Метаболическая теория экологии: зависимость от размера тела и температуры.

Введение

Теория метаболизма и наблюдаемые закономерности в экологии

Метаболическая теория экологии (МТЭ) является экологическим компонентом более общей теории метаболического масштабирования и закона Клейбера. Она постулирует, что скорость метаболизма организмов является фундаментальной биологической скоростью, определяющей большинство наблюдаемых закономерностей в экологии. МТЭ входит в состав более широкого комплекса теорий, известного как теория метаболического масштабирования, стремящегося предоставить единую теорию, объясняющую важность метаболизма в определении закономерностей и процессов в биологии – от уровня клеток до биосферы. МТЭ основана на интерпретации взаимосвязей между размером тела, температурой тела и скоростью метаболизма у всех организмов. Организмы с небольшими размерами тела, как правило, имеют более высокую удельную массу метаболизма, чем организмы с большими размерами тела. Более того, организмы, функционирующие при высоких температурах посредством эндотермии или обитающие в теплых средах, демонстрируют более высокие скорости метаболизма, чем организмы, функционирующие при низких температурах. Эта закономерность сохраняется от одноклеточного уровня до уровня самых крупных животных и растений на планете. В МТЭ эта взаимосвязь рассматривается как основное ограничение, влияющее на биологические процессы (через их скорость и временные рамки) на всех уровнях организации – от отдельных особей до экосистем. МТЭ – это макроэкологическая теория, стремящаяся к универсальности в масштабе и применении.

Метаболизм

Метаболические пути состоят из сложных сетей, которые обеспечивают переработку как энергии, так и вещества. Скорость метаболизма гетеротрофа определяется как скорость дыхания, посредством которого энергия извлекается в результате окисления углеродного соединения. Скорость фотосинтеза, в свою очередь, указывает на скорость метаболизма автотрофа. Согласно МТЭ, на скорость метаболизма организма влияют как размер тела, так и температура. Скорость метаболизма масштабируется как 3/4 степень размера тела, а зависимость от температуры описывается уравнением Ван’т Гоффа — Аррениуса в диапазоне от 0 до 40 °C.

Стойхиометрия

С экологической точки зрения, стехиометрия изучает соотношение элементов как в живых организмах, так и в окружающей среде. Для выживания и поддержания метаболизма организм должен получать необходимые элементы и выделять продукты жизнедеятельности. В результате, элементарный состав организма отличается от внешнего окружения. Метаболизм и размер тела могут влиять на стехиометрию. Например, мелкие организмы склонны запасать большую часть фосфора в рРНК из-за высокой скорости метаболизма, в то время как крупные организмы в основном инвестируют этот элемент в скелетную структуру. Таким образом, концентрация элементов в определенной степени может ограничивать скорость биологических процессов. Внутри экосистемы скорость потока и круговорота элементов, осуществляемых обитателями, в сочетании с влиянием абиотических факторов, определяет концентрацию элементов. Показано, что эффекты массы тела и температуры могут комбинироваться мультипликативно в едином уравнении, и два вышеуказанных уравнения можно объединить для получения основного уравнения MTE, где b₀ – константа нормализации, не зависящая от массы тела или температуры:

Согласно этой зависимости, скорость метаболизма является функцией массы тела и температуры тела организма. Из этого уравнения следует, что крупные организмы имеют более высокую скорость метаболизма (в ваттах), чем мелкие, а организмы с высокой температурой тела – более высокую, чем организмы с низкой температурой тела. Однако удельная скорость метаболизма (УСМ, в ваттах/кг) определяется следующим образом:

Следовательно, УСМ у крупных организмов ниже, чем у мелких.

Прошлые дебаты о механизмах и аллометрическом показателе

Исследователи обсуждали два основных аспекта этой теории: закономерность и механизм. Предыдущие дебаты были сосредоточены на вопросе о том, изменяется ли скорость метаболизма в соответствии со степенью 3/4 или 2/3w, или можно ли вообще считать какой-либо из этих показателей универсальным. Помимо дискуссий относительно показателя степени, некоторые исследователи также расходятся во мнениях относительно основных механизмов, определяющих масштабирующий показатель. Различные авторы предложили по крайней мере восемь различных типов механизмов, которые предсказывают аллометрический масштабирующий показатель, равный либо 2/3, либо 3/4. Преобладающее мнение заключается в том, что, хотя показатель 3/4 действительно является средним наблюдаемым показателем внутри и между таксонами, в показателе существует внутривидовая и межвидовая изменчивость, которая может включать более низкие показатели, такие как 2/3. Предыдущие дебаты о точном значении показателя степени частично разрешены, поскольку наблюдаемая изменчивость в показателе метаболического масштабирования согласуется с «расслабленной» версией теории метаболического масштабирования, где дополнительное селективное давление приводит к ограниченному диапазону вариаций вокруг прогнозируемого оптимального показателя 3/4. Большая часть предыдущих дебатов была сосредоточена на двух конкретных типах механизмов. DEB является альтернативой теории метаболического масштабирования, разработанной до MTE. DEB также предоставляет основу для изучения процессов на уровне популяции, сообщества и экосистемы, основанную на энергетике составляющих организмов. В этой теории биомасса организма разделяется на структуру (то, что создается в процессе роста) и резерв (совокупность полимеров, образующихся в результате ассимиляции). DEB основан на фундаментальных принципах, определяемых кинетикой и термодинамикой потоков энергии и вещества, имеет примерно такое же количество параметров на процесс, как и MTE, и параметры были оценены для более чем 3000 видов животных. В то время как некоторые из этих альтернативных моделей делают ряд проверяемых прогнозов, другие менее всеобъемлющи. Эти модели основаны на предположении, что метаболизм пропорционален скорости, с которой распределительные сети организма (такие как системы кровообращения у животных или ксилема и флоэма у растений) доставляют питательные вещества и энергию к тканям организма. Более крупные организмы неизбежно менее эффективны, поскольку в любой момент времени в транспортировке находится больше ресурсов, чем у более мелких организмов: размер организма и длина сети накладывают неэффективность, обусловленную размером. Следовательно, крупным организмам требуется несколько больше времени для распределения питательных веществ по всему телу, и, следовательно, у них более низкая удельная скорость метаболизма. Организм, вдвое больший по размеру, не может метаболизировать вдвое больше энергии — он просто должен функционировать медленнее, поскольку больше энергии и ресурсов тратится на транспортировку, а не на переработку. Тем не менее, естественный отбор, по-видимому, минимизировал эту неэффективность, отдавая предпочтение транспортным сетям ресурсов, которые максимизируют скорость доставки ресурсов к конечным пунктам, таким как клетки и органеллы. Несмотря на предыдущие дебаты о значении показателя степени, последствиях теории метаболического масштабирования и ее расширениях в области экологии (метаболическая теория экологии), теория может оставаться верной независимо от ее точного числового значения.

Researchers have debated two main aspects of this theory, the pattern and the mechanism. Past debated have focused on the question whether metabolic rate scales to the power of 3/4 or 2/3w, or whether either of these can even be considered a universal exponent. In addition to debates concerning the exponent, some researchers also disagree about the underlying mechanisms generating the scaling exponent. Various authors have proposed at least eight different types of mechanisms that predict an allometric scaling exponent of either 2/3 or 3/4. The majority view is that while the 3/4 exponent is indeed the mean observed exponent within and across taxa, there is intra and interspecific variability in the exponent that can include shallower exponents such as2/3. Past debates on the exact value of the exponent are settled in part because the observed variability in the metabolic scaling exponent is consistent with a 'relaxed' version of metabolic scaling theory where additional selective pressures lead to a constrained set of variation around the predicted optimal 3/4 exponent. Much of past debate have focused on two particular types of mechanisms. DEB is an alternative to metabolic scaling theory, developed before the MTE. DEB also provides a basis for population, community and ecosystem level processes to be studied based on energetics of the constituent organisms. In this theory, the biomass of the organism is separated into structure (what is built during growth) and reserve (a pool of polymers generated by assimilation). DEB is based on the first principles dictated by the kinetics and thermodynamics of energy and material fluxes, has a similar number of parameters per process as MTE, and the parameters have been estimated for over 3000 animal species While some of these alternative models make several testable predictions, others are less comprehensive These models are based on the assumption that metabolism is proportional to the rate at which an organism's distribution networks (such as circulatory systems in animals or xylem and phloem in plants) deliver nutrients and energy to body tissues. Larger organisms are necessarily less efficient because more resource is in transport at any one time than in smaller organisms: size of the organism and length of the network imposes an inefficiency due to size. It therefore takes somewhat longer for large organisms to distribute nutrients throughout the body and thus they have a slower mass specific metabolic rate. An organism that is twice as large cannot metabolize twice the energy—it simply has to run more slowly because more energy and resources are wasted being in transport, rather than being processed. Nonetheless, natural selection appears to have minimized this inefficiency by favoring resource transport networks that maximize rate of delivery of resources to the end points such as cells and organelles. Despite past debates over the value of the exponent, the implications of metabolic scaling theory and the extensions of the theory to ecology (metabolic theory of ecology) the theory might remain true regardless of its precise numerical value.

Последствия теории

Основным следствием метаболической теории экологии является то, что скорость метаболизма, а также влияние размера тела и температуры на эту скорость, определяют фундаментальные ограничения, управляющие экологическими процессами. Если это справедливо на всех уровнях организации жизни – от отдельной особи до экосистемы, – то характеристики жизненного цикла, динамика популяций и процессы в экосистемах могут быть объяснены взаимосвязью между скоростью метаболизма, размером тела и температурой тела. Согласно МТЭ, закономерности в характеристиках жизненного цикла ограничены метаболизмом. Скорость метаболизма организма определяет скорость потребления пищи, которая, в свою очередь, определяет скорость его роста. Ускоренный рост приводит к компромиссам, ускоряющим старение. Например, метаболические процессы производят свободные радикалы как побочный продукт выработки энергии. Эти радикалы, в свою очередь, вызывают повреждения на клеточном уровне, способствуя старению и, в конечном итоге, смерти. Естественный отбор благоприятствует организмам, которые наиболее эффективно размножаются в данных условиях. В результате, более мелкие и короткоживущие организмы, как правило, начинают размножаться раньше в своей жизни.

Население и уровень сообщества

MTE имеет глубокие последствия для интерпретации роста популяций и разнообразия сообществ, и, как было показано, масштабируется как M−1/4 для различных таксономических групп. Наблюдаемые закономерности разнообразия также могут быть объяснены с помощью MTE. Давно известно, что мелких видов больше, чем крупных. Кроме того, в тропиках наблюдается большее видовое разнообразие, чем в высоких широтах. В отличие от этого, MTE объясняет эту закономерность кинетическими ограничениями, которые температура накладывает на метаболизм. Скорость молекулярной эволюции зависит от скорости метаболизма, поэтому организмы с более высокой скоростью метаболизма демонстрируют более высокую скорость изменений на молекулярном уровне. Исследователи обнаружили, что наблюдаемая картина разнообразия не может быть объяснена только температурой, и что другие пространственные факторы, такие как первичная продуктивность, топографическая неоднородность и факторы среды обитания, лучше предсказывают наблюдаемые закономерности. Развитие метаболической теории, включающее экоэволюционные аспекты, показывает, что расширенная метаболическая теория может объяснить различия в градиентах разнообразия, учитывая обратную связь между экологическими взаимодействиями (конкуренция и хищничество, зависящие от размера) и эволюционными темпами (видообразование и вымирание).

Экосистемные процессы

На уровне экосистемы MTE объясняет взаимосвязь между температурой и производством общей биомассы. Среднее отношение производства к биомассе у мелких организмов выше, чем у крупных. Эта взаимосвязь дополнительно регулируется температурой, при этом скорость производства возрастает с повышением температуры. Поскольку производство последовательно масштабируется с массой тела, MTE предоставляет основу для оценки относительной важности размера организма, температуры, функциональных признаков, почвы и климата при объяснении изменчивости темпов производства внутри и между экосистемами. Метаболическая теория показывает, что изменчивость в производстве экосистем характеризуется общим закономерным соотношением, что позволяет предположить, что модели глобальных изменений могут включать механизмы, определяющие эту взаимосвязь, для повышения точности прогнозов функционирования экосистем в будущем.