerned with the proportion of elements in both living organisms and their environment. In order to survive and maintain metabolism, an organism must be able to obtain crucial elements and excrete waste products. As a result, the elemental composition of an organism would be different from the exterior environment. Through metabolism, body size can affect stoichiometry. For example, small organism tend to store most of their phosphorus in rRNA due to their high metabolic rate, whereas large organisms mostly invest this element inside the skeletal structure. Thus, concentration of elements to some extent can limit the rate of biological processes. Inside an ecosystem, the rate of flux and turn over of elements by inhabitants, combined with the influence of abiotic factors, determine the concentration of elements. showing that the effects of both body mass and temperature could be combined multiplicatively in a single equation, the two equations above can be combined to produce the primary equation of the MTE, where bo is a normalization constant that is independent of body size or temperature:
According to this relationship, metabolic rate is a function of an organism's body mass and body temperature. By this equation, large organisms have higher metabolic rates (in watts) than small organisms, and organisms at high body temperatures have higher metabolic rates than those that exist at low body temperatures. However, specific metabolic rate (SMR, in watts/kg) is given by
Hence SMR for large organisms are lower than small organisms.
Механизмдер мен аллометриялық экспонент туралы өткен пікірталастар
Зерттеушілер бұл теорияның екі негізгі аспектісін – үлгі мен механизмді талқылады. Бұрынғы талқылаулар метаболизм жылдамдығы 3/4 немесе 2/3w дәрежесіне жете ме, әлде осылардың кез келгенін әмбебап экспонента деп санауға бола ма деген сұраққа бағытталды. Экспонента қатысты пікірталастардан өзге, кейбір зерттеушілер масштабтау экспонентасын тудыратын негізгі механизмдер туралы да келіспейді. Әртүрлі авторлар кем дегенде сегіз түрлі механизм ұсынды, олар 2/3 немесе 3/4 аллометриялық масштабтау экспонентасын болжайды. Басым көпшілік пікір бойынша, 3/4 экспонентасы – таксондар ішінде және олардың арасында байқалған орташа экспонента болғанымен, экспонентада 2/3 сияқты төмендеу экспоненталарды қамтитын ішкі және түрлік аралық айырмашылықтар бар. Өткендегі экспонентаның нақты мәні туралы пікірталастар ішінара шешілді, себебі метаболикалық масштабтау экспонентасының байқалатын өзгермелілігі метаболикалық масштабтау теориясының «жұмсатылған» нұсқасына сәйкес келеді, онда қосымша таңдау қысымдары болжамды оңтайлы 3/4 экспонентасының төңірегінде өзгерудің шектеулі жиынтығына әкеледі. Бұрынғы пікірталастардың көп бөлігі екі нақты механизмге бағытталды. DEB – МТЭ-ден бұрын жасалған метаболикалық масштабтау теориясының баламасы. DEB сондай-ақ құрамына кіретін организмдердің энергетикалық жүйесіне негізделген популяция, қоғамдастық және экожүйе деңгейіндегі процестерді зерттеуге мүмкіндік береді. Бұл теорияда организмнің биомассасы құрылымға (өсу кезінде салынатын) және резервке (ассимиляция нәтижесінде пайда болатын полимерлер жиынтығы) бөлінеді. DEB энергия мен материал ағынының кинетикасы мен термодинамикасының алғашқы принциптеріне негізделген, МТЭ сияқты процеске шамамен бірдей параметрлер саны тән, ал параметрлер 3000-нан астам жануарлар түрі үшін бағаланған. Бұл баламалы модельдердің кейбіреулері бірнеше тексеруге болатын болжамдар жасайды, ал басқалары толыққанды емес. Бұл модельдер метаболизмнің организмнің тарату желілерінің (жануарлардағы қан айналымы жүйелері немесе өсімдіктердегі ксилема және флоэма сияқты) дене тіндеріне қоректік заттар мен энергияны жеткізу жылдамдығына пропорционалды екендігі туралы болжамға негізделген. Ірі организмдер міндетті түрде тиімділігі төмен, себебі бір уақытта тасымалданатын ресурстардың мөлшері кіші организмдерге қарағанда көп: организмнің мөлшері мен желінің ұзындығы мөлшеріне байланысты тиімсіздік тудырады. Сондықтан ірі организмдердің денеге қоректік заттарды таратуына біршама уақыт қажет, сондықтан олардың массаға қатысты метаболикалық жылдамдығы төмендеу болады. Екі есе үлкен организм екі есе көп энергияны метаболизмдей алмайды – ол жай ғана баяурақ жұмыс істеуге мәжбүр, себебі энергия мен ресурстар өңделуден гөрі тасымалдану кезінде ысырапқа кетеді. Дегенмен, табиғи іріктеу осы тиімсіздікті азайтуға ұмтылып, ресурстарды ұяшықтар мен органеллалар сияқты соңғы нүктелерге жеткізу жылдамдығын барынша арттыратын ресурстарды тасымалдау желілерін жақтайды. Бұрынғы экспонентаның мәні, метаболикалық масштабтау теориясының салдары және теорияның экологияға (метаболикалық экология теориясы) кеңеюі туралы пікірталастарға қарамастан, теория оның нақты сандық мәніне қарамастан дұрыс болуы мүмкін.
Researchers have debated two main aspects of this theory, the pattern and the mechanism. Past debated have focused on the question whether metabolic rate scales to the power of 3/4 or 2/3w, or whether either of these can even be considered a universal exponent. In addition to debates concerning the exponent, some researchers also disagree about the underlying mechanisms generating the scaling exponent. Various authors have proposed at least eight different types of mechanisms that predict an allometric scaling exponent of either 2/3 or 3/4. The majority view is that while the 3/4 exponent is indeed the mean observed exponent within and across taxa, there is intra and interspecific variability in the exponent that can include shallower exponents such as2/3. Past debates on the exact value of the exponent are settled in part because the observed variability in the metabolic scaling exponent is consistent with a 'relaxed' version of metabolic scaling theory where additional selective pressures lead to a constrained set of variation around the predicted optimal 3/4 exponent. Much of past debate have focused on two particular types of mechanisms. DEB is an alternative to metabolic scaling theory, developed before the MTE. DEB also provides a basis for population, community and ecosystem level processes to be studied based on energetics of the constituent organisms. In this theory, the biomass of the organism is separated into structure (what is built during growth) and reserve (a pool of polymers generated by assimilation). DEB is based on the first principles dictated by the kinetics and thermodynamics of energy and material fluxes, has a similar number of parameters per process as MTE, and the parameters have been estimated for over 3000 animal species While some of these alternative models make several testable predictions, others are less comprehensive These models are based on the assumption that metabolism is proportional to the rate at which an organism's distribution networks (such as circulatory systems in animals or xylem and phloem in plants) deliver nutrients and energy to body tissues. Larger organisms are necessarily less efficient because more resource is in transport at any one time than in smaller organisms: size of the organism and length of the network imposes an inefficiency due to size. It therefore takes somewhat longer for large organisms to distribute nutrients throughout the body and thus they have a slower mass specific metabolic rate. An organism that is twice as large cannot metabolize twice the energy—it simply has to run more slowly because more energy and resources are wasted being in transport, rather than being processed. Nonetheless, natural selection appears to have minimized this inefficiency by favoring resource transport networks that maximize rate of delivery of resources to the end points such as cells and organelles. Despite past debates over the value of the exponent, the implications of metabolic scaling theory and the extensions of the theory to ecology (metabolic theory of ecology) the theory might remain true regardless of its precise numerical value.
Теорияның әсері
Экологияның метаболистік теориясының басты салдары – метаболизм жылдамдығы, сондай-ақ дене мөлшері мен температураның метаболизм жылдамдығына тигізетін әсері, экологиялық процестерді басқаратын негізгі шектеулерді анықтайды. Егер бұл жеке организм деңгейінен бастап экожүйе деңгейіне дейінгі процестерге қатысты дұрыс болса, онда өмірлік тарих қасиеттері, популяция динамикасы және экожүйе процестері метаболизм жылдамдығы, дене мөлшері және дене температурасы арасындағы байланыс арқылы түсіндірілуі мүмкін. МТЭ бойынша, өмірлік тарих белгілеріндегі осы үлгілер метаболизммен шектеледі. Организмнің метаболизм жылдамдығы оның тамақ тұтыну жылдамдығын анықтайды, ал ол өз кезегінде оның өсу жылдамдығын анықтайды. Бұл өсу жылдамдығының артуы қартаюды жылдамдататын тепе-теңдіктерді тудырады. Мысалы, метаболизм процестері энергия өндірісінің қосалқы өнімі ретінде бос радикалдарды шығарады. Бұл өз кезегінде жасуша деңгейінде зақымдануға алып келеді, бұл қартаюға және соңында өлімге ұшыратады. Табиғи іріктеу осы шектеулерді ескере отырып, ең жақсы көбейетін организмдерге басымдық береді. Осының салдарынан, кішкентай, аз өмір сүретін организмдер өмірлік тарихының ертерек кезеңінде көбейе бастайды.
The metabolic theory of ecology's main implication is that metabolic rate, and the influence of body size and temperature on metabolic rate, provide the fundamental constraints by which ecological processes are governed. If this holds true from the level of the individual up to ecosystem level processes, then life history attributes, population dynamics, and ecosystem processes could be explained by the relationship between metabolic rate, body size, and body temperature. While different underlying mechanisms According to MTE, these patterns in life history traits are constrained by metabolism. An organism's metabolic rate determines its rate of food consumption, which in turn determines its rate of growth. This increased growth rate produces trade offs that accelerate senescence. For example, metabolic processes produce free radicals as a by product of energy production. These in turn cause damage at the cellular level, which promotes senescence and ultimately death. Selection favors organisms which best propagate given these constraints. As a result, smaller, shorter lived organisms tend to reproduce earlier in their life histories.
Халық саны және қоғамдастық деңгейі
МТЭ халық санының өсуі мен қоғамдық әртүрлілікті түсіндіруде маңызды рөл атқарады және таксономиялық топтар бойынша M−1/4 дейін масштабталатыны дәлелденген. Байқалған әртүрлілік үлгілерін де МТЭ арқылы түсіндіруге болады. Ұзақ жылдардан бері үлкен түрлерге қарағанда кішкентай түрлердің көп екендігі белгілі. Сонымен қатар, тропиктерде жоғары ендіктерге қарағанда түрлердің саны артық. Ал МТЭ бұл үлгіні температураның метаболизмге қатысты кинетикалық шектеулерімен байланыстырады. Молекулалық эволюцияның қарқыны метаболизм қарқынымен байланысты, сондықтан метаболизмі жоғары организмдер молекулалық деңгейде тез өзгеріске ұшырайды. Олар байқалған әртүрлілік үлгісін тек температурамен түсіндіру мүмкін емес екенін, ал бастапқы өнімділік, топографиялық әртүрлілік және тіршілік ортасы сияқты кеңістіктік факторлар байқалған үлгіні жақсырақ болжайтынын анықтады. Экоэволюциялық теорияны қамтитын метаболистік теорияның әртүрлілікке қатысты кеңейтілген нұсқасы, экологиялық өзара әрекеттесулер (өлшемге байланысты бәсекелестік және тоңдау) мен эволюциялық қарқын (түрлену және жойылу) арасындағы кері байланыстарды ескере отырып, әртүрлілік градиенттеріндегі айырмашылықтарды түсіндіре алатын, дамыған метаболистік теорияны көрсетеді.
MTE has profound implications for the interpretation of population growth and community diversity. and in fact has been shown to scale to M−1/4 across taxonomic groups. Observed patterns of diversity can be similarly explained by MTE. It has long been observed that there are more small species than large species. In addition, there are more species in the tropics than at higher latitudes. In contrast, MTE explains this pattern as being driven by the kinetic constraints imposed by temperature on metabolism. The rate of molecular evolution scales with metabolic rate, such that organisms with higher metabolic rates show a higher rate of change at the molecular level. They found that the observed pattern of diversity could not be explained by temperature alone, and that other spatial factors such as primary productivity, topographic heterogeneity, and habitat factors better predicted the observed pattern. Extensions of metabolic theory to diversity that include eco evolutionary theory show that an elaborated metabolic theory can account for differences in diversity gradients by including feedbacks between ecological interactions (size dependent competition and predation) and evolutionary rates (speciation and extinction)
Экожүйелік процестер
Экожүйе деңгейінде MTE температура мен жалпы биомасса өндірісі арасындағы байланысты түсіндіреді. Организмдердің биомассаға шаққандағы орташа өндіріс көрсеткіші кіші организмдерде ірі организмдерге қарағанда жоғары. Бұл қатынас температурамен одан әрі реттеледі, және өндіріс жылдамдығы температураның артуымен бірге өседі. Өндіріс дене массасына қарай үнемі өзгеріп отыратындықтан, MTE организм мөлшерінің, температураның, функционалдық ерекшеліктерінің, топырақтың және климаттың экожүйелер ішіндегі және олар арасындағы өндіріс жылдамдығының өзгеруіне қатысты маңыздылығын бағалауға мүмкіндік береді. Метаболизм теориясы экожүйе өндірісіндегі өзгерістердің ортақ масштабталу қатынасына ие екенін көрсетеді, бұл жаһандық өзгерістер модельдері осы қатынасты басқаратын механизмдерді болашақ экожүйе функцияларын болжауды жақсарту үшін қоса алады.
At the ecosystem level, MTE explains the relationship between temperature and production of total biomass. The average production to biomass ratio of organisms is higher in small organisms than large ones. This relationship is further regulated by temperature, and the rate of production increases with temperature. As production consistently scales with body mass, MTE provides a framework to assess the relative importance of organismal size, temperature, functional traits, soil and climate on variation in rates of production within and across ecosystems. Metabolic theory shows that variation in ecosystem production is characterized by a common scaling relationship, suggesting that global change models can incorporate the mechanisms governing this relationship to improve predictions of future ecosystem function.