Эволюционная таксономия: принципы и история развития

Введение

Форма биологической классификации

Эволюционная таксономия, эволюционная систематика или дарвиновская классификация – это раздел биологической классификации, стремящийся классифицировать организмы, используя сочетание филогенетических связей (общее происхождение), отношений предок-потомок (последовательное происхождение) и степени эволюционных изменений. Этот тип таксономии может рассматривать целые таксоны, а не отдельные виды, позволяя предполагать, что группы видов дают начало новым группам. Наиболее известное выражение концепция получила в рамках современного эволюционного синтеза начала 1940-х годов. Эволюционная таксономия отличается от строгой, додарвиновской линейской таксономии (создающей лишь упорядоченные списки) тем, что она строит эволюционные деревья. В то время как в филогенетической номенклатуре каждый таксон должен состоять из единственного общего предка и всех его потомков, эволюционная таксономия допускает исключение групп из их родительских таксонов (например, динозавры не рассматриваются как включающие птиц, а как давшие начало им), тем самым допуская существование парафилетических таксонов.

Происхождение эволюционной таксономии

Эволюционная таксономия возникла в результате влияния теории эволюции на таксономию Линнея. Идея преобразования линнеевской таксономии в своего рода дендрограмму царств животных и растений была сформулирована в конце XVIII века, задолго до публикации книги Чарльза Дарвина «О происхождении видов». Первым, кто предположил, что организмы имеют общее происхождение, был Пьер Луи Моро де Мопертюи в его «Эссе о космологии» 1751 года. Трансмутация видов вошла в более широкие научные круги с «Зоономией» Эразмуса Дарвина (1796) и «Философией зоологии» Жана-Батиста Ламарка (1809). Эта идея была популяризирована в англоязычном мире спекулятивной, но широко читаемой книгой «Остатки естественной истории творения», опубликованной анонимно Робертом Чемберсом в 1844 году. После выхода книги «О происхождении видов» изображения «Древа жизни» стали популярными в научных работах. В «О происхождении видов» предок оставался в основном гипотетическим видом; Дарвин был прежде всего занят демонстрацией принципа, тщательно воздерживаясь от спекуляций об отношениях между живыми или ископаемыми организмами и используя только теоретические примеры. После публикации Дарвина Томас Генри Хаксли использовал окаменелости археоптерикса и гесперорниса, чтобы доказать, что птицы являются потомками динозавров. Таким образом, группа современных животных была связана с группой ископаемых. Получившееся описание, согласно которому динозавры являются «предками» или «дали начало» птицам, демонстрирует существенный признак эволюционного таксономического мышления. За последние три десятилетия наблюдается резкий рост использования последовательностей ДНК для реконструкции филогенеза и параллельный сдвиг акцента от эволюционной таксономии к «филогенетической систематике» Хеннига.

Новые методы в современной эволюционной систематике

Недавно появились работы, объединяющие современные методы кладистики, филогенетики и анализа ДНК с классическими представлениями о таксономии. Некоторые авторы считают, что филогенетический анализ научно обоснован, если допускается парафилия, по крайней мере, для определенных групп. Такую позицию отстаивают в своих публикациях Тод Ф. Стюсси и другие. Ричард Х. Зандер представил особенно строгую форму эволюционной систематики в ряде работ, обобщенную в его книге "Основы постфилогенетической систематики". Вкратце, плюралистическая систематика Зандера основана на неполноте каждой из теорий: метод, не способный фальсифицировать гипотезу, столь же ненаучен, как и гипотеза, которую невозможно фальсифицировать. Кладистика генерирует лишь деревья общего происхождения, но не деревья последовательного происхождения. Эволюцию серийных таксонов невозможно изучать, анализируя общую родословную кладистическими методами. Гипотезы, такие как адаптивное излучение из единого предкового таксона, не могут быть опровергнуты с помощью кладистики. Кладистика предлагает способ объединения по трансформациям признаков, но ни одно эволюционное дерево не может быть полностью дихотомическим. Филогенетика постулирует общих предков как причину дихотомий, однако нет доказательств существования таких таксонов. Молекулярная систематика использует данные о последовательностях ДНК для отслеживания эволюционных изменений, таким образом, парафилия и иногда филогенетическая полифилия указывают на трансформации предок-потомок на уровне таксонов, но в остальном молекулярная филогенетика не предусматривает исчезновение парафилии. Для вывода последовательного происхождения необходим дополнительный трансформационный анализ. Кактус Бессея или коммаграмма – наилучшее эволюционное дерево для демонстрации как общего, так и последовательного происхождения. Сначала создается кладограмма или естественный ключ. Определяются обобщенные предковые таксоны, а специализированные потомковые таксоны отмечаются как ответвления от линии предка, обозначенные линией одного цвета, представляющей предка во времени. Затем создается кактус Бессея или коммаграмма, отображающая как общее, так и последовательное происхождение. Таксоны-предки могут иметь один или несколько таксонов-потомков. Меры поддержки в терминах байесовских факторов могут быть приведены в соответствии с методом трансформационного анализа Зандера, использующим децибаны. Кладистический анализ группирует таксоны по общим признакам, но включает дихотомическую модель ветвления, заимствованную из фенетики. По сути, это упрощенный дихотомический естественный ключ, хотя допускаются и обратные изменения. Проблема, конечно, заключается в том, что эволюция не обязательно дихотомична. Предковый таксон, порождающий двух или более потомков, требует более длинного и менее экономного дерева. Узел кладограммы обобщает все признаки, дистальные к нему, а не признаки какого-либо одного таксона, а преемственность в кладограмме идет от узла к узлу, а не от таксона к таксону. Это не модель эволюции, а вариант иерархического кластерного анализа (изменения признаков и неультраметрические ветви). Поэтому дерево, основанное исключительно на общих признаках, называется не эволюционным деревом, а просто кладистическим деревом. Это дерево в значительной степени отражает эволюционные взаимосвязи через трансформации признаков, но игнорирует взаимосвязи, возникающие в результате трансформации существующих таксонов на уровне видов. Филогенетика пытается ввести серийный элемент, постулируя ad hoc, недоказуемых общих предков в каждом узле кладистического дерева. Для полностью дихотомической кладограммы количество невидимых общих предков на единицу меньше количества конечных таксонов. Таким образом, мы получаем дихотомический естественный ключ с невидимым общим предком, генерирующим каждую пару. Это не может подразумевать причинно-следственное объяснение без обоснования дихотомии и предположения об общих предках как о причинах. По мнению Зандера, кладистический подход к анализу эволюционных взаимосвязей не может фальсифицировать ни один подлинный эволюционный сценарий, включающий последовательную трансформацию. Зандер разработал подробные методы для получения мер поддержки для молекулярного последовательного происхождения и для морфологического последовательного происхождения с использованием байесовских факторов и последовательного байесовского анализа через децибаны Тьюринга или информационные биты Шеннона.

Efforts in combining modern methods of cladistics, phylogenetics, and DNA analysis with classical views of taxonomy have recently appeared. Certain authors have found that phylogenetic analysis is acceptable scientifically as long as paraphyly at least for certain groups is allowable. Such a stance is promoted in papers by Tod F. Stuessy and others. A particularly strict form of evolutionary systematics has been presented by Richard H. Zander in a number of papers, but summarized in his "Framework for Post Phylogenetic Systematics". Briefly, Zander's pluralistic systematics is based on the incompleteness of each of the theories: A method that cannot falsify a hypothesis is as unscientific as a hypothesis that cannot be falsified. Cladistics generates only trees of shared ancestry, not serial ancestry. Taxa evolving seriatim cannot be dealt with by analyzing shared ancestry with cladistic methods. Hypotheses such as adaptive radiation from a single ancestral taxon cannot be falsified with cladistics. Cladistics offers a way to cluster by trait transformations but no evolutionary tree can be entirely dichotomous. Phylogenetics posits shared ancestral taxa as causal agents for dichotomies yet there is no evidence for the existence of such taxa. Molecular systematics uses DNA sequence data for tracking evolutionary changes, thus paraphyly and sometimes phylogenetic polyphyly signal ancestor descendant transformations at the taxon level, but otherwise molecular phylogenetics makes no provision for extinct paraphyly. Additional transformational analysis is needed to infer serial descent. The Besseyan cactus or commagram is the best evolutionary tree for showing both shared and serial ancestry. First, a cladogram or natural key is generated. Generalized ancestral taxa are identified and specialized descendant taxa are noted as coming off the lineage with a line of one color representing the progenitor through time. A Besseyan cactus or commagram is then devised that represents both shared and serial ancestry. Progenitor taxa may have one or more descendant taxa. Support measures in terms of Bayes factors may be given, following Zander's method of transformational analysis using decibans. Cladistic analysis groups taxa by shared traits but incorporates a dichotomous branching model borrowed from phenetics. It is essentially a simplified dichotomous natural key, although reversals are tolerated. The problem, of course, is that evolution is not necessarily dichotomous. An ancestral taxon generating two or more descendants requires a longer, less parsimonious tree. A cladogram node summarizes all traits distal to it, not of any one taxon, and continuity in a cladogram is from node to node, not taxon to taxon. This is not a model of evolution, but is a variant of hierarchical cluster analysis (trait changes and non ultrametric branches. This is why a tree based solely on shared traits is not called an evolutionary tree but merely a cladistic tree. This tree reflects to a large extent evolutionary relationships through trait transformations but ignores relationships made by species level transformation of extant taxa. Phylogenetics attempts to inject a serial element by postulating ad hoc, undemonstrable shared ancestors at each node of a cladistic tree. There are in number, for a fully dichotomous cladogram, one less invisible shared ancestor than the number of terminal taxa. We get, then, in effect a dichotomous natural key with an invisible shared ancestor generating each couplet. This cannot imply a process based explanation without justification of the dichotomy, and supposition of the shared ancestors as causes. The cladistic form of analysis of evolutionary relationships cannot falsify any genuine evolutionary scenario incorporating serial transformation, according to Zander. Zander has detailed methods for generating support measures for molecular serial descent and for morphological serial descent using Bayes factors and sequential Bayes analysis through Turing deciban or Shannon informational bit addition.

Древо жизни

По мере того как в конце XIX и начале XX века было обнаружено и признано всё больше и больше групп ископаемых, палеонтологи работали над пониманием истории животных в течение геологического времени, объединяя известные группы. Древо жизни постепенно обретало форму, и по мере углубления знаний ископаемые группы занимали своё место на нём. Эти группы по-прежнему сохраняли свои формальные линнеевские таксономические ранги. Некоторые из них являются парафилетическими, поскольку, хотя каждый организм в группе связан с общим предком непрерывной цепью промежуточных предков внутри группы, некоторые другие потомки этого предка находятся за её пределами. Эволюцию и распространение различных таксонов во времени обычно изображают в виде спиндольной диаграммы (часто называемой ромерограммой в честь американского палеонтолога Альфреда Ромера), где отдельные спиндолы расходятся друг от друга, при этом каждый спиндель представляет собой таксон. Ширина спиндолов призвана отражать численность (часто количество семейств) в зависимости от времени. К концу XIX века палеонтология позвоночных достаточно хорошо установила эволюционную последовательность позвоночных в современном понимании, а к началу XX века – и эволюционную последовательность растительного мира. Объединение различных деревьев в единое великое Древо Жизни стало возможным лишь благодаря достижениям в микробиологии и биохимии в межвоенный период.

Терминологические различия

Два подхода, эволюционная таксономия и филогенетическая систематика, разработанная Вилли Хеннигом, различаются в понимании термина "монофилетический". Для эволюционных таксономов "монофилетический" означает лишь то, что группа произошла от единого общего предка. В филогенетической номенклатуре добавляется условие, что в группу должны быть включены как предковый вид, так и все его потомки.