Введение

Четыреногие позвоночные. Суперкласс первых четвероногих позвоночных и их потомков.

Тетрапода (/'tɛtrə/, /pɒd/; ) – любое четвероногое позвоночное животное из суперкласса Tetrapoda (/tɛ'træpədə/). Тетраподы включают всех современных и вымерших земноводных и амниот, причем последние, в свою очередь, эволюционировали в два основных клада: сауропсид (рептилий, включая динозавров и, следовательно, птиц) и синапсид (вымерших пеликозавров, терапсид и всех современных млекопитающих). Некоторые тетраподы, такие как змеи, безногие ящерицы и цецилии, эволюционировали до безногих форм в результате мутаций гена Hox, хотя у некоторых сохранилась пара рудиментарных шпор – остатки задних конечностей. Тетраподы произошли от группы примитивных полуводных животных, известных как тетраподоморфы, которые, в свою очередь, эволюционировали от древних рыб с лопастными плавниками (саркоптеригий) примерно в среднем девоне.

Специфические водные предки тетрапод и процесс их колонизации суши после выхода из воды остаются неясными. Переход от строения тела, приспособленного к жаберному дыханию в воде и передвижению с помощью хвоста, к строению, позволяющему животному выживать вне воды и передвигаться по суше, является одним из наиболее значительных эволюционных изменений. Тетраподы обладают многочисленными анатомическими и физиологическими особенностями, отличающими их от их предков – водных рыб. К ним относятся: отдельные структуры головы и шеи для питания и движений, конечностные скелеты (особенно плечевые и тазовые пояса) для поддержания веса и передвижения, более развитые глаза для зрения, средние уши для слуха, а также более эффективное сердце и легкие для циркуляции кислорода и газообмена вне воды. Первые тетраподы (стебельные формы) или «рыбоподы» были преимущественно водными. Современные амфибии, эволюционировавшие от более ранних групп, обычно полуводные: начальные стадии их жизни проходят в воде в виде икринок и личинок, похожих на рыб, известных как головастики, после чего они претерпевают метаморфоз, отращивая конечности и становясь частично наземными и частично водными. Однако большинство современных видов тетрапод являются амниотами, большинство из которых – наземные тетраподы, чья ветвь эволюционировала от более ранних тетрапод в начале позднего карбона. Ключевым нововведением амниот по сравнению с земноводными является амнион, который позволяет яйцам сохранять водное содержимое на суше, не нуждаясь в воде. (Некоторые амниоты позже эволюционировали внутреннее оплодотворение, хотя многие водные виды за пределами тетрапод развили его еще до появления тетрапод, например, Materpiscis.) Некоторые тетраподы, такие как змеи и цецилии, потеряли некоторые или все свои конечности в результате дальнейшей видообразования и эволюции; у некоторых сохранились только скрытые рудиментарные кости как остатки конечностей их далеких предков. Другие вернулись к амфибии или иному частично или полностью водному образу жизни, первые – в карбоновом периоде, другие – относительно недавно, в кайнозое. Одна группа амниот разделилась на рептилий, включающих лепидозавров, динозавров (включая птиц), крокодилов, черепах и вымерших родственников; в то время как другая группа амниот разделилась на млекопитающих и их вымерших родственников. Амниоты включают тетрапод, которые в дальнейшем эволюционировали для полета, – таких как птицы от динозавров, птерозавров от архозавров и летучих мышей от млекопитающих.

Определения

Точное определение понятия "тетрапода" вызывает острые дискуссии среди палеонтологов, изучающих самых ранних представителей этой группы.

История классификации

Четыреногие, включая всех крупных и средних по размеру наземных животных, были одними из наиболее изученных животных с древнейших времен. К эпохе Аристотеля было хорошо известно основное разделение на млекопитающих, птиц и яйцекладущих четвероногих (так называемых "герптилий"), а также признавалось включение безногих змей в эту группу. С появлением современной биологической классификации в XVIII веке, Линней использовал ту же систему деления, поместив четвероногих в первые три из шести своих классов животных. Несмотря на внешнее сходство рептилий и амфибий, французский зоолог Пьер Андре Латрейль в начале XIX века выявил значительные физиологические различия и разделил герптилий на два класса, в результате чего сформировались четыре общепринятых класса четвероногих: амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие.

История

Самые древние свидетельства существования тетрапод получены из ископаемых следов: следы (отпечатки ног) и дорожки, найденные в Захельми, Польша, датируются эфелианской стадией среднего девона, хотя эти следы также интерпретируются как ichnogenus Piscichnus (рыбьи гнёзда / следы кормления). Взрослые тетраподы имели оценочную длину 2,5 м (8 футов) и жили в лагуне со средней глубиной 1–2 м, хотя неизвестно, на какой глубине были оставлены подводные следы. Лагуна была населена разнообразными морскими организмами и, по-видимому, содержала солёную воду. Средняя температура воды составляла 30 градусов Цельсия (86 градусов Фаренгейта). Второе по древности свидетельство о тетраподах, также следы и дорожки, датируется примерно 385 млн лет назад (остров Валентия, Ирландия). Самые старые частичные окаменелости тетрапод датируются началом фрасна ≈380 млн лет назад. К ним относятся Elginerpeton и Obruchevichthys. Некоторые палеонтологи оспаривают их статус истинных (с пальцами) тетрапод. Все известные формы фрасновых тетрапод вымерли в позднем девонском вымирании, также известном как вымирание на границе фрасна. Это ознаменовало начало пробела в летописи окаменелостей тетрапод, известного как фаменский пробел, занимающий примерно первую половину фаменской стадии. Хотя оба были по сути четырёхногими рыбами, Ichthyostega является самым ранним известным тетраподом, который, возможно, обладал способностью выбираться на сушу и перемещаться вперёд с помощью передних конечностей. Нет никаких доказательств того, что он это делал, только того, что он мог быть анатомически способен на это. Публикация в 2018 году описаний Tutusius umlambo и Umzantsia amazana из высокоширотных регионов Гондваны указывает на то, что к концу девона тетраподы имели глобальное распространение и даже обитали на высоких широтах. Конец фаменского периода ознаменовал ещё одно вымирание, известное как вымирание на границе фамена или событие Хангенберга, за которым последовал ещё один пробел в летописи окаменелостей тетрапод, пробел Ромера, также известный как турнейский пробел. Этот пробел, который первоначально составлял 30 миллионов лет, но со временем постепенно сокращался, в настоящее время занимает большую часть турнейского периода продолжительностью 13,9 млн лет, первой ступени карбонового периода.

Девонские стволовые тетраподы

Четыреногие позвоночные животные впервые появились в начале девонского периода. Эти ранние "стеблевые тетраподы" были животными, сходными с Ихтиостегой. Когда стеблевые тетраподы вновь появляются в палеонтологической летописи в раннекаменноугольных отложениях, спустя примерно 10 миллионов лет, взрослые особи некоторых из них в определенной степени приспособлены к наземному образу жизни. Причины их выхода на сушу до сих пор остаются предметом дискуссий.

Углеродные

В начале карбона число пальцев на руках и ногах стеблевых тетрапод стало стандартизированным и не превышало пяти, поскольку линии с большим количеством пальцев вымерли (исключения внутри "коронной группы" тетрапод возникли у некоторых вторичноводных форм). К середине карбонового периода стеблевые тетраподы разделились на две ветви настоящих ("коронных") тетрапод. Современные земноводные произошли либо от темносπονдилов, либо от лепоспондилов (или, возможно, от обоих), в то время как антракозавры были родственниками и предками амниот (рептилий, млекопитающих и их близких). Первые амниоты известны из раннего позднего карбона. Все базальные амниоты, как и базальные батрахоморфы и рептилиоморфы, имели небольшой размер тела. Земноводным необходимо возвращаться в воду для откладывания яиц; в отличие от них, амниотические яйца имеют мембрану, обеспечивающую газообмен вне воды и, следовательно, могут откладываться на суше. Земноводные и амниоты пострадали от коллапса карбоновых тропических лесов (CRC) – события вымирания, произошедшего около 300 миллионов лет назад. Внезапный крах жизненно важной экосистемы изменил разнообразие и численность основных групп. Амниоты лучше приспособились к новым условиям. Они заселили новые экологические ниши и начали разнообразить свой рацион, включив в него растения и других четвероногих, ранее ограничиваясь насекомыми и рыбой.

Пермский

В пермском периоде, помимо клад темносπονдилов и антракозавров, существовали два важных клада амниотных тетрапод – сауропсиды и синапсиды. Последние были наиболее важными и успешными животными пермского периода. В конце пермского периода произошла масштабная смена фауны во время пермско-триасового вымирания. Произошла длительная потеря видов из-за серии импульсов вымирания. Многие из когда-то крупных и разнообразных групп вымерли или резко сократились в численности.

Мезозой

Диапсиды (подгруппа сауропсидов) начали диверсифицироваться в триасовый период, дав начало черепахам, крокодилам, динозаврам и лепидозаврам. В юрском периоде ящерицы произошли от некоторых лепидозавров. В меловом периоде змеи развились из ящериц, а современные птицы отделились от группы динозавров-тероподов. К концу мезозоя вымерли группы крупных примитивных тетрапод, впервые появившиеся в палеозое, такие как темноспондилы и тетраподы, подобные амниотам. Многие группы синапсидов, такие как аномадонты и тероцефалы, которые когда-то составляли доминирующую наземную фауну перми, также вымерли в мезозое; однако в юрском периоде одна группа синапсидов (Cynodontia) дала начало современным млекопитающим, которые пережили мезозой и впоследствии диверсифицировались в кайнозое. Кроме того, мел-палеогеновое вымирание уничтожило множество организмов, включая всех динозавров. Птицы также выжили и впоследствии диверсифицировались в кайнозое.

Стволовая группа

Стволовые тетраподы — это все животные, имеющие более близкое родство с тетраподами, чем с кистепёрыми рыбами, но не включающие в себя собственно тетрапод (crown group). Кладограмма ниже иллюстрирует взаимосвязи между стволовыми тетраподами. Все эти линии вымерли, за исключением Dipnomorpha и Tetrapoda; по Swartz, 2012.

Короновая группа

Коронные тетраподы определяются как ближайший общий предок всех живых тетрапод (амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих) вместе со всеми потомками этого предка. Включение определенных вымерших групп в состав коронных тетрапод зависит от родственных связей современных амфибий, или лиссамфибий. В настоящее время существует три основные гипотезы о происхождении лиссамфибий. Согласно темноспиндильной гипотезе (ТГ), лиссамфибии наиболее тесно связаны с диссорофоидными темноспиндилами, что делает темноспиндилов тетраподами. Согласно лепоспиндильной гипотезе (LH), лиссамфибии являются сестринским таксоном к лизорофианским лепоспиндилам, что делает лепоспиндилов тетраподами, а темноспиндилов – стеблевыми тетраподами. Согласно полифилетической гипотезе (PH), лягушки и саламандры эволюционировали от диссорофоидных темноспиндилов, в то время как слепыши произошли от микрозавров лепоспиндилов, что делает как лепоспиндилов, так и темноспиндилов истинными тетраподами.

Темноспондильная гипотеза (ТГ)

Эта гипотеза существует в нескольких вариантах, в большинстве из которых лиссамфибии происходят от диссорофоидных темносπονдилов, при этом основное внимание уделяется амфибамидам и бранхиозавридам. Гипотеза темносπονдильного происхождения в настоящее время является наиболее распространенной или общепринятой точкой зрения, подтверждаемой работами Ruta et al (2003a,b), Ruta и Coates (2007), Coates et al (2008), Sigurdsen и Green (2011) и Schoch (2013, 2014). Кладограмма модифицирована по данным Coates, Ruta и Friedman (2008).

Лепоспондильная гипотеза (LH)

Кладограмма, модифицированная по Лаурину, «Как позвоночные вышли из воды» (2010).

Гипотеза полифилии (PH)

Эта гипотеза предполагает, что батрахии (лягушки и саламандры) произошли от диссорофоидных темносπονдилов, а червяги - от микрозавров лепоспондилов. Существует два варианта, один разработан Кэрроллом, другой – Андерсоном. Кладограмма модифицирована по Schoch и Frobisch (2009).

Анатомия и физиология

Предки тетрапод, тетраподоморфы, обладали чертами, схожими с теми, что унаследовали ранние тетраподы, включая внутренние ноздри и большой мясистый плавник, построенный на костях, из которых могла развиться конечность тетраподы. Для успешного обитания на суше животным необходимо было преодолеть ряд проблем. Их тела нуждались в дополнительной опоре, поскольку плавучесть больше не играла роли. Удержание влаги стало важным, так как вода больше не была средой обитания и могла легко теряться в окружающую среду. Наконец, животным потребовались новые системы сенсорного восприятия, чтобы эффективно функционировать на суше.

Череп

Мозг заполнял лишь половину черепа у ранних четвероногих. Оставшееся пространство было заполнено жировой тканью или жидкостью, что обеспечивало мозгу возможность роста по мере адаптации к наземному образу жизни. Palatal и челюстные структуры тетраморфов были схожи с таковыми у ранних тетраподов, а также их dentition – с лабиринтообразными зубами, располагавшимися в ямках и формировавшими зубные ряды на нёбе. Основное различие между ранними тетраподоморфными рыбами и ранними тетраподами заключалось в относительном развитии передней и задней частей черепа: морда у них развита значительно слабее, чем у большинства ранних тетраподов, а пост-орбитальная часть черепа исключительно длиннее, чем у амфибий. Характерной особенностью, отличающей череп четвероногого от черепа рыбы, является соотношение длины лобной и задней частей. У рыб задняя часть была длинной, а передняя – короткой, в связи с чем орбитальные впадины располагались ближе к переднему концу. У тетраподов передняя часть черепа удлинилась, что привело к смещению орбит к задней части черепа.

Шея

У тетраподоморфных рыб, таких как Eusthenopteron, часть тела, которая впоследствии стала шеей, была покрыта рядом жаберных костей, известных как оперкулярная серия. Эти кости функционировали как часть насосного механизма, обеспечивающего проталкивание воды через рот и мимо жабр. Когда рот открывался для забора воды, жаберные крышки закрывались (вместе с жаберными костями), тем самым гарантируя, что вода поступает только через рот. Когда рот закрывался, жаберные крышки открывались, и вода выталкивалась через жабры. У Acanthostega, базального тетрапода, жаберные кости исчезли, хотя лежащие в основе жаберные дуги сохранились. Помимо оперкулярной серии, Acanthostega также утратила кости, покрывающие горло (гулярная серия). Оперкулярная и гулярная серии вместе иногда называются оперкулоггулярной серией. Другие кости в области шеи, утраченные у Acanthostega (и более поздних тетрапод), включают экстраскапулярную и супраклеитральную серии. Оба набора костей соединяли плечевой пояс с черепом. С потерей этих костей тетраподы приобрели шею, позволяющую голове вращаться в некоторой степени независимо от туловища. Это, в свою очередь, потребовало более прочных мягкотканных связей между головой и туловищем, включая мышцы и связки, соединяющие череп с позвоночником и плечевым поясом. Кости и группы костей также консолидировались и укреплялись. У каменноугольных тетрапод шейный сустав (затылочное отверстие) обеспечивал точку опоры для позвоночника относительно задней части черепа. У тетраподоморфных рыб, таких как Eusthenopteron, такого шейного сустава не было. Вместо этого хорда (стержень из протохряща) входила в отверстие в задней части черепа и продолжалась к середине черепа. Acanthostega имела такое же строение, как и Eusthenopteron, и, следовательно, не имела шейного сустава. Шейный сустав эволюционировал независимо в различных линиях ранних тетрапод. Все тетраподы, по-видимому, держат шею в максимально возможном вертикальном положении, находясь в нормальной, настороженной позе.

Зубная щетка

У тетрапод была зубная структура, известная как "плицидентин", характеризующаяся складчатостью эмали, видимой на поперечном срезе. Более выраженная версия, встречающаяся у ранних тетрапод, известна как "лабиринтодонт" или "лабиринтодонтный плицидентин". Этот тип зубной структуры эволюционировал независимо у нескольких видов костных рыб – как лучепёрых, так и лопастепёрых, у некоторых современных ящериц и у ряда тетраподоморфных рыб. Складчатость, по-видимому, развивается, когда клык или большой зуб растет в небольшой челюсти и прорезывается, будучи еще слабым и незрелым. Складчатость обеспечивает дополнительную прочность молодому зубу, но не дает особых преимуществ, когда зуб созревает. Такие зубы связаны с питанием мягкой добычей у молодых особей.

Осевой скелет

При переходе от водной среды к наземной, позвоночник должен был противостоять изгибам, вызванным весом тела, и обеспечивать подвижность там, где это требовалось. Ранее он мог изгибаться по всей своей длине. Аналогично, парные конечности ранее не были соединены с позвоночником, но постепенно укрепляющиеся конечности теперь передавали свою опору на ось тела.

Пояс

Пояс плеча был отсоединен от черепа, что способствовало улучшению наземного передвижения. У ранних саркоптеригиев клитром сохранился в качестве ключицы, а межключица была хорошо развита и располагалась на нижней стороне грудной клетки. У примитивных форм две ключицы и межключица могли расти вентрально, образуя широкую грудную пластину. Верхняя часть пояса имела плоскую лопаточную лопасть (плечевую кость) с суставной впадиной, расположенной ниже, служащей сочленяющей поверхностью для плечевой кости, а вентрально находилась большая, плоская коракоидная пластина, направленная к средней линии. Тазовый пояс также был значительно больше, чем простая пластина, встречающаяся у рыб, и обеспечивал место для большего количества мышц. Он простирался далеко в спинную область и соединялся с позвоночником одним или несколькими специализированными крестцовыми ребрами. Задние конечности были несколько специализированы, поскольку они не только поддерживали вес, но и обеспечивали движение. Дорсальным отростком таза была подвздошная кость, а широкая вентральная пластина состояла из лобковой кости спереди и седалищной кости сзади. Три кости сходились в одной точке в центре тазового треугольника, называемой вертлужной впадиной, образуя сочленяющую поверхность для бедренной кости.

Члены тела

Мясистые лобовые плавники, поддерживаемые костями, по-видимому, являлись предковой чертой всех костных рыб (Osteichthyes). Предки лучепёрых рыб (Actinopterygii) развили свои плавники по иному пути. Предки тетраподоморфов, являющиеся предками четвероногих, в дальнейшем развили свои лобовые плавники. Кости парных плавников отчетливо гомологичны плечевой, локтевой и лучевой костям в плавниках грудных, а также бедренной, большеберцовой и малоберцовой костям в плавниках тазовых. Парные плавники ранних саркоптеригиев были меньше конечностей четвероногих, но их скелетная структура была очень похожа: у ранних саркоптеригиев была одна проксимальная кость (аналогичная плечевой или бедренной), две кости в следующем сегменте (предплечье или голень) и нерегулярное разделение плавника, приблизительно соответствующее строению запястья/предплюсны и фаланг кисти.

Движение

В типичной позе ранних четвероногих плечо и бедро вытягивались почти прямо горизонтально от тела, а предплечье и голень отходили вниз от верхнего сегмента под почти прямым углом. Центр тяжести тела не приходился на конечности, а переносился на 90 градусов наружу и вниз через нижние конечности, соприкасавшиеся с землей. Большая часть силы животного уходила на то, чтобы просто приподнять тело над землей для передвижения, которое, вероятно, было медленным и затруднительным. С такой постановкой тела оно могло делать только короткие, широкие шаги. Это подтверждается окаменелыми следами, обнаруженными в породах каменноугольного периода.

Кормление

У ранних тетрапод была широкая, широко раскрывающаяся челюсть со слабыми мышцами для её открытия и закрытия. В челюсти присутствовали клыки умеренного размера – ладьевидные и вомериновые (верхние), а также короноидные (нижние) – и ряды более мелких зубов. Это отличалось от крупных клыков и небольших краевых зубов ранних тетраподоморфных рыб, таких как Eusthenopteron. Хотя это указывает на изменение пищевых привычек, точная природа этого изменения неизвестна. Некоторые ученые предполагают переход к питанию со дна или в мелководье (Ahlberg and Milner 1994). Другие предполагают способ питания, сопоставимый с японской гигантской саламандрой, которая использует как присасывание, так и прямой укус для поедания мелких ракообразных и рыб. Исследование этих челюстей показывает, что они использовались для питания под водой, а не на суше. У более поздних наземных тетрапод развиваются два метода закрытия челюсти: статический и кинетический инерционный (также известный как захлопывающий). В статической системе мышцы челюсти расположены таким образом, что челюсти достигают максимальной силы при закрытии или почти закрытом состоянии. В кинетической инерционной системе максимальная сила применяется, когда челюсти широко открыты, что приводит к быстрому захлопыванию челюстей с большой скоростью и импульсом. Хотя кинетическая инерционная система иногда встречается у рыб, она требует специальных адаптаций (например, очень узких челюстей) для преодоления высокой вязкости и плотности воды, которые в противном случае препятствовали бы быстрому закрытию челюсти. Язык тетрапод сформирован из мышц, которые ранее контролировали жаберные щели. Язык прикреплен к подъязычной кости, которая когда-то была нижней половиной пары жаберных дуг (второй пары после тех, которые эволюционировали в челюсти). Язык не развился, пока жабры не начали исчезать. У Acanthostega все еще были жабры, поэтому это было более поздним развитием. У животных, питающихся в воде, пища поддерживается водой и может буквально плавать (или всасываться) в рот. На суше язык становится важным.

Дыхание

На эволюцию раннего дыхания четвероногих оказало влияние событие, известное как "угольный разрыв" – период длительностью более 20 миллионов лет в середине и конце девонского периода, когда уровень кислорода в атмосфере был недостаточен для поддержания лесных пожаров. В это время рыбы, обитающие в аноксичных водах (с крайне низким содержанием кислорода), испытывали эволюционное давление, направленное на развитие способности дышать атмосферным воздухом. Ранние тетраподы, вероятно, использовали четыре способа дыхания: легкими, жабрами, кожным дыханием и дыханием через слизистую оболочку пищеварительного тракта, особенно через ротовую полость.

Жабры

У раннего тетрапода Акантостега было по крайней мере три и, вероятно, четыре пары жаберных дуг, каждая из которых содержала глубокие борозды на месте, где можно было бы ожидать найти приносящую жаберную артерию. Это убедительно свидетельствует о наличии функциональных жабр. Некоторые водные темносπονдилы сохраняли внутренние жабры как минимум до ранней юры. Свидетельства чётких, похожих на рыб внутренние жабры обнаружены у Архегозавра.

Легкие

Легкие возникли как дополнительная пара мешков в горле, позади жаберных мешков. Вероятно, они присутствовали у последнего общего предка костных рыб. У некоторых рыб они эволюционировали в плавательные пузыри для поддержания плавучести. Легкие и плавательные пузыри являются гомологичными (происходят от общей предковой формы), как и легочная артерия (доставляющая деоксигенированную кровь из сердца в легкие) и артерии, снабжающие плавательные пузыри. Воздух в легкие поступал посредством процесса, известного как ротоглоточный насос. У самых ранних четвероногих выдох, вероятно, осуществлялся с помощью мышц туловища (торакоабдоминальной области). Вдыхание с помощью ребер было либо примитивным признаком амниот, либо развилось независимо как минимум в двух различных линиях амниот. Оно отсутствует у амфибий. Мускулистая диафрагма уникальна для млекопитающих.

Откатная аспирация

Хотя общепринято считать, что тетраподы вдыхали, используя букальный насос (насосное движение ртом), согласно альтернативной гипотезе, вдох осуществлялся за счет пассивного возвращения экзоскелета в исходное положение, подобно тому, как это происходит у современной примитивной рыбы с лучевыми плавниками – Полиптера. Эта рыба вдыхает через спиракулюм (боковой дыхалец), анатомическую особенность, присутствовавшую и у ранних тетрапод. Выдох обеспечивается мышцами туловища. Во время выдоха костные чешуйки в верхней части грудной клетки вдавливаются внутрь. Когда мышцы расслабляются, костные чешуйки возвращаются в исходное положение, создавая значительное отрицательное давление в полости тела, что приводит к очень быстрому заполнению легких воздухом через спиракулюм.

Кожное дыхание

Кожное дыхание, известное как кута́нное дыхание, распространено у рыб и земноводных и происходит как в воде, так и на суше. У некоторых животных водонепроницаемые барьеры затрудняют обмен газов через кожу. Например, кератин в коже человека, чешуя рептилий и современные белковые чешуи рыб препятствуют газообмену. Однако у ранних тетрапод были чешуи, состоящие из сильно васкуляризированной кости, покрытой кожей. Поэтому считается, что ранние тетраподы могли осуществлять значительный объем кожного дыхания.

Метаболизм углекислого газа

Хотя рыбы, дышащие воздухом, могут поглощать кислород через легкие, легкие, как правило, неэффективны для выведения углекислого газа. У четвероногих способность легких выводить CO2 развивалась постепенно и полностью реализовалась только с эволюцией амниот. То же ограничение справедливо и для кишечного дыхания (GUT), то есть дыхания через слизистую оболочку пищеварительного тракта. Кожа четвероногих могла бы эффективно поглощать кислород и выводить CO2, но лишь в определенной степени. По этой причине у ранних четвероногих могла наблюдаться хроническая гиперкапния (повышенный уровень CO2 в крови). Это часто встречается у рыб, обитающих в водах с высоким содержанием CO2. Согласно одной из гипотез, "скульптурные" или "орнаментированные" кости крыши черепа, обнаруженные у ранних четвероногих, могли быть связаны с механизмом облегчения респираторного ацидоза (кислотности крови, вызванной избытком CO2) посредством компенсаторного метаболического алкалоза.

Циркуляция

Ранние тетраподы, вероятно, имели трехкамерное сердце, как и современные амфибии, лепидозавры и черепахи, у которых насыщенная кислородом кровь из легких и обедненная кислородом кровь из работающих тканей поступает в отдельные предсердия и направляется через спиральный клапан в соответствующие сосуды — аорту для насыщенной кислородом крови и легочную вену для обедненной кислородом крови. Спиральный клапан необходим для минимизации смешивания этих двух типов крови, что позволяет животному поддерживать более высокий уровень метаболизма и быть более активным.

Обоняние

Различие в плотности между воздухом и водой заставляет запахи (определенные химические соединения, улавливаемые хеморецепторами) распространяться по-разному. Животному, впервые выходящему на сушу, было бы сложно обнаружить такие химические сигналы, если его сенсорный аппарат эволюционировал для обнаружения в водной среде. Вомероназальный орган впервые эволюционировал в носовой полости для обнаружения феромонов из биологических субстратов на суше, однако впоследствии он был утрачен или редуцирован до рудиментарного у некоторых линий, таких как архозавры и катаррины, но расширился у других, например, у лепидозавров.

Система боковой линии

У рыб есть система боковой линии, которая обнаруживает колебания давления в воде. Это давление невозможно обнаружить в воздухе, однако на черепе ранних четвероногих были найдены борозды для органов боковой линии, что позволяет предположить водный или преимущественно водный образ жизни. Современные земноводные, ведущие полуводный образ жизни, сохраняют эту особенность, в то время как у высших позвоночных она редуцирована.

Остаток

Четыреногие сохранили функцию равновесия внутреннего уха, унаследованную от рыб.

Слух

Воздушные колебания не могли создавать пульсации в черепе, как в полноценном слуховом органе. Спиракулум сохранялся как отическое углубление, которое в конечном итоге закрылось барабанной перепонкой – тонкой, плотной мембраной из соединительной ткани, также называемой тимпаном (однако и отическое углубление, и барабанная перепонка были утрачены у предковых амниот, а барабанные перепонки возникли позднее независимо). Гиомандибула рыб мигрировала вверх от своей позиции поддержки челюсти и уменьшилась в размерах, образовав стремечко. Расположенное между барабанной перепонкой и мозговым черепом в воздушной полости, стремечко теперь могло передавать вибрации из внешней среды головы во внутреннюю. Таким образом, стремечко стало важным элементом системы согласования импеданса, связывая звуковые волны, распространяющиеся в воздухе, с рецепторной системой внутреннего уха. Эта система эволюционировала независимо в нескольких различных линиях земноводных. Ухо, согласованное по импедансу, должно было соответствовать определенным условиям для функционирования. Стремечко должно было быть перпендикулярно барабанной перепонке, достаточно маленьким и легким, чтобы уменьшить его инерцию, и подвешено в воздушной полости. У современных видов, чувствительных к частотам выше 1 кГц, площадь основания стремечка составляет 1/20 площади барабанной перепонки. Однако у ранних земноводных стремечко было слишком большим, что делало площадь основания чрезмерной и препятствовало восприятию высоких частот. Похоже, они могли слышать только высокоинтенсивные, низкочастотные звуки, и, вероятно, стремечко просто поддерживало мозговой череп, опираясь на щеку. Только в раннем триасе, примерно через сто миллионов лет после выхода на сушу, барабанные средние уши эволюционировали (независимо) у всех тетрапод. Около пятидесяти миллионов лет спустя (в позднем триасе) у млекопитающих стремечко уменьшилось еще больше, превратившись в стремяшко.