Гранулы: структура, функции и типы.

Введение

Маленькая частица, часто встречающаяся в растениях.

В клеточной биологии гранула — это маленькая частица, едва различимая при световой микроскопии. Этот термин чаще всего используется для описания секреторной везикулы, содержащей важные компоненты клеточной физиологии. Примеры гранул включают гранулоциты, гранулы тромбоцитов, инсулиновые гранулы, гранулы германе, гранулы крахмала и гранулы стресса.

В лейкоцитах

Группа лейкоцитов, называемых гранулоцитами, представляет собой белые кровяные клетки, содержащие гранулы ферментов, которые играют важную роль в иммунной системе. Гранулоциты включают нейтрофилы, эозинофилы и базофилы, которые атакуют бактерии или паразитов и реагируют на аллергены. Каждый тип гранулоцитов содержит ферменты и химические вещества, подобранные в соответствии с его функцией. Другие иммунные клетки, такие как клетки-натуральные киллеры, содержат гранулярные ферменты, включая перфорин и протеазы, которые могут привести к лизису соседних клеток. Плотные гранулы (также известные как δ-гранулы) являются вторыми по распространенности гранулами тромбоцитов, их количество составляет 3–8 на тромбоцит. Они имеют диаметр около 150 нм. Эти гранулы, уникальные для тромбоцитов, являются подтипом лизосомно-связанных органелл (LRO), к которым также относятся меланосомы, ламеллярные тельца альвеолярных клеток типа II и литические гранулы цитотоксических Т-клеток. Плотные гранулы в основном содержат биоактивные амины (например, серотонин и гистамин), адениновые нуклеотиды, полифосфаты и пирофосфаты, а также высокие концентрации катионов, особенно кальция. Свое название эти гранулы получили благодаря своей электронной плотности при исследовании методом электронной микроскопии цельных препаратов, что обусловлено их высоким содержанием катионов. Экзоцитоз плотных гранул обычно оценивается путем измерения высвобождения АДФ/АТФ с использованием люминесцентных методов на основе люциферазы, высвобождения предварительно загруженного [3H]-серотонина или определения экспрессии на мембране лизосом-ассоциированного мембранного белка 2 (LAMP2) или CD63 методом проточной цитометрии. Гранулы инсулина подвергаются значительному процессу созревания. Сначала молекулы проинсулина синтезируются в эндоплазматической сети и упаковываются в аппарат Гольджи. Гранулы инсулина формируются из транс-Гольджи и далее сортируются посредством транспорта в покрытых клатрином везикулах. После формирования секреторные гранулы инсулина подкисляются, что активирует эндопротеазы PC1/3 и PC2 для преобразования проинсулина в инсулин. Клатриновое покрытие высвобождается, и секреторные гранулы инсулина транспортируются через клетку с помощью актиновых филаментов и микротрубочек.

A group of leukocytes, called granulocytes, are white blood cells containing enzyme granules that play a significant role in the immune system. Granulocytes include neutrophils, eosinophils, and basophils which attack bacteria or parasites, and respond to allergens. Each type of granulocyte contains enzymes and chemicals tailored to its function. Other immune cells, such as natural killer cells, contain granular enzymes, including perforin and proteases which can lead to the lysis of neighboring cells. Dense granules (also known as δ granules) are the second most abundant platelet granules, with 3–8 per platelet. They measure about 150 nm in diameter 2. These granules, unique to the platelets, are a subtype of lysosome related organelles (LROs), a group that also includes melanosomes, lamellar bodies of the type II alveolar cells, and lytic granules of cytotoxic T cells. Dense granules mainly contain bioactive amines (for example, serotonin and histamine), adenine nucleotides, polyphosphates, and pyrophosphates as well as high concentrations of cations, particularly calcium. These granules derive their name from their electron dense appearance on whole mount electron microscopy, which results from their high cation concentrations Dense granule exocytosis is typically evaluated by ADP/ATP release by using luciferase based luminescence techniques, release of preloaded [ 3H] serotonin, or membrane expression of lysosome associated membrane protein 2 (LAMP2) or CD63 by flow cytometry. Insulin granules undergo a significant maturation process. First, precursor proinsulin molecules are synthesized in the endoplasmic reticulum and packaged in the golgi network. Insulin granules bud from the trans golgi network and are further sorted via clathrin coated vesicle transport. After budding, insulin secretory granules are acidified, activating endoproteases PC1/3 and PC2 to convert proinsulin into insulin. The clatherin coating is released and the insulin secretory granules are transported across the cell via actin filaments and microtubules.

В клетках зародышевой линии

В 1957 году Андре и Руйе впервые ввели термин "нюаж" (от французского "nuage" – облако). Его аморфная и волокнистая структура впервые была зафиксирована на рисунках еще в 1933 году (Рисли). В настоящее время нюаж рассматривается как характерная, электроноплотная органелла зародышевой плазмы, окружающая цитоплазматическую поверхность ядерной оболочки клеток, предназначенных для развития зародышевой линии. Этот же гранулярный материал известен под различными синонимами: плотные тельца, митохондриальные облака, желточные ядра, тела Балбиани, перинуклеарные P-гранулы у Caenorhabditis elegans, зародышевые гранулы у Xenopus laevis, хроматоидные тельца у мышей и полярные гранулы у Drosophila. На молекулярном уровне нюаж представляет собой плотно переплетенную сеть дифференциально локализованных белков, связывающих РНК, которые, в свою очередь, обеспечивают локализацию специфических молекул мРНК для дифференциального хранения, асимметричной сегрегации (необходимой для асимметричного деления клеток), дифференциального сплайсинга и/или регуляции трансляции. Гранулы зародышевой линии, по-видимому, являются древними и универсально консервативными во всех зародышевых линиях метазоев. Многие компоненты гранул зародышевой линии участвуют в пути piRNA и функционируют для подавления транспозонов.

В растениях (крахмал)

Крахмал — это нерастворимый углевод, используемый для запасания энергии в растительных клетках. Существуют две формы крахмала: переходный крахмал и крахмал запаса. Переходный крахмал синтезируется в процессе фотосинтеза и содержится в фотосинтезирующих клетках растительных тканей, таких как листья. Крахмал запаса сохраняется на более длительные периоды времени и содержится в нефотосинтезирующих клетках тканей, таких как корни или стебли. Крахмал запаса используется во время прорастания или регенерации, либо когда потребность в энергии превышает чистую выработку энергии в результате фотосинтеза. Крахмал хранится в форме гранул. Гранулы крахмала состоят из кристаллической структуры, образованной амилопектином и амилозой. Амилопектин формирует структуру гранулы крахмала, содержащую разветвленные и неразветвленные цепи A, цепи B и цепи C. Амилоза заполняет промежутки в структуре амилопектина. Под микроскопом гранулы крахмала выглядят как концентрические слои, называемые «кольцами роста». Гранулы крахмала также содержат гранулосвязанный крахмальный синтазу и ферменты, синтезирующие амилопектин. Важно отметить, что гранулы крахмала различаются по размеру и морфологии в разных тканях и у разных видов растений. Образование стрессовых гранул зависит от условий в клетке. У дрожжей стрессовые гранулы формируются в условиях высокой температуры. Стрессовые гранулы важны благодаря своей роли в локализации мРНК, клеточных сигнальных путях и противовирусных процессах. После распада РНК внутри стрессовых гранул может вернуться к трансляции или быть удалена как клеточный мусор. Стрессовые гранулы могут обеспечивать защиту мРНК от взаимодействия с цитозолем. Кроме того, мутации, влияющие на образование или деградацию стрессовых гранул, могут способствовать развитию нейродегенеративных заболеваний, таких как БАС и FTLD. Однако влияние стрессовых гранул на клеточную физиологию все еще изучается.