Төрт аяқты омыртқалылар және олардың шығу тегі

Төрт аяқты омыртқалы жануарлар (тетраподтар) эволюциясы, шығу тегі, және құрлыққа бейімделу процесі туралы мақала. Биология, генетика, палеонтология.

20 мин оқу

100%

Дереккөз: Tetrapod — Wikipedia

Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.

Мазмұны

Кіріспе

төрт аяқты омыртқалылар

Бірінші төрт аяқты омыртқалылардың суперкласы және олардың ұрпақтары

Тетрапод (/'t/ɛ/t/r/ə/, /p/ɒ/d/; ) – төрт аяқты омыртқалы жануарлардың суперкласы Тетрапода (/t/ɛ/'t/r/æ/p/ə/d/). Тетраподтарға барлық қазіргі және жойылған қосмекенділер мен амниоттар кіреді, соңғылары екі негізгі кладка – сауропсидтерге (жүзбектер, динозаврлар және осыған байланысты құстар) және синапсидтерге (жойылған пеликозаврлар, терапсидтер және барлық қазіргі сүтқоректілер) эволюциялады. Кейбір тетраподтар, мысалы, жыландар, аяқсыз кеділер және цецилиялар, Hox генінің мутациялары арқылы аяқтарын жоғалтты, бірақ кейбіреулерінде артқы аяқтарының қалдықтары – екі кішкентай шпор сақталған. Тетраподтар Тетраподоморфа деп аталатын алғашқы жартылай сулы жануарлар тобынан пайда болды, олар өз кезегінде орта девон кезеңінде көне лобті қанатты балықтардан (саркоптеригиандар) эволюциялады.

Тетраподтардың нақты сулық ата-бабалары және олардың судан шыққаннан кейін Жер бетіне таралу процесі әлі де толыққанды түсініксіз. Жанартараптық тыныс алу және құйрықпен қозғалуға бейім дене құрылысынан, судан тыс өмір сүруге және құрлықта қозғалуға мүмкіндік беретін дене құрылысына өту – танымал эволюциялық өзгерістердің бірі. Тетраподтар анатомиялық және физиологиялық ерекшеліктерімен су балықтарының ата-бабаларынан ерекшеленеді. Оларға тамақтану және қозғалыс үшін ерекше бас және мойын құрылымдары, салмақты көтеру және қозғалыс үшін қосымша скелеттер (әсіресе иық және жамбас белдеулері), жақсы көру үшін көздер, есту үшін ортаңғы құлақтар және судан тыс жерде оттегі айналымы мен алмасу үшін тиімді жүрек және өкпелер кіреді. Алғашқы тетраподтар (негізгі) немесе «балық-амфибиялар» негізінен су жануарлары болды. Қазіргі амфибиялар, олар ертеректегі топтардан пайда болды, әдетте жартылай сулы болып табылады; олардың өмірінің алғашқы кезеңдері судағы жұмыртқалар мен балық тәрізді дернәсілдер ретінде өтеді, кейіннен метаморфозға ұшырап, аяқтары өсіп, ішінара құрлықта және ішінара суда тіршілік етеді. Дегенмен, бүгінгі тетрапод түрлерінің көпшілігі амниоттар, олардың көпшілігі құрлықта тіршілік ететін тетраподтар, олардың тармағы карбон кезеңінің соңында пайда болды. Амниоттардың амфибиялардан басты айырмашылығы – амнион, ол жұмыртқалардың сулы мазмұнын құрлықта сақтауға мүмкіндік береді, суға қалу қажеттілігін жояды. (Кейбір амниоттар кейіннен ішкі ұрықтандыруды дамытты, бірақ тетраподтар пайда болғанға дейін көптеген су жануарлары мұндай эволюцияны бастан өткерді, мысалы, Materpiscis.) Кейбір тетраподтар, мысалы, жыландар мен цецилиялар, одан әрі түрлену және эволюция нәтижесінде аяқтарының бір бөлігін немесе барлығын жоғалтты; кейбіреулерінде аяқтарының алыс ата-бабаларының қалдықтары ретінде жасырылған сүйектер сақталған. Басқалары қосмекенді болып қайта оралды немесе жартылай немесе толық сулы өмір сүрді, біріншісі карбон кезеңінде, екіншісі – кейінгі кензой кезеңінде. Амниоттардың бір тобы бауырымен жорғалаушыларға айналды, оларға лас, динозаврлар (құстарды қоса), крокодилдер, тасбақалар және жойылған туыстары кіреді; ал амниоттардың басқа бір тобы сүтқоректілерге және олардың жойылған туыстарына айналды. Амниоттарға ұшуға бейімделген тетраподтар да кіреді, мысалы, динозаврлар арасынан құстар, архезаврлардан птерозаврлар және сүтқоректілер арасынан жарықшалар.

The specific aquatic ancestors of the tetrapods and the process by which they colonized Earth's land after emerging from water remains unclear. The transition from a body plan for gill based aquatic respiration and tail propelled aquatic locomotion to one that enables the animal to survive out of water and move around on land is one of the most profound evolutionary changes known. Tetrapods have numerous anatomical and physiological features that are distinct from their aquatic fish ancestors. These include distinct head and neck structures for feeding and movements, appendicular skeletons (shoulder and pelvic girdles in particular) for weight bearing and locomotion, more versatile eyes for seeing, middle ears for hearing, and more efficient heart and lungs for oxygen circulation and exchange outside water. The first tetrapods (stem) or "fishapods" were primarily aquatic. Modern amphibians, which evolved from earlier groups, are generally semiaquatic; the first stages of their lives are as waterborne eggs and fish like larvae known as tadpoles, and later undergo metamorphosis to grow limbs and become partly terrestrial and partly aquatic. However, most tetrapod species today are amniotes, most of which are terrestrial tetrapods whose branch evolved from earlier tetrapods early in the Late Carboniferous. The key innovation in amniotes over amphibians is the amnion, which enables the eggs to retain their aqueous contents on land, rather than needing to stay in water. (Some amniotes later evolved internal fertilization, although many aquatic species outside the tetrapod tree had evolved such before the tetrapods appeared, e. g. Materpiscis.) Some tetrapods, such as snakes and caecilians, have lost some or all of their limbs through further speciation and evolution; some have only concealed vestigial bones as a remnant of the limbs of their distant ancestors. Others returned to being amphibious or otherwise living partially or fully aquatic lives, the first during the Carboniferous period, others as recently as the Cenozoic. One group of amniotes diverged into the reptiles, which includes lepidosaurs, dinosaurs (which includes birds), crocodilians, turtles, and extinct relatives; while another group of amniotes diverged into the mammals and their extinct relatives. Amniotes include the tetrapods that further evolved for flight—such as birds from among the dinosaurs, pterosaurs from the archosaurs, and bats from among the mammals.

Анықтамалар

"Тетрапод" терминінің нақты анықтамасы осы топтың ең алғашқы өкілдерін зерттейтін палеонтологтар арасында күрес тудыратын мәселе болып табылады.

Сыныптастыру тарихы

Тетраподтар, соның ішінде барлық ірі және орташа өлшемді құрлық жануарлары, ежелгі заманнан бері ең жақсы зерттелген жануарлардың қатарында болды. Аристотельдің тұсында сүтқоректілер, құстар және жұмыртқа салатын тетраподтар ("герптильдер") арасындағы негізгі айырмашылық жақсы белгілі болды, сондай-ақ аяқтары жоқ жыландарды осы топқа қосу да мойындалды. 18 ғасырда қазіргі заманғы биологиялық жіктеме туған кезде, Линней дәл осы жіктемені пайдаланды, тетраподтар оның жануарлардың алты класының алғашқы үш класын құрады. Бауырымен жорғалаушылар мен қосмекенділер сырттан ұқсас болғанымен, француз зоологы Пьер Андре Латрейль 19 ғасырдың басында олардың арасындағы үлкен физиологиялық айырмашылықтарды анықтады және герптилдерді екі классқа бөлді, осылайша тетраподтардың төрт танымал класын қалыптастырды: қосмекенділер, бауырымен жорғалаушылар, құстар және сүтқоректілер.

Тарих

Тетраподтардың бар екендігіне ең көне дәлел із қалдырулар: Польшаның Захельми қаласында табылған жолдар (аяқ іздері) және іздер тізбегі, орта девонның Эйфель кезеңіне жатады, бірақ бұл іздер сондай-ақ, *Piscichnus* ихогеносы (балық ұялары/жемеу іздері) деп те түсіндірілді. Ересек тетраподтардың ұзындығы шамамен 2,5 метр (8 фут) болған, олар орташа тереңдігі 1-2 метр болатын лагунада өмір сүрген, бірақ су астындағы іздердің қандай тереңдікте қалдырылғаны белгісіз. Лагунада әртүрлі теңіз жануарлары мекендеген, және су тұзды болған. Судың орташа температурасы 30 градус Цельсий (86 градус Фаренгейт) құраған. Тетраподтардың екінші ең көне дәлелі, соқпақтар мен іздер тізбегі, шамамен 385 миллион жыл бұрын (Ирландия, Валентия аралы) да келген. Тетраподтардың ең көне жартылай толық қазбалары ≈380 миллион жыл бұрынғы фрасниан кезеңінің басына жатады. Олардың ішінде *Elginerpeton* және *Obruchevichthys* бар. Кейбір палеонтологтар олардың нағыз (санақтары бар) тетраподтар екендігіне күмәнді. Фрасниан тетраподтарының барлық белгілі түрлері девонның соңғы жойылуында жойылды, бұл фраснианның соңы деп те аталады. Бұл Фамениан кезеңінің бірінші жартысын алып жатқан тетраподтардың қазбалық жазбасындағы үзілістің басталуын білдірді, ол Фамениан үзілісі деп белгілі. *Ichthyostega* екі аяқты балық болғанымен, ол жерге шығып, алдыңғы аяқтарымен сүйрете алуға қабілетті ең ерте тетрапод болып саналады. Мұндай әрекеттің куәсі жоқ, бірақ анатомиялық тұрғыдан мұндай мүмкіндік болған. 2018 жылы жарияланған *Tutusius umlambo* және *Umzantsia amazana* Гондвананың жоғары ендіктерінен табылған қазбалар, девонның соңында тетраподтардың бүкіл әлемде таралып, тіпті жоғары ендіктерге дейін жеткенін көрсетеді. Фамменианның соңы тағы бір жойылуды белгіледі, ол Фамменианның соңы немесе Хангенберг оқиғасы деп аталады, одан кейін тетраподтардың қазбалық жазбасында Ромер үзілісі, сондай-ақ Турнай үзілісі деп белгілі үзіліс келеді. Бастапқыда 30 миллион жылды құраған, бірақ уақыт өте келе азайып келе жатқан бұл үзіліс қазіргі уақытта көміртектік кезеңнің бірінші кезеңі – Турнайдың 13,9 миллион жылын алып жатыр.

The oldest evidence for the existence of tetrapods comes from trace fossils: tracks (footprints) and trackways found in Zachełmie, Poland, dated to the Eifelian stage of the Middle Devonian, , although these traces have also been interpreted as the ichnogenus Piscichnus (fish nests/feeding traces). The adult tetrapods had an estimated length of 2.5 m (8 feet), and lived in a lagoon with an average depth of 1–2 m, although it is not known at what depth the underwater tracks were made. The lagoon was inhabited by a variety of marine organisms and was apparently salt water. The average water temperature was 30 degrees C (86 F). The second oldest evidence for tetrapods, also tracks and trackways, date from ca. 385 Mya (Valentia Island, Ireland). The oldest partial fossils of tetrapods date from the Frasnian beginning ≈380 mya. These include Elginerpeton and Obruchevichthys. Some paleontologists dispute their status as true (digit bearing) tetrapods. All known forms of Frasnian tetrapods became extinct in the Late Devonian extinction, also known as the end Frasnian extinction. This marked the beginning of a gap in the tetrapod fossil record known as the Famennian gap, occupying roughly the first half of the Famennian stage. Although both were essentially four footed fish, Ichthyostega is the earliest known tetrapod that may have had the ability to pull itself onto land and drag itself forward with its forelimbs. There is no evidence that it did so, only that it may have been anatomically capable of doing so. The publication in 2018 of Tutusius umlambo and Umzantsia amazana from high latitude Gondwana setting indicate that the tetrapods enjoyed a global distribution by the end of the Devonian and even extend into the high latitudes. The end Fammenian marked another extinction, known as the end Fammenian extinction or the Hangenberg event, which is followed by another gap in the tetrapod fossil record, Romer's gap, also known as the Tournaisian gap. This gap, which was initially 30 million years, but has been gradually reduced over time, currently occupies much of the 13.9 million year Tournaisian, the first stage of the Carboniferous period.

Девондық тұқымдық тетраподтар

Тетрапод тәрізді омыртқалы жануарлар алғаш рет девон кезеңінің басында пайда болды. Бұл ертедегі "тетраподтардың алғашқы түрлері" Ицтиостега сияқты жануарлар болған. Шамамен 10 миллион жыл өткен соң, ерте карбон кезеңінің шөгінділерінде осы тетраподтардың алғашқы түрлерінің қазба қалдықтары қайтадан табылды, олардың кейбіреулері ересек күйінде құрлықта тіршілік етуге бейімделген. Олардың неліктен алғашқыда құрлыққа шыққандығы әлі де даулы мәселе болып қалуда.

Көміртекті

Ерте карбон дәуірінде, тұқымдық тетраподтардың қолдары мен аяқтарындағы саусақтар саны бестен аспайтын стандартқа келді, себебі саусақтары көптеу болатын түрлер жойылып кетті (тажды топқа жататын тетраподтардың арасында кейбір екіншілік су ортасында тіршілік ететін түрлерде ерекшеліктер кездесті). Карбон кезеңінің ортасына қарай, діңдік тетраподтар екі негізгі тармаққа – нағыз ("тажды топ") тетраподтарға бөлінді. Қазіргі кездегі екібауыры бар жануарлар (амфибиялар) темоспондильдер мен лепоспондильдерден (немесе олардың екеуінен де) шыққан, ал антракозаврлар амниоттардың (рептилиялар, сүтқоректілер және оларға жақын түрлер) туыстары мен ата-бабалары болды. Алғашқы амниоттар карбонның соңғы кезеңінің басында белгілі болды. Базальдық амниоттардың барлығы, базальдық батрахоморфтар мен рептиломорфтар сияқты, кішкентай дене мөлшеріне ие болды. Екібауыры бар жануарлар жұмыртқа салу үшін суға оралуға мәжбүр, ал амниоттардың жұмыртқаларында сусыз газ алмасуды қамтамасыз ететін қабықша бар, сондықтан оларды құрлықта салуға болады. Карбон дәуіріндегі жаңбырлы ормандардың құлдырауы (КЖҚ) амфибиялар мен амниоттарға әсер етті, бұл шамамен 300 миллион жыл бұрын болған жойылған оқиға. Маңызды экожүйенің күрт құлдырауы негізгі топтардың түрлері мен санына өзгерістер енгізді. Амниоттар жаңа жағдайларға жақсы бейімделді. Олар жаңа экологиялық орталарға еніп, бұрын жәндіктер мен балықтармен шектелген тамақтануын өсімдіктер мен басқа да тетраподтарды қосу арқылы кеңейтті.

Перм

Перм дәуірінде темоноспондилдер мен антракозаврлар кластарынан өзге, амниотты төрт аяқты жануарлардың екі маңызды класы – савропсидтер мен синапсидтер болды. Екіншілері Перм дәуіріндегі ең маңызды және сәтті жануарлар еді. Перм дәуірінің соңы Перм-Триас жойылу оқиғасы кезінде фаунада үлкен өзгерістер болды. Көптеген жойылу толқындарының нәтижесінде түрлердің ұзаққа созылған жоғалуы орын алды. Бұрын кең таралған және түрлі-түсті топтардың көпшілігі жойылып кетті немесе қатты азайды.

Мезозой

Диапсидтер (завропсидтердің кіші тобы) триас кезінде түрлене бастады, нәтижесінде тасбақалар, крокодилдер, динозаврлар және лепидозаврлар пайда болды. Юра кезеңінде кейбір лепидозаврлардан кесірткелер дамыды. Бор кезеңінде жыландар кесірткелерден, ал қазіргі құстар теропод динозаврлар тобынан бөлініп шықты. Мезозойдың соңына қарай палеозой дәуірінде алғаш пайда болған ірі, алғашқы тетраподтар тобы, мысалы, темноспондильдер және амниоттарға ұқсас тетраподтар жойылып кетті. Перм дәуірінде құрлықта басым болған аномадонттар және тероцефалиандар сияқты көптеген синапсидтер тобы да мезозой кезеңінде жойылып кетті; алайда, юра кезеңінде бір синапсидтер тобы (Cynodontia) қазіргі сүтқоректілерге айналды, олар мезозой кезеңінде аман қалды және кейіннен кайнозой кезеңінде түрленді. Сонымен қатар, бор-палеоген жойылған оқиғасы көптеген организмдерді, оның ішінде барлық динозаврларды қырып жіберді. Құстар да аман қалды, кейіннен кайнозой кезеңінде түрленді.

Топтық топ

Тік төрт аяқтылардың тамырлық түрлері – бұл өкпе балықтарына қарағанда тік төрт аяқтыларға жақын туысқан барлық жануарлар, бірақ тік төрт аяқтылардың негізгі тобын қоспағанда. Төмендегі кладограмма тік төрт аяқтылардың тамырлық түрлерінің туыстық байланыстарын көрсетеді. Дипноморфтар мен тік төрт аяқтыларды қоспағанда, осы туыстық желімдердің бәрі жойылған; Swartz, 2012:

Тақ тобы

Тақ тетраподтар — тірі тетраподтардың (амфибиялар, бауырымен жорғалаушылар, құстар және сүтқоректілер) ең жақын ортақ ата-бабасы және оның барлық туыстары ретінде анықталады. Кейбір жойылып кеткен топтардың Тақ тетраподтарға енуі қазіргі амфибиялардың, немесе лиссамфибиялардың туыстық байланысына байланысты. Лиссамфибиялардың пайда болуы туралы қазіргі уақытта үш негізгі гипотеза бар. Темноспондил гипотезасында (ТГ) лиссамфибиялар диссорофоидты темноспондилдермен ең жақын туыс, бұл темноспондилдерді тетраподтарға жатқызады. Лепоспондил гипотезасында (LH) лиссамфибиялар лизорофиан лепоспондильдерінің бауырлас таксоны болып табылады, бұл лепоспондильдерді тетраподтарға, ал темноспондилдерді тетраподтардың бастапқы буынына жатқызады. Полифилетикалық гипотезада (ПХ) бақалар мен саламандралар диссорофоидты темноспондилдерден, ал цецилиандар микрозавр лепоспондильдерден пайда болған, бұл лепоспондильдер мен темноспондилдерді нағыз тетраподтарға айналдырады.

Темноспондиль гипотезасы (TH)

Бұл гипотезаның бірнеше түрі бар, олардың көпшілігі лиссамфибиялардың диссорофоидты теменспондильдерден пайда болғанын көрсетеді, көбінесе амфибамидтер мен бранхиозауридтерге баса назар аударылады. Темноспондил гипотезасы қазіргі кезде басымдыққа ие немесе көпшілік пікір болып табылады, және Ruta et al (2003a,b), Ruta and Coates (2007), Coates et al (2008), Sigurdsen and Green (2011) және Schoch (2013, 2014) зерттеулерімен қолдалады. Кладограмма Коутс, Рута және Фридман (2008) еңбегі негізінде өзгертілген.

Лепоспондиль гипотезасы (LH)

Лауриннің "Омыртқалылар судан қалай шықты" (2010) еңбегінен кейін түзетілген кладограмма.

Полифилия гипотезасы (PH)

Бұл гипотеза бойынша, батрахиандар (қақалар мен саламандралар) диссорофоидты теменспондильдерден, ал кесектілер микрозавр лепоспондильдерінен пайда болған. Оның екі түрі бар, біреуін Кэрролл, екіншісін Андерсон жасаған. Schoch және Frobisch (2009) еңбегі негізінде түзетілген кладограмма.

Анатомия және физиология

Тетраподтардың ата тектік балығы, тетраподоморф, ерте тетраподтарға мирас болған сипаттамаларға ие болды, оның ішінде ішкі мұрын тесіктері және тетрапод мүшесіне айнала алатын сүйектерге негіделген үлкен етті қанаттар бар еді. Құрлықта көбейу үшін жануарлар белгілі бір қиындықтарды еңсеруі керек болды. Олардың денелеріне қосымша қолдау қажет болды, себебі қалықтау енді фактор емес еді. Суды сақтау маңызды болды, өйткені ол енді тірі орта емес, оңай қоршаған ортаға жоғалуы мүмкін еді. Соңында, жануарлар құрлықта тиімді жұмыс істеу үшін жаңа сенсорлық жүйелерге мұқтаж болды.

Бас сүйегі

Мидың ерте тетраподтардың бас сүйегінің жартысын ғана толтырғаны белгілі. Қалғаны майлы тіндер немесе сұйықтықпен толтырылған, бұл олардың құрлықтағы өмірге бейімделуіне байланысты мидың өсуіне кеңістік берді. Тетраморфтардың ауыз қуысы және жақ құрылымдары ерте тетраподтардың құрылымдарымен ұқсас болды, сондай-ақ тістері де ұқсас болды, лабиринт тәрізді тістері ауыз қуысы мен тіс орналасуындағы ойыққа сай келетін. Ерте тетраподоморф балықтары мен ерте тетраподтардың арасындағы маңызды айырмашылық – бас сүйектің алдыңғы және артқы бөліктерінің салыстырмалы даму деңгейі; мұрын ерте тетраподтардың көпшілігіне қарағанда әлдеқайда аз дамыған, ал көз ұясынан кейінгі бас сүйекі амфибиялардың бас сүйегінен едәуір ұзын. Тетраподтың бас сүйегін балықтың бас сүйегінен ерекшелейтін маңызды ерекшелік – алдыңғы және артқы бөліктерінің салыстырмалы ұзындығы. Балықта артқы бөлік ұзын, ал алдыңғы бөлік қысқа болды; көз ұялары осылайша бас сүйектің алдыңғы жағына қарай орналасқан. Тетраподта бас сүйектің алдыңғы бөлігі ұзартылып, көз ұяларын бас сүйектің артқы жағына жылжытқан.

Мойын

Евстеноптерон сияқты тетраподоморф балықтарда дене бөлігінің кейіннен мойынға айналатын бөлігі оперативті серия деп аталатын бірнеше жамбас сүйектерімен жабылған. Бұл сүйектер ауыз арқылы суды өткізу және жаңқалар арқылы су ағынын қамтамасыз ету механизмінің бір бөлігі ретінде жұмыс істеді. Ауыз ашылып, су ішкенде, жамбас жапырақтары жабылды (оперативті серияға жататын жамбас сүйектері де қоса), осылайша су ауыз арқылы ғана кіретін болды. Ауыз жабылып, жамбас жапырақтары ашылып, су жаңқалар арқылы итерілді. Базальды тетрапод – Акантостеганың жамбас сүйектері жоғалған, бірақ жамбас доғалары сақталған. Акантостега оперативті сериядан басқа, жұтқыншақты жабатын сүйектерді де (гулярлық серия) жоғалтқан. Оперативті және гулярлық сериялар бірлесіп, кейде оперативті-гулярлық серия деп аталады. Акантостегада (сондай-ақ кейінгі тетраподтарда) мойын аймағындағы басқа сүйектерге экстраскапулярлық және супраклитральдық сериялар жатады. Екі сүйек топтары да иық белдеуін бас сүйекке байланыстырады. Бұл сүйектердің жоғалуы тетраподтарға мойынның пайда болуына әкелді, бұл басқа дененің қалған бөлігінен шамалы дербес айналуға мүмкіндік берді. Бұл өз кезегінде, бас пен дене арасындағы жұмсақ тіндердің, соның ішінде бас сүйегін омыртқа және иық белдеуімен байланыстыратын бұлшық еттер мен байламдардың күшті байланысын қажет етті. Сүйектер мен сүйек топтары да бірігіп, нығайтылды. Карбон кезеңінің тетраподтарында мойын буыны (оципит) омыртқаның бас сүйегінің артқы бөлігіне қатысты айналу нүктесін қамтамасыз етті. Евстеноптерон сияқты тетраподоморф балықтарда мұндай мойын буыны болмаған. Оның орнына нотохорда (протокарттиляждан жасалған таяқ) ми қабығының артқы жағындағы тесікке еніп, ми қабығының ортасына дейін созылған. Акантостеганың құрылымы Евстеноптеронмен бірдей болғандықтан, мойын буыны болмаған. Мойын буыны ерте тетраподтардың әртүрлі тармақтарында тәуелсіз түрде пайда болған. Барлық тетраподтар қалыпты, еңкейген күйде мойындарын мүмкіндігінше тік ұстайды.

In tetrapodomorph fishes such as Eusthenopteron, the part of the body that would later become the neck was covered by a number of gill covering bones known as the opercular series. These bones functioned as part of pump mechanism for forcing water through the mouth and past the gills. When the mouth opened to take in water, the gill flaps closed (including the gill covering bones), thus ensuring that water entered only through the mouth. When the mouth closed, the gill flaps opened and water was forced through the gills. In Acanthostega, a basal tetrapod, the gill covering bones have disappeared, although the underlying gill arches are still present. Besides the opercular series, Acanthostega also lost the throat covering bones (gular series). The opercular series and gular series combined are sometimes known as the operculo gular or operculogular series. Other bones in the neck region lost in Acanthostega (and later tetrapods) include the extrascapular series and the supracleithral series. Both sets of bones connect the shoulder girdle to the skull. With the loss of these bones, tetrapods acquired a neck, allowing the head to rotate somewhat independently of the torso. This, in turn, required stronger soft tissue connections between head and torso, including muscles and ligaments connecting the skull with the spine and shoulder girdle. Bones and groups of bones were also consolidated and strengthened. In Carboniferous tetrapods, the neck joint (occiput) provided a pivot point for the spine against the back of the skull. In tetrapodomorph fishes such as Eusthenopteron, no such neck joint existed. Instead, the notochord (a rod made of proto cartilage) entered a hole in the back of the braincase and continued to the middle of the braincase. Acanthostega had the same arrangement as Eusthenopteron, and thus no neck joint. The neck joint evolved independently in different lineages of early tetrapods. All tetrapods appear to hold their necks at the maximum possible vertical extension when in a normal, alert posture.

Тіс тістеу

Төрт аяқты жануарлардың тіс құрылымы "плицидентин" деп аталады, ол тіс эмалінің бүктелуімен сипатталады, бұл тіс қимасында көрінеді. Ерте төрт аяқты жануарларда кездесетін ең күшті түрі "лабиринтодонт" немесе "лабиринтодонт плицидентин" деп аталады. Осы тіс құрылымының түрі сүйекті балықтардың бірнеше түрінде – қанатты және лопасті балықтарда, сондай-ақ кейбір қазіргі кездегі кесірткелерде және көптеген тетраподоморф балықтарда дербес пайда болған. Бұл бүктелу, кішкентай жақ сүйекте тіс немесе үлкен тіс өскенде, ол әлі нашар және жетілмеген кезде пайда болады. Бұл бүктелу жас тіске қосымша күш береді, бірақ тіс толық жетілгенде көп пайда бермейді. Мұндай тістер жас жануарлардың жұмсақ азықтан тамақтануымен байланысты.

Осілік қаңқа

Судан құрлыққа көшкен кезде омыртқаның дене салмағынан туындайтын иілуге қарсы тұруы және қажет болған жерде қозғалмалылықты қамтамасыз етуі қажет болды. Бұрын ол бүкіл ұзындығы бойынша иіліп тұра алатын. Сол сияқты, бұрын жұптасқан мүшелер омыртқаға тікелей байланысты болмаған, бірақ біртіндеп күшейіп келе жатқан аяқ-қолдар енді дене осіне тірегін беруде.

Қалқалар

Омыртқа белдігі бас сүйегінен ажыратылды, нәтижесінде құрлықта қозғалыс жақсарды. Ертедегі саркоптеригиялықтардың клитрасы кіндік сүйек ретінде сақталды, ал кіндік сүйектері жақсы дамыған, кеуде қуысының төменгі жағында орналасқан. Бастапқы түрлерінде екі кіндік сүйек және кіндік аралық сүйек кең кеуде қабыршасын құрайтын етіп, құрсаққа қарай өсе алған. Белдіктің жоғарғы бөлігінде жалпақ, қабыршақ тәрізді жапырақ (шеш сүйек) болды, ал төменгі жағында орналасқан гленоид қуысы қол сүйегінің буындық беті ретінде қызмет етті, ал ішке қарай орта сызыққа бұрылатын үлкен, жалпақ коркоидтік тақтасы болды. Жазушы белдігі балықтардағы қарапайым тақтадан әлдеқайда үлкен болды, бұл көбірек бұлшықеттерге арналған. Ол арқадан қарай ұзаққа созылып, арқа сүйегіне бір немесе бірнеше арнайы сакральді қабырғалармен бекітілген. Артқы аяқтары салмақты ғана емес, сонымен қатар итеру күшін де қамтамасыз еткен. Жазушы сүйектерінің арқалық кеңеюі – илиум, ал кең құрсақ тақтасы алдыңғы жазушы сүйектен және артқы жазушы сүйектен тұрды. Үш сүйек жамбас үшбұрышының ортасындағы бір нүктеде бірігіп, ацетабулум деп аталатын жамбас сүйегінің буындық бетін құрады.

Ағзалар

Сүйектерге тірелген ет тәрізді қанаттар барлық сүйекті балықтардың (Osteichthyes) ортақ ата-тегі екені көрінеді. Шұға қанатты балықтардың (Actinopterygii) ата-тегі қанаттарын басқа жолмен дамытты. Төрт аяқтылардың (Tetrapods) тетраподоморф ата-тегі қанаттарын одан да жетілдірді. Жұп қанаттардың сүйектері алдыңғы қанаттардағы иық сүйегіне, шыбық сүйегіне және сәуір сүйегіне, ал жамбас қанаттарындағы ұйық сүйегіне, тібік сүйегіне және тоқпан сүйегіне анық ұқсас болды. Ерте саркоптеригиандардың жұп қанаттары төрт аяқтылардың аяқтарынан кішірек болғанмен, сүйек құрылымы өте ұқсас болды: ерте саркоптеригиандарда бір жақын сүйек (иық немесе ұйық сүйегіне ұқсас), келесі бөлімде екі сүйек (алқыш немесе аяқтың төменгі бөлігі) және қанаттың біркелкі емес бөлінуі, қолдың білезік сүйектері / тоқпан сүйектері және саусақ сүйектері құрылымына шамамен ұқсас.

Жылжыну

Тетраподтың әдеттегі ертедегі қалыптануында жоғарғы қол мен жоғарғы аяқ денесінен шамамен түзу көлденеңге қарай созылған, ал алқасы мен төменгі аяқ жоғарғы бөлігінен дерлік тік бұрышпен төмен қарай созылған. Дене салмағы аяқ-қолдардың үстінде емес, 90 градусқа сыртқа қарай және төменгі аяқ-қолдар арқылы жерге түскен. Жануардың күшінің көп бөлігі денесін жерден көтеруге және жүруге жұмсалған, бұл, әдетте, баяу және қиын болған. Осындай қалыпта ол тек қысқа, кең қадамдар жасауға қабілетті болған. Бұл көмір дәуірінің тау жыныстарынан табылған қазбаланған іздермен расталған.

Тамақтандыру

Ертедегі тетраподтардың кең жауы болған, бірақ оны ашу және жабу үшін бұлшық еттері нашар болған. Жауында орташа мөлшердегі латын және вомерин (жоғарғы) және короноидты (төменгі) тістері, сондай-ақ кішкентай тістердің қатары болған. Бұл Эустеноптерон сияқты ертерек тетраподоморф балықтардың ірі тістері мен кішкентай шеттік тістеріне қайшы келді. Бұл тамақтану әдеттерінің өзгергенін көрсетеді, бірақ оның нақты мәні белгісіз. Кейбір ғалымдар су түбінде немесе жағалау суларында тамақтануға көшкенін болжады (Альберг және Милнер 1994). Басқалары тамақтану әдісін Жапон алып саламандрасының тамақтану әдісімен салыстырды, ол кішкентай шаяңқылар мен балықтарды жеу үшін сору және тікелей шағу әдістерін қолданады. Осы жауларды зерттеу олардың құрлықта емес, суда тамақтануға пайдаланылғанын көрсетті. Кейінгі құрлықта тіршілік ететін тетраподтарда жақты жабудың екі әдісі пайда болды: статикалық және кинетикалық инерциялық (сонымен қатар, «жабылу» деп те аталады). Статикалық жүйеде жақ бұлшықтары жақ жабық немесе жабылуға жақын болғанда максималды күшке ие болады. Кинетикалық инерциялық жүйеде максималды күш жақтар кең ашылғанда қолданылады, нәтижесінде жақтар үлкен жылдамдықпен және инерциямен жабылады. Кинетикалық инерциялық жүйе кейде балықтарда кездеседі, бірақ судың жоғары тұтқырлығы мен тығыздығына төтеп беру үшін арнайы бейімделуді (мысалы, өте тар жақтарды) қажет етеді, әйтпесе жақтардың жылдам жабылуы қиын болар еді. Тетрапод тілі бір кезде жаңғақ тесіктерін басқарған бұлшық еттерден құралған. Тіл жаңқалық сүйекке бекітілген, ол бір кезде жақтардың дамуынан кейінгі екінші жұп жаңқалық тіректердің төменгі жартысы болған. Тіл жаңғақтары жоғала бастағанға дейін дамыған жоқ. Акантостега әлі де жаңғақтарына ие болғандықтан, бұл даму кейінірек болды. Суда тамақтанатын жануарларда тамақ сумен ұсталып тұрады және ауызға дейін сүзіліп (немесе сорылып) жетеді. Құрлықта тіл маңызды рөл атқарады.

Тыныс алу

Ертедегі төрт аяқты жануарлардың тыныс алу эволюциясына "көмір саңылауы" деп аталатын құбылыс әсер етті, бұл орта және кейінгі девон кезеңінде 20 миллион жылдан астам уақытқа созылған, атмосфералық оттегі деңгейі өрттің тұтануына жеткіліксіз болған кез еді. Осы кезеңде, оттегісіз суларда (өте аз оттегі бар) тіршілік ететін балықтар ауамен тыныс алу қабілетін дамытуға эволюциялық қысымға ұшыраған болуы мүмкін. Ертедегі төрт аяқты жануарлар тыныс алу үшін, ықтималда, төрт тәсілді пайдаланған: өкпе арқылы, желбезек арқылы, тері арқылы (терімен тыныс алу), және ас қорыту жолының қабығы арқылы, әсіресе ауыз арқылы.

Қалқандары

Ертедегі тетрапод Акантостеганың кем дегенде үш, ал ықтималда төрт жұп жақ сүйектері болған, олардың әрқайсысында афференттік қақпа артериясы орналасқан жерде терең ойыстар кездеседі. Бұл функционалды жабырқақтардың болғанын күшті түрде көрсетеді. Кейбір сулы темносpondylдер ішкі жабырқақтарын кем дегенде ерте юра кезеңіне дейін сақтап қалған. Архегозаврдың ішкі жабырқақтарына ұқсас, нақты балықтарға тән жабырқақтардың болуына дәлелдер бар.

Өкпелер

Өкпелер желкедегі жақшалы қаптардың артында пайда болған қосалқы қаптар ретінде бастау алған. Олар сүйекті балықтардың соңғы ортақ ата-тегінде болған болуы мүмкін. Кейбір балықтарда олар жүзу қабысына эволюцияланып, иілу қабілетін сақтауға көмектескен. Өкпелер мен жүзу қабысы гомологты (ортақ ата-тектен шыққан), сияқты, өкпе артериясы (жүректен өкпеге деоксигенделген қанды жеткізеді) және жүзу қабысын қамтамасыз ететін артериялар да содан тараған. Өкпеге ауа енгізу процесі ауыз қуысының соруы арқылы жүзеге асырылды. Ең алғашқы төрт аяқты жануарларда, дем шығару, мүмкін, дене мүшелерінің бұлшық еттерінің көмегімен орындалған. Қабырғалармен дем алу амниоттар үшін алғашқы болған, немесе кем дегенде екі түрлі амниоттардың тегінде тәуелсіз түрде дамыған. Бұл қосмекенділерде кездеспейді. Бұлшықетті диафрагма сүтқоректілерге ғана тән ерекшелік.

Қайта тарту

Тетраподтар ауызша сорғылау арқылы дем алған деп жиі айтылса да, альтернативті гипотеза бойынша, аспирация (інгаляция) қазіргі заманғы примитивті сәулелі қанатты балық Полиптерге ұқсас, экзоскелеттің пассивті қайтуы арқылы жүзеге асты. Бұл балық спиракуласы (желкіш тесігі) арқылы дем алады, бұл анатомиялық ерекшелік ерте тетраподтарда да болған. Тыныс шығару денедегі бұлшық еттердің күшімен қамтамасыз етіледі. Тыныс шығару кезінде төстің жоғарғы бөлігіндегі сүйекті қабыршақтар шұңқырады. Бұлшық еттер босаңсқанда, сүйекті қабыршақтар өз орнына қайтып келіп, дене ішінде елеулі теріс қысым тудырады, нәтижесінде спиракул арқылы ауа өте жылдам сіңіріледі.

Тері арқылы тыныс алу

Терімен тыныс алу, немесе тері арқылы тыныс алу, балықтар мен қосмекенділерде кең таралған және суда да, суда сыртында да жүзеге асырылады. Кейбір жануарларда су өткізбейтін тосқауылдар тері арқылы газдар алмасуына кедергі келтіреді. Мысалы, адам терісіндегі кератин, жорғалаушылардың қабыршақтары және қазіргі кездегі ақуызды балық қабыршақтары газдар алмасуына тосқауыл қояды. Дегенмен, ертедегі төрт аяқты жануарлардың қабыршақтары қан тамырларына толы сүйектен жасалған және терімен жабылған болған. Осы себепті, ертедегі төрт аяқты жануарлар тері арқылы тыныс алудың маңызды деңгейін жүзеге асыра алған деп саналады.

Көмірқышқыл газының метаболизмі

Ауамен тыныс алатын балықтар өкпе арқылы оттегі сіңіре алады, бірақ өкпе көмірқышқыл газын шығаруға тиімді болмайды. Тетраподтарда өкпелердің CO2 шығару қабілеті біртіндеп дамыды және амниоттар эволюциясына дейін толыққанды жетілген жоқ. Осы шектеу ішек арқылы тыныс алуға (GUT), яғни асқазан-ішек трактісінің қабығымен тыныс алуға да қатысты. Тетрапод терісі оттегіні сіңіруге және CO2 шығаруға қабілетті болған, бірақ тек белгілі бір шекке дейін ғана. Осы себепті, ертедегі тетраподтарда созылмалы гиперкапния (қандағы CO2 деңгейінің жоғарылауы) пайда болуы мүмкін. Бұл көмірқышқыл газына қаныққан суларда тіршілік ететін балықтарда жиі кездеседі. Бір гипотеза бойынша, ертедегі тетраподтардың сүйек бас қабатындағы "түсірілген" немесе "өрнекті" құрылымдары, артық CO2 салдарынан туындаған тыныс алу ацидозын (қанның қышқылдануы) компенсаторлық метаболикалық алкалоз арқылы жеңілдету механизмімен байланысты болуы мүмкін.

Айналым

Ертедегі тетраподтардың, қазіргі амфибиялар мен лепидозаврлар және хелондық жорғалаушылар сияқты, үш камералы жүрегі болған болуы мүмкін. Онда өкпеден оттегімен толы қан және тыныс алатын тіндерден оттегісіз қан бөлек қарыншалар арқылы кіріп, спиральді клапан арқылы тиісті қан тамырларына – оттегімен толы қан үшін аортаға, ал оттегісіз қан үшін өкпе тамырларына бағытталады. Спиральді клапан екі түрлі қанның араласуын ең төмен деңгейде ұстауға қажетті, бұл жануардың метаболизмін арттырып, оны одан да белсенді болуға мүмкіндік береді.

Иіс сезу

Ауа мен судың тығыздық айырмашылығы иістердің (химорецепторлармен қабылданатын белгілі бір химиялық қосылыстардың) әрекет етуін өзгертеді. Суда сигналдарды анықтауға бейімделген сезім аппараты бар жануар, құрлыққа алғаш шыққанда мұндай химиялық сигналдарды табуда қиындыққа тап болар еді. Вомероназальдық орган да алғаш рет мұрын қуысында пайда болып, құрлықтағы биологиялық субстраттардан феромондарды анықтауға арналған, бірақ кейіннен кейбір тұқымдарда, мысалы, архозаврлар мен катарриндерде жойылды немесе қалдық мүшеге дейін азайды, ал лепидозаврлар сияқты басқаларында кеңейді.

Бүйірлік сызық жүйесі

Балықтардың денесінде судың қысымын сезетін бүйірлік желі жүйесі болады. Мұндай қысымды ауада анықтау мүмкін емес, бірақ ертедегі төрт аяқты жануарлардың бас сүйегінде бүйірлік желі сезім мүшелеріне арналған ойыстар табылды, бұл олардың су ортасында немесе көбінесе су ортасында тіршілік еткенін көрсетеді. Қазіргі қосмекенділер, жартылай су жануарлары болатын, осы ерекшелікке ие, ал жоғары сатыдағы омыртқалы жануарларда бұл қасиет жойылған.

Сальдо

Тетраподалар балықтардан мұраға алған ішкі құлақтың дененің тепе-теңдігін сақтау қызметін сақтап қалды.

Есту

Ауа тербелісі тікелей шағылысу арқылы бас сүйегінде пульсация тудыра алмады, бұл дұрыс естілу мүшесінде мүмкін. Отик ойығы спиракулум ретінде сақталды, соңынан барабаншамен жабылып, тығыз, жұқа дәнекер тінінен тұратын мембрана – құлақ пердесі деп те аталады (бірақ бұл және отик ойығы ата-тектерінің амниоттарында жоғалып, ал кейін құлақ перделері тәуелсіз түрде пайда болды). Балықтардың жоғарғы жақ сүйегі, жақты тіреу қызметінен жоғары қарай жылжып, кішірейіп, тұмсыққа айналды. Тұмсық, құлаңғы мен ми арасындағы ауа толтырылған қуыста орналасқандықтан, сыртқы тербелістерді миға жеткізе алды. Осылайша, тұмсық, ішкі құлақтың рецепторлық жүйесіне ауа арқылы берілетін дыбыс толқындарын байланыстыратын, кедергілерді теңестіретін маңызды элементке айналды. Бұл жүйе бірнеше қосмекенділердің эволюциялық тармақтарында тәуелсіз дамыды. Кедергіні теңестіретін құлақтың жұмыс істеуі үшін белгілі бір шарттар орындалуы керек еді. Тұмсық барабан пердесіне перпендикуляр болуы керек, инерциясын азайту үшін кішкентай және жеңіл болуы керек, сондай-ақ ауа толтырылған қуыста серпіліспен ілінген болуы керек. Қазіргі кезде 1 кГц-тен жоғары жиіліктерге сезімтал түрлерде тұмсықтың табандық бөлігі барабан пердесінің 1/20 бөлігін құрайды. Алайда, ертедегі қосмекенділерде тұмсық тым үлкен болғандықтан, табандық бөлігінің ауданы артық болды, бұл жоғары жиілікті дыбыстарды естуге кедергі келтірді. Сондықтан олар, жоғары интенсивті, төмен жиілікті дыбыстарды ғана ести алған болуы мүмкін, ал тұмсық, негізінен, ми сауытын жақ сүйектеріне қарсы тіреген. Тек ерте триас кезеңінде, жерді жаулап алғаннан кейін шамамен жүз миллион жыл өткен соң, барлық төрт аяқтылардың (тәуелсіз) ортаңғы құлағы барабан пердесімен дамыды. Шамамен елу миллион жылдан кейін (триас кезеңінің соңында), сүтқоректілерде тұмсық одан да кішірейіп, естіру сүйегіне (стапес) айналды.