Кіріспе

Эволюциялық таксономия, эволюциялық систематика немесе Дарвиндік жіктеу – биологиялық жіктелу саласы, ол организмдерді филогенетикалық қарым-қатынас (ортақ тегі), ата-тектік қарым-қатынас (тізбектік тегі) және эволюциялық өзгерістер деңгейінің үйлесімі арқылы жіктеуге тырысады. Бұл таксономия түрі жеке түрлердің орнына толық таксондарды қарастыруы мүмкін, сондықтан түрлер тобы жаңа топтардың пайда болуына себеп болды деп тұжырымдауға болады. Бұл концепция 1940 жылдардың басындағы қазіргі эволюциялық синтезде ең кең танылған формасын тапты. Эволюциялық таксономия Дарвинге дейінгі қатаң Линнейлік таксономиядан (тек реттелген тізімдерді құрайды) эволюциялық ағаштар құрастыру арқылы ерекшеленеді. Филогенетикалық номенклатурада әр таксон бір ғана ата тегінен және оның барлық ұрпақтарынан тұруы керек, ал эволюциялық таксономия топтарды олардың ата-аналық таксондарынан шығаруға мүмкіндік береді (мысалы, динозаврлар құстарды қамтымайды, бірақ олардың пайда болуына себеп болды деп есептеледі), осылайша парафилетикалық таксондарға жол ашады.

Эволюциялық таксономияның пайда болуы

Эволюциялық таксономия эволюция теориясының Линней таксономиясына ықпал етуі нәтижесінде пайда болды. Линней таксономиясын жануарлар мен өсімдіктер әлеміне қатысты дендрограмма түріне аудару идеясы 18 ғасырдың соңында, Чарльз Дарвиннің «Түрлердің пайда болуы» кітабы жарық көрмес бұрын қалыптасты. Организмдердің ортақ тегі болғанын алғаш рет Пьер Луи Моро де Мопертуи 1751 жылғы «Космология туралы эссесінде» айтқан, ал түрлердің трансмутациясы Эразм Дарвиннің 1796 жылғы «Зоономиясы» және Жан Батист Ламаркның 1809 жылғы «Философиялық зоологиясы» арқылы ғылыми айналымға кеңінен енді. Бұл идея ағылшын тілді әлемде 1844 жылы Роберт Чемберстің авторлығы жасырылған, бірақ кеңінен таралған «Жаратылыстану тарихының іздері» кітабы арқылы танымал болды. «Түрлердің пайда болуы» жарық көргеннен кейін, «Өмір ағашы» бейнелері ғылыми еңбектерде кеңінен қолданыла бастады. «Түрлердің пайда болуы» еңбегінде ата-тектер көбінесе гипотетикалық түр ретінде қалды; Дарвин негізгі принципті көрсетумен айналысты, тірі немесе қазба организмдер арасындағы қатынастар туралы болжамдар жасаудан аулақ болды және тек теориялық мысалдарды пайдаланды. Дарвиннің жариялағаннан кейін Томас Генри Хаксли археоптерикстің және гесперорнистің қазбаларын пайдаланып, құстардың динозаврлардан тарағанын дәлелдеді. Осылайша, қазіргі кездегі жануарлар тобын қазбалар тобымен байланыстыру мүмкін болды. Динозаврлардың құстардың «ата-тегі» болуын сипаттау эволюциялық таксономиялық ойлаудың маңызды белгісін көрсетеді. Соңғы үш онжылдықта филогенезді қайта құру үшін ДНК тізбектерін пайдаланудың күрт өсуі және эволюциялық таксономиядан Хеннингтің «филогенетикалық жүйелілігіне» ауысу байқалды. эволюциялық таксономистердің кейбірі.

Қазіргі эволюциялық жүйеліліктегі жаңа әдістер

Жақында кладистика, филогенетика және ДНК талдаудың классикалық таксономиялық әдістерін біріктіруге жасалған тырастар пайда болды. Кейбір авторлар, кем дегенде белгілі бір топтар үшін парафилияға жол берілген жағдайда, филогенетикалық талдау ғылыми тұрғыдан қабылданатынын анықтады. Мұндай көзқарас Тод Ф. Стюсси және басқалардың еңбектерінде қолдау тапқан. Ричард Х. Зандер бірқатар жұмыстарында эволюциялық жүйеліліктің қатаң түрін ұсынды, бірақ оны "Постфилогенетикалық жүйелілік негіздері" атты жинағында жинақтады. Қысқасы, Зандердің плюралистік жүйелілігі әр теорияның толық еместігіне негізделген: Гипотезаны жоққа шығара алмайтын әдіс, жоққа шығаруға келмейтін гипотеза сияқты ғылыми емес. Кладистика тек ортақ тектің ағаштарын құрастырады, сериялық текті емес. Таксонның сериялық эволюциясын кладистік әдістермен ортақ текті талдау арқылы қарастыру мүмкін емес. Бір ата-тек таксонынан адаптивті сәулелену сияқты гипотезаларды кладистикамен жоққа шығаруға болмайды. Кладистика белгілердің өзгеруі бойынша топтастырудың жолын ұсынады, бірақ эволюциялық ағаш толығымен дихотомиялық бола алмайды. Филогенетика дихотомияның себепші факторы ретінде ортақ ата-тек таксондарын қарастырады, бірақ мұндай таксондардың бар екеніне дәлел жоқ. Молекулалық систематика эволюциялық өзгерістерді қадағалау үшін ДНК тізбегінің деректерін пайдаланады, сондықтан парафилия және кейде филогенетикалық полифилиялар таксон деңгейінде ата-тек пен ұрпақтардың өзгеруін көрсетеді, бірақ басқа жағдайда молекулалық филогенетика жойылған парафилия үшін ешқандай мүмкіндік бермейді. Сериялық текті анықтау үшін қосымша трансформациялық талдау қажет. Бессей кактусы немесе коммаграмма – ортақ және сериялық текті көрсететін ең жақсы эволюциялық ағаш. Біріншіден, кладограмма немесе табиғи кілт жасалады. Жалпыланған ата-тек таксондары анықталады және арнайы ұрпақ таксондары ата-текті уақыт бойынша бейнелейтін бір түсті сызықпен шыққан деп белгіленеді. Содан кейін ортақ және сериялық текті көрсететін Бессей кактусы немесе коммаграмма құрастырылады. Ата-тек таксондарының бірінде немесе бірнешесінде ұрпақ таксондары болуы мүмкін. Зандердің трансформациялық талдау әдісін қолдана отырып, Байес факторлары арқылы қолдау шараларын беруге болады. Кладистік талдау таксондарды ортақ белгілері бойынша топтастырады, бірақ фенетикадан алынған дихотомиялық тармақтану моделін қамтиды. Бұл, негізінен, қарапайым дихотомиялық табиғи кілт, бірақ кері өзгерістерге жол беріледі. Әрине, мәселе эволюция міндетті түрде дихотомиялық емес. Екі немесе одан көп ұрпақ тудыратын ата-тек таксонына ұзын, аз ықтимал ағаш қажет. Кладограмма түйіні оған жақын барлық белгілерді жинақтайды, емес, кез келген бір таксонды, ал кладограммадағы байланыс түйінден түйінге, таксоннан таксонға емес. Бұл эволюцияның моделі емес, иерархиялық кластерлік талдаудың (белгілердің өзгеруі және ультраметрлік емес тармақтар) нұсқасы. Сондықтан ортақ белгілерге негізделген ағаш эволюциялық ағаш деп емес, кладистік ағаш деп аталады. Бұл ағаш белгілердің өзгеруі арқылы эволюциялық қатынастарды шамалы дәрежеде көрсетеді, бірақ қазіргі таксондардың түрлер деңгейіндегі өзгеруі арқылы туындаған қатынастарды ескермейді. Филогенетика кладистік ағаштың әр түйінінде арнайы, дәлелсіз ортақ ата-тектерді қосу арқылы сериялық элементті енгізуге тырысады. Толық дихотомиялық кладограмма үшін терминалдық таксондардың санынан бір көрінбейтін ортақ ата-тек кем. Осылайша, әрбір жұпты құрайтын көзге көрінбейтін ортақ ата-тек бар дихотомиялық табиғи кілт аламыз. Бұл дихотомияны негіздеместен және себептері ретінде ортақ ата-тектерді болжаусыз процесс негізделген түсіндірмені білдіре алмайды. Зандердің пікірінше, эволюциялық қатынастарды талдаудың кладистік түрі сериялық трансформацияны қамтитын кез келген нақты эволюциялық сценарийді жоққа шығара алмайды. Зандерде молекулалық сериялық текті және морфологиялық сериялық текті анықтау үшін Байес факторларын және Тьюринг децибаны немесе Шеннон ақпараттық битін қосу арқылы ретті Байес талдауын пайдалана отырып, қолдау шараларын жасаудың егжей-тегжейлі әдістері бар.

Өмір ағашы

XIX ғасырдың соңы мен XX ғасырдың басында қазбалардың саны артып, олар танылған сайын палеонтологтар белгілі топтарды байланыстыру арқылы жануарлардың тарихын түсінуге ұмтылды. Өмір ағашы бірте-бірте картаға түсіріліп, түсінік арта келе қазбалар топтары өз орнын тапты. Бұл топтар Линейдің формальды таксономиялық дәрежелерін сақтап келді. Олардың кейбіреулері парафилетикалық, себебі топтағы әрбір организм топтағы ортақ ата-тегімен аралық ата-тегінің үзіліссіз тізбегі арқылы байланысқан болса да, сол ата-тегінің басқа ұрпақтары топтан тыс қалады. Әртүрлі таксондардың уақыт бойынша эволюциясы мен таралуы көбінесе тікенекті диаграмма түрінде көрсетіледі (американдық палеонтолог Альфред Ромердің есімімен Ромерограмма деп аталады), онда әртүрлі тікенектер бір-бірінен тармақталады, әр тікенек таксонды білдіреді. Тікенектердің ені уақытқа қатысты олардың көптігін (әдетте отбасылардың санын) көрсетеді. Омыртқалылар палеонтологиясы XIX ғасырдың соңына қарай омыртқалылардың эволюциялық тізбегін жақсы түсіндірді, ал XX ғасырдың басында өсімдіктер әлемінің эволюциялық тізбегі де дұрыс түсінілді. Әр түрлі ағаштардың бірігіп, үлкен Өмір ағашын құруы екі дүниежүзілік соғыс аралығында микробиология мен биохимиядағы жетістіктердің арқасында ғана мүмкін болды.

Терминологиялық айырмашылық

Эволюциялық таксономия және Вилли Хеннигтен шыққан филогенетикалық жүйелілік екі тәсілі "монофилетикалық" сөзін қолдануда өзгешеліктерге ие. Эволюциялық жүйелеушілер үшін "монофилетикалық" дегені – бұл топтың жалғыз ортақ ата-тектен шыққандығын ғана білдіреді. Ал филогенетикалық номенклатурада ата-тек түрлерінің және олардың барлық ұрпақтарының топқа кіруі керек деген талап қойылады.