Кіріспе
Ұяшық биологиясында гранула – жарық микроскопиясымен мүсіркеу көрінетін ұсақ бөлшек. Бұл термин көбінесе жасуша физиологиясының маңызды құрамдастарын қамтитын секреторлық қапшықтарды сипаттау үшін қолданылады. Гранулаларға гранулоциттер, тромбоциттердің гранулалары, инсулин гранулалары, германе гранулалары, крахмал гранулалары және стресс гранулалары жатады.
In cell biology, a granule is a small particle barely visible by light microscopy. The term is most often used to describe a secretory vesicle containing important components of cell phyisology. Examples of granules include granulocytes, platelet granules, insulin granules, germane granules, starch granules, and stress granules.
Лейкоциттерде
Гранюлоциттер деп аталатын лейкоциттер тобы – иммундық жүйеде маңызды рөл атқаратын ферменттік гранулаларды қамтитын ақ қан жасушалары. Гранулоциттерге нейтрофилдер, эозинофилдер және базофилдер жатады, олар бактерияларға немесе паразиттерге шабуыл жасайды және аллергендерге жауап береді. Гранулоциттердің әр түрі өзінің функциясына сәйкес ферменттер мен химиялық заттарды қамтиды. Басқа иммундық жасушалар, мысалы, табиғи өлтіруші жасушалар, көрші жасушалардың лизисіне әкелетін перфорин мен протеазаларды қоса алғанда, гранулалы ферменттерді қамтиды. Тығыз гранулалар (δ-гранулалар деп те аталады) – бір тромбоцитке 3–8 болатын екінші ең көп таралған тромбоцит гранулалары. Олардың диаметрі шамамен 150 нм құрайды. Бұл гранулалар тромбоциттерге ғана тән, лизосомамен байланысты органеллалардың (ЛРО) бір түрі болып табылады, олардың қатарына меланосомалар, II типті альвеолалық жасушалардың ламеллярлық денелері және цитотоксикалық T жасушаларының литикалық гранулалары кіреді. Тығыз гранулалар негізінен биоактивті аминдерді (мысалы, серотонин мен гистамин), аденин нуклеотидтерін, полифосфаттар мен пирофосфаттарды, сондай-ақ, әсіресе кальцийді қамтитын катиондардың жоғары концентрацияларын қамтиды. Бұл гранулалар толық жиналған электронды микроскопиядағы электронды тығыздығымен аталды, бұл олардың жоғары катиондық концентрациясынан туындайды. Тығыз гранула экзоцитозы әдетте люциферазаға негізделген люминесценция әдістерін қолдану арқылы ADP/ATP шығарылуы, алдын ала жүктелген [3H] серотонинді шығару немесе лизосомамен байланысты мембраналық протеин 2 (LAMP2) немесе CD63 мембраналық экспрессиясы арқылы бағаланады. Инсулин гранулалары маңызды пісіп жетілу процесінен өтеді. Біріншіден, проинсулиннің прекурсорлық молекулалары эндоплазмалық ретикулумда синтезделеді және Гольджи желісінде жиналады. Инсулин гранулалары транс-Гольджи желісінен бүршіктеп шығады және клатринмен қапталған везикулалық тасымалдау арқылы сұрыпталады. Бүртіктеп шыққаннан кейін инсулин секрециялайтын гранулалар қышқылданады, бұл проинсулинді инсулинге айналдыру үшін PC1/3 және PC2 эндопротеаздарын белсендіреді. Клатрин қабығы шығарылады және инсулин секрециялайтын гранулалар актин филаменттері мен микротубулалар арқылы жасуша ішінде тасымалданады.
Өсімдік клеткаларында
1957 жылы Андре мен Руйлер «нуаж» терминін алғаш рет қолданды. (Француз тілінде «бұлт» дегенді білдіреді). Оның аморфты және талшықты құрылымы 1933 жылғы суреттерде кездесті (Рисли). Бүгінде нуаж – ұрпақ клеткасының тағдырына арналған, ядролық қабығының цитоплазмалық бетін қоршап тұратын, электр тығыздығы жоғары ұрпақ плазма органелі деп қабылданады. Осы түйіршікті материал әр түрлі атаулармен де белгілі: тығыз денелер, митохондриялық бұлттар, сарыу ядролар, Балбиани денелері, Caenorhabditis elegans-тағы перинуклеарлық P түйіршіктері, Xenopus laevis-тегі ұрпақ түйіршіктері, егешқұйрықтың хроматоидтық денелері және Drosophila-дағы полярлық түйіршіктер. Молекулалық деңгейде нуаж – әртүрлі орналасқан РНК байланыстыратын ақуыздардың тығыз байланысқан желісі болып табылады, олар өз кезегінде белгілі бір мРНК түрлерін әртүрлі сақтау, асимметриялық бөліну (асимметриялық жасуша бөлінуіне қажет болған жағдайда), әртүрлі тізілімдеу және/немесе трансляциялық бақылау үшін орналастырады. Ұрпақ түйіршіктері барлық метазоалардың ұрпақ жасушаларында ежелгі және жалпы сақталған болып көрінеді. Көптеген ұрпақ түйіршіктерінің құрауы piRNA жолының бөлігі болып табылады және транспозицияланатын элементтерді басуға қатысады.
Өсімдіктерде (шашама)
Крахмал – өсімдік жасушаларында энергияны сақтау үшін қолданылатын ерімейтін көмірсу. Крахмалдың екі түрі бар: өтпелі крахмал және сақтау крахмалы. Өтпелі крахмал фотосинтез арқылы синтезделеді және жапырақтар сияқты фотосинтез жасайтын өсімдік тіндерінің жасушаларында табылады. Сақтау крахмалы ұзақ мерзімге сақталады және тамырлар мен сабақтар сияқты фотосинтез жасайтын емес тіндердің жасушаларында кездеседі. Сақтау крахмалы өніп-өсу кезінде немесе энергияға қажеттілік фотосинтезден түсетін таза энергиядан асып кеткенде пайдаланылады. Крахмал түйіршік түрінде сақталады. Крахмал түйіршіктері амилопектин мен амилозадан тұратын кристалдық құрылымнан тұрады. Амилопектин, тармақталған және тармақталмаған А, В және С тізбектерімен крахмал түйіршігінің құрылымын құрайды. Амилоза амилопектин құрылымындағы бос кеңістіктерді толтырады. Микроскоп арқылы қарағанда, крахмал түйіршіктері концентрлі қабаттарға ұқсайды, олар "өсу сақиналары" деп аталады. Крахмал түйіршіктерінде сонымен қатар түйіршікке байланысқан крахмал синтетазасы және амилопектин синтездейтін ферменттер бар. Крахмал түйіршіктерінің мөлшері мен морфологиясы өсімдік тіндері мен түрлеріне қарай әртүрлі болады. Стресс түйіршіктерінің құралуы жасушаның жағдайына байланысты. Ашытқыда жоғары температурада стресс түйіршіктері пайда болады. Стресс түйіршіктері мРНК-ның орналасуы, жасушалық сигналдау жолдары және вирустық қарсы процестердегі рөлі үшін маңызды. Бөлшектенгеннен кейін, стресс түйіршіктеріндегі РНК қайтадан трансляцияға түсуі немесе жасушалық қалдық ретінде шығарылуы мүмкін. Стресс түйіршіктері мРНК-ны цитозолмен өзара әрекеттесуден қорғай алады. Сонымен қатар, стресс түйіршіктерінің пайда болуына немесе ыдырауына әсер ететін мутациялар ALS және FTLD сияқты нейродегенеративті ауруларға себеп болуы мүмкін. Дегенмен, стресс түйіршіктерінің жасуша физиологиясына тигізетін әсері әлі зерттелуде.