Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Көбею процесі
Reproductive process
Спермалық бәсекелестік – жыныспен көбею кезінде екі немесе одан көп әр түрлі еркектердің бір жұмыртқаны ұрықтандыру үшін күресу процесі. Бәсекелестік әйелдерде бірнеше жұптасуға мүмкіндік бар болғанда пайда болады. Жұптасуға таңдау мүмкіндігінің артуы әйелдің өміршең ұрпақ туу мүмкіндігін арттырады. Дегенмен, әйелдің бірнеше серігі болса, әрбір еркектің ұрпақ беру мүмкіндігі төмендейді. Спермалық бәсекелестік еркектерге эволюциялық қысым түсіреді және еркектің көбеюдегі сәттілігін арттыруға бейімделулердің дамуына әкеледі. Спермалық бәсекелестік еркектер мен әйелдер арасындағы жыныстық қақтығысқа алып келеді. Спермалық бәсекелестіктің шабуылдық тактикасы бір еркектің екіншісінің көбею сәттілігіне тікелей араласуын қамтиды, мысалы, серікті күзету арқылы немесе әйелмен жұптасу алдында екінші еркектің спермасын физикалық түрде жою арқылы. Осыған байланысты, еркектер спермалық бәсекелестікте сәттіліктерін арттыру үшін сперматозоидтардың мөлшері мен санына қатысты бейімделуге бейім. Көптеген сперматозоидтарды жасау арқылы еркектер көбірек "лотерея билеттерін" сатып ала алады және көптеген сперматозоидтарға таңдау өте кішкентай сперматозоидтармен анизогомияның эволюциясына үлес қосты деп есептеледі (сперматозоидтардың мөлшері мен саны арасындағы энергия алмасуының нәтижесінде). Балама ретінде, еркектер аналық жұмыртқаға жетіп, онымен ұрықтандыру үшін жылдам сперманы дамытуы мүмкін. Еркектерде спермалық бәсекелестікте жеңіске жетуге көмектесетін ондаған бейімделулер анықталды.
Sperm competition is the competitive process between spermatozoa of two or more different males to fertilize the same egg during sexual reproduction. Competition can occur when females have multiple potential mating partners. Greater choice and variety of mates increases a female's chance to produce more viable offspring. However, multiple mates for a female means each individual male has decreased chances of producing offspring. Sperm competition is an evolutionary pressure on males, and has led to the development of adaptations to increase male's chance of reproductive success. Sperm competition results in a sexual conflict between males and females. Offensive tactics of sperm competition involve direct interference by one male on the reproductive success of another male, for instance by mate guarding or by physically removing another male's sperm prior to mating with a female. and as such males are predicted to produce sperm of a size and number that will maximize their success in sperm competition. By making many spermatozoa, males can buy more "raffle tickets", and it is thought that selection for numerous sperm has contributed to the evolution of anisogamy with very small sperm (because of the energy trade off between sperm size and number). Alternatively, a male may evolve faster sperm to enable his sperm to reach and fertilize the female's ovum first. Dozens of adaptations have been documented in males that help them succeed in sperm competition.
Қорғауды бейімдеу
Жұптасуды күзету – бұл сперматозоидтар арасындағы бәсекеге жауап ретінде туындайтын қорғаныс мінез-құлқы; аталықтар басқа аталықтардың аналыққа жақындауына (немесе керісінше) кедергі келтіруге тырысады, осылайша жұптастарының одан әрі жұптасуына жол бермейді. Көп әйелді жұптасу жүйесі бар организмдерді әдетте бір басым аталық басқарады. Осы жүйеде аталық бір қауымда бірнеше аналықпен жұптаса алады. Басым аталық қауымда басқа аталық келгенше билік жүргізеді және оны жеңгенше. Егер басым аталық жаңа келген аталықтан жеңілсе, оның балалары өлтірілуі мүмкін, ал жаңа басым аталық топтағы аналықтармен жаңадан бастайды, осылайша оның ұрпағы жалғасады. Стратегиялық жұптасу күзетуі – аталықтың аналықты тек оның құнарлы кезеңінде ғана күзетуі. Бұл стратегия тиімдірек болуы мүмкін, себебі аталыққа басқа жұптасудан да, өзінің жұптасуынан да ұрықтандыруға мүмкіндік береді. Бұл сонымен қатар аталық үшін осы уақытта жұбайын күзетуге энергетикалық тұрғыдан тиімді болуына байланысты. Аталық жұбайын күзетуге көп энергия жұмсайды. Мысалы, көп әйелді жұптасу күзету жүйелерінде аталықтардың энергиялық шығындары басым аталық атағын қорғауға байланысты. Егер бір аталық жыныстық жолмен жұғатын ауруға шалдықса, ол оны жыныстық қатынаста жүрген аналықтарына жұқтырып, нәтижесінде гаремнің саны азаюы мүмкін. Бұл екі жынысқа да энергиялық шығынға әкеледі, себебі олар энергияны көбеюге емес, аурудан құтылуға жұмсайды. Кейбір аналықтар полигиниядан да пайда көреді, себебі аналықтардағы қосымша жұптасулар сол түрдің қауымдастығымен генетикалық әртүрлілікті арттырады. Бұл аталықтардың барлық аналықтарды бақылай алмайтындығынан және кейбіреулерінің басқа аталықтармен жұптасуға мүмкіндік алатындығынан болады. Соңында, аталық дұрыс тамақтана алмайды, бұл оның сперматозоид өндіре алмайтындығына әкеледі. Мысалы, аталық амфиподтар тек әйелін күзетіп болғаннан кейін ғана гликоген мен триглицеридтерді толықтыра алады. Сондай-ақ, егер энергияны қабылдау мөлшері жұмсалған энергиядан кем болса, онда бұл аталық үшін өлімге әкелуі мүмкін. Аталықтар тіпті көбею маусымында аналықты табу үшін ұзақ қашықтықтарға саяхаттауы мүмкін, бұл олардың энергия қорын едәуір азайтады. Көшіп-қонушы балықтардың және тұрақты балықтардың азық іздеу шығындарын салыстыру үшін зерттеулер жүргізілді. Зерттеулер нәтижесінде, тұрақты балықтардың асқазаны толырақ және сапалырақ жеммен толғаны анықталды. Жұптасуды күзетуге жұмсалатын энергиялық шығындарды ескере отырып, аталықтың энергияны барынша азайту үшін уақытты дұрыс пайдалану өте маңызды. Сондықтан аталық үшін аналықты оның құнарлы кезеңінде таңдау тиімдірек. Алайда, жұптасу күзетудің де пайдасы бар. Жұптасу күзету жүйесінде аталық және аналық екеуі де тікелей және жанама түрде пайда көре алады. Мысалы, аналықтар жұбайының қорғауынан жанама түрде пайда көреді. Аналықтар басқа аталықтардан зияндылық пен мазалаудың азаюын бағалай алады, сонымен бірге оның әріптесін бақылай алады. Басқа жәндіктерде аталықтары аналықтарын басқа аталықтарға тартымсыз ету үшін немесе оның иісін толығымен жасыру үшін феромон шығарады. Кейбір жәндіктер жұптасу алдында жұпқа тандемдік позицияны қабылдайды немесе басқа аталықтардың аналықпен жұптасуға тырысуына жол бермеу үшін өздерін орналастырады. Жұптасқаннан кейінгі күзетуде аталықтар басқа аталықтардың өздері жұптасқан аналықпен жұптасуына жол бермеуге тырысады. Мысалы, Коста-Рикадағы мыңжаяулар өз жұбайының арқасына мініп, басқа аталықтарға оның тұтқынға алынғанын білдіреді. Жапондық қоңыздар жыныстық қатынас жасағаннан кейін аналық қоңызбен тандемдік позицияны қабылдайды. Бұл бірнеше сағатқа созылуы мүмкін, ол кезде ол кез келген атақты аталықты күресіп, оның сперматозоидтарының аналық жұмыртқаны ұрықтандыру мүмкіндігін арттырады. Бұл және басқа да тәсілдер аталықты жұбайын қорғауға бағытталған қорғанысқа ие етеді. Теңіз пилдері өздерінің басым аталық атағын сақтап қалу үшін қанды шайқастарға қатысатыны белгілі, осылайша олар өздерінің қауымдастығындағы барлық аналықтармен жұптаса алады. Сонора шөлінің Drosophila, Drosophila mettleri түрінің аталықтары аналықтардың қолда бар сперматозоидтар қорын бақылауға мүмкіндік беру үшін жыныстық қатынас жасау үшін плагиндерді қолданады. Бұл мінез-құлық әйелдердің сперматозоидтарды бақылауына (сперматозоидтар іріктеуіне) қарамастан, аталықтардың жұптасу сәттілігін арттырады. Дәл осылай, Drosophila melanogaster аталықтары әйелдің болашақ жыныстық қатынасқа қатысуына кедергі келтіру үшін олардың қосымша бездерінен ACP (қосымша бездің ақуыздары) деп аталатын уытты спермалық сұйықтықтарды бөліп шығарады. Бұл заттар антиафродизиак ретінде әрекет етеді, келесі жұптасуға деген құштарлықты азайтады, сонымен қатар овуляцияны және оогенезді ынталандырады. Тағы бір стратегия, сперматозоидтарды бөлу деп аталады, аталықтар олардың шектеулі сперматозоид қорын азайту арқылы сақтайды. Көк басты урасси, Thalassoma bifasciatum түрінде спермалық өзек бірнеше кішкентай камераларға бөлінген, олар бұлшықетпен қоршалған, бұл аталыққа бір жұптасу оқиғасында қанша сперматозоид бөлінетінін реттеуге мүмкіндік береді. Көптеген жәндіктер арасында кең таралған стратегия – аталықтардың ұзақ жұптасуға қатысуы. Ұзақ жұптасуға қатысу арқылы аталық аналықтың репродуктивтік жолына көбірек сперматозоидтарды орналастыруға және аналықтың басқа аталықтармен жұптасуына кедергі келтіруге мүмкіндік алады. Кейбір аталық моллилердің (Poecilia) сперматозоидтар арасындағы бәсекені жеңу үшін алдаушы әлеуметтік сигналдарды дамытқандығы анықталды. Аталықтар басқа аталықтардың көз алдында әдетте таңдамайтын аналықтарға жыныстық назар аударады. Бұл бақылап отырған аталықтарды таңдамайтын аналықпен жұптасуға тырысуға ынталандырады. Бұл аталықтың таңдайтын аналықпен жұптасу әрекеттерін азайтуға және сперматозоидтар арасындағы бәсекені азайтуға бағытталған.
Mate guarding is a defensive behavioral trait that occurs in response to sperm competition; males try to prevent other males from approaching the female (and/or vice versa) thus preventing their mate from engaging in further copulations. Organisms with polygynous mating systems are controlled by one dominant male. In this type of mating system, the male is able to mate with more than one female in a community. The dominant males will reign over the community until another suitor steps up and overthrows him. If the alpha male is somehow overthrown by the newcomer, his children will most likely be killed and the new alpha male will start over with the females in the group so that his lineage can be passed on. Strategic mate guarding occurs when the male only guards the female during her fertile periods. This strategy can be more effective because it may allow the male to engage in both extra pair paternity and within pair paternity. This is also because it is energetically efficient for the male to guard his mate at this time. There is a lot of energy that is expended when a male is guarding his mate. For instance, in polygynous mate guarding systems, the energetic costs of males is defending their title as alpha male of their community. If one male has an STD, he can pass that on to the females that he's copulating with, potentially resulting in a depletion of the harem. This would be an energetic cost towards both sexes for the reason that instead of using the energy for reproduction, they are redirecting it towards ridding themselves of this illness. Some females also benefit from polygyny because extra pair copulations in females increase the genetic diversity with the community of that species. This occurs because the male is not able to watch over all of the females and some will become promiscuous. Eventually, the male will not have proper nutrition, which makes the male unable to produce sperm. For instance, male amphipods will deplete their reserves of glycogen and triglycerides only to have it replenished after the male is done guarding that mate. Also, if the amount of energy intake does not equal the energy expended, then this could be potentially fatal to the male. Males may even have to travel long distances during the breeding season in order to find a female, which significantly drains their energy supply. Studies were conducted to compare the cost of foraging of fish that migrate and animals that are residential. The studies concluded that fish that were residential had fuller stomachs containing higher quality of prey compared to their migrant counterparts. With all of these energy costs that go along with guarding a mate, timing is crucial so that the male can use the minimal amount of energy. This is why it is more efficient for males to choose a mate during their fertile periods. However, there are benefits that are associated with mate guarding. In a mate guarding system, both parties, male and female, are able to directly and indirectly benefit from this. For instance, females can indirectly benefit from being protected by a mate. The females can appreciate a decrease in predation and harassment from other males while being able to observe her male counterpart. In other insects, the males will release a pheromone in order to make their mate unattractive to other males, or to mask her scent completely. Some insects, prior to mating, will assume tandem positions to their mate or position themselves in a way to prevent other males from attempting to mate with that female. In post copulatory mate guarding males are trying to prevent other males from mating with the female that they have mated with already. For example, male millipedes in Costa Rica will ride on the back of their mate letting the other males know that she's taken. Japanese beetles will assume a tandem position to the female after copulation. This can last up to several hours allowing him to ward off any rival males giving his sperm a high chance to fertilize that female's egg. These, and other, types of methods have the male playing defense by protecting his mate. Elephant seals are known to engage in bloody battles in order to retain their title as dominant male so that they are able to mate with all the females in their community. A species of Sonoran desert Drosophila, Drosophila mettleri, uses copulatory plugs to enable males to control the sperm reserve space females have available. This behavior ensures males with higher mating success at the expense of female control of sperm (sperm selection). Similarly, Drosophila melanogaster males release toxic seminal fluids, known as ACPs (accessory gland proteins), from their accessory glands to impede the female from participating in future copulations. These substances act as an anti aphrodisiac causing a dejection of subsequent copulations, and also stimulate ovulation and oogenesis. Another strategy, known as sperm partitioning, occurs when males conserve their limited supply of sperm by reducing the quantity of sperm ejected. In the blue headed wrasse, Thalassoma bifasciatum, the sperm duct is sectioned into several small chambers that are surrounded by a muscle that allows the male to regulate how much sperm is released in one copulatory event. A strategy common among insects is for males to participate in prolonged copulations. By engaging in prolonged copulations, a male has an increased opportunity to place more sperm within the female's reproductive tract and prevent the female from copulating with other males. It has been found that some male mollies (Poecilia) have developed deceptive social cues to combat sperm competition. Focal males will direct sexual attention toward typically non preferred females when an audience of other males is present. This encourages the males that are watching to attempt to mate with the non preferred female. This is done in an attempt to decrease mating attempts with the female that the focal male prefers, hence decreasing sperm competition.
Жаулап алу бейімделулері
Шабуылдау адаптациялық мінез-құлық қорғаныс мінез-құлығынан өзгеше, себебі ол басқа еркектің жұптасудағы мүмкіндігін жоюға бағытталған, алдыңғы еркектің ұрықтандыру сәттілігін тоқтатуға тырысатын әрекеттерді қамтиды. Қару-жарақтардың мысалы – мүйіз. Сонымен қатар, шабуылдау қасиеті кейде мәртебе белгісі ретінде қызмет етеді. Қару-жарақты көрсетудің өзі ұрысқа түспей бәсекелестерді ығыстыруға жеткілікті болуы мүмкін, осылайша энергияны сақтауға болады. "Соңғы еркек басымдығы" тұжырымына сүйене отырып, кейбір еркектер бұрынғы еркектердің спермасын әйелге жаңа сперматозоидтарды эякуляциялау арқылы шығарып тастай алады, бұл алдыңғы еркектің сәтті ұрықтандыру мүмкіндігін қиындатады. Бұл мінез-құлықтың мысалы Carabus insulicola және Onymacris unguicularis түрлерінде кездеседі. Біріншісінде, екінші еркек әйелмен жұптасқанда, ілмек тәрізді жыныс мүшесін пайдаланып, бұрынғы еркек қалдырған сперматофорды ығыстырып, көбірек жұмыртқаны ұрықтандыру мүмкіндігін арттыра алады. Екінші түрде, екінші еркектің сперматофоры әйелдің денесінен бұрынғы еркектің сперматофорын шығарып тастауға жұмыс істейді, бірақ барлық бұрынғы сперматозоидтар толыққанды түрде алынып тасталмайтыны көрсетілген.
Offensive adaptation behavior differs from defensive behavior because it involves an attempt to ruin the chances of another male's opportunity in succeeding in copulation by engaging in an act that tries to terminate the fertilization success of the previous male. An example of an armament are antlers. Further, the presence of an offensive trait sometimes serves as a status signal. The mere display of an armament can suffice to drive away the competition without engaging in a fight, hence saving energy. Based on the "last male precedence" idea, some males can remove sperm from previous males by ejaculating new sperm into the female; hindering successful insemination opportunities of the previous male. An example of this behavior is seen in the beetle species Carabus insulicola and Onymacris unguicularis. In the former, the second male to mate with a female is able to use his hook like genitalia to dislodge the spermatophore deposited by the previous male to increase his chances of fertilizing the most eggs. In the latter species, the second male's spermatophore works to essentially push out the last male's spermatophore out of the female's body, although it has been shown that not all previous sperm are completely removed.
Жұп таңдау
"Жақсы сперматозоидтар гипотезасы" полиандроздық жұптасу жүйелерінде кең таралған. "Жақсы сперматозоидтар гипотезасы" еркектің генетикалық құрамы оның сперматозоидтар арасындағы бәсекедегі қабілеттілігін анықтайды деп болжайды. Дегенмен, зерттеулер еркектің генетикалық құрамынан өзге де факторлар сперматозоидтардың бәсекеге қабілеттілігін анықтайтынын көрсетеді. Еркектің тамақтануы да сперматозоидтар арасындағы бәсекеге әсер етеді. Жақсы тамақтану, кейбір түрлерде белгілі бір мөлшерде немесе арнайы пропорцияда, сперматозоидтардың санын және олардың құнарлылығын арттыра алады. Жеместі шырындарда (Diptera: Tephritidae) белок және көмірсулардың мөлшері сперматозоидтардың өндірісі мен сапасына қатысты зерттелді. Зерттеулер көрсеткендей, бұл шырындардың тіршілігі үшін үнемі көмірсулар мен су қажет, бірақ жыныстық пісілу үшін белок та керек. Сонымен қатар, Жерорта теңізі жеміс шырынының еркектерінің диетасы жұптасудың сәттілігіне, копуляция ұзақтығына, сперматозоидтардың берілуіне және еркектердің лектерге қатысуына әсер етеді. Бұлардың бәріне дұрыс гамета өндірісі үшін қажетті қоректік заттармен жақсы тамақтану, сондай-ақ, лектерге қатысу сияқты белсенділік үшін энергия қажет. Белок пен көмірсулардың мөлшерінің сперматозоидтардың өндірісіне және құнарлылығына әсері бар екені де анықталды. Нақты белок және көмірсулардың мөлшерін өлшеуге мүмкіндік беретін толық диеталар қолданылды, бұл нәтижелерге сенімділік қосты. Сперматозоидтар саны мен тамақ мөлшері арасында тікелей байланыс байқалды. Атап айтқанда, сперматозоидтардың оңтайлы өндірісі белок пен көмірсулардың 1:2 арақатынасында өлшенді. Сперматозоидтардың құнарлылығы да ұқсас 1:2 белок-көмірсу арақатынасында жоғары болды. Бұл жақын сәйкестік Nauphoeta cinerea-да еркектердің құнарлылығын анықтауда маңызды рөл атқарады. Күтпегендей, диетаның өзгеруі немесе диеталық пропорциялар сперматозоидтардың тірі қалу қабілетіне әсер етпеді. Бұл сперматозоидтардың тірі қалу қабілетіне генетикалық құрамның, "жақсы сперматозоидтар гипотезасы" сияқты, көбірек әсер ететінін көрсетеді. Бұл арақатынастар мен нәтижелер көптеген басқа түрлермен сәйкес келмейді және тіпті кейбіреулерімен қарама-қайшы. Сперматозоидтар арасындағы бәсекеге оң әсер ететін диетаның түрі туралы нақты қорытынды жасау қиын, бірақ әртүрлі диеталар жұбай таңдаудағы сперматозоидтар арасындағы бәсекеге әсер ететінін түсіну қажет.
The "good sperm hypothesis" is very common in polyandrous mating systems. The "good sperm hypothesis" suggests that a male's genetic makeup will determine the level of his competitiveness in sperm competition. Studies show that there is more to determining the competitiveness of the sperm in sperm competition in addition to a male's genetic makeup. A male's dietary intake will also affect sperm competition. An adequate diet consisting of increased amounts of diet and sometimes more specific ratio in certain species will optimize sperm number and fertility. Amounts of protein and carbohydrate intake were tested for its effects on sperm production and quality in adult fruit flies (Diptera: Tephritidae). Studies showed these flies need to constantly ingest carbohydrates and water to survive, but protein is also required to attain sexual maturity. In addition, The Mediterranean fruit fly, male diet has been shown to affect male mating success, copula duration, sperm transfer, and male participation in leks. These all require a good diet with nutrients for proper gamete production as well as energy for activities, which includes participation in leks. In addition, protein and carbohydrate amounts were shown to have an effect on sperm production and fertility in the speckled cockroach. Holidic diets were used which allowed for specific protein and carbohydrate measurements to be taken, giving it credibility. A direct correlation was seen in sperm number and overall of food intake. More specifically, optimal sperm production was measured at a 1:2 protein to carbohydrate ratio. Sperm fertility was best at a similar protein to carbohydrate ratio of 1:2. This close alignment largely factors in determining male fertility in Nauphoeta cinerea. Surprisingly, sperm viability was not affected by any change in diet or diet ratios. It is hypothesized that sperm viability is more affected by the genetic makeup, like in the "good sperm hypothesis". These ratios and results are not consistent with many other species and even conflict with some. It seems there cannot be any conclusions on what type of diet is needed to positively influence sperm competition but rather understand that different diets do play a role in determining sperm competition in mate choice.
Эволюциялық салдары
Эволюцияның сперматозоидтар арасындағы бәсекелестікке бір жауабы – көптеген түрлердің пенис морфологиясының әртүрлілігі. Мысалы, адам пенисінің пішіні сперматозоидтар арасындағы бәсекелестік нәтижесінде қалыптасқан болуы мүмкін. Адам пенисі бәсекелес еркек ұрықтық сұйықтығын әйелдің көбелек жолдарынан ығыстыру үшін таңдалған болуы мүмкін, бұл жыныстық қатынас кезіндегі итеру арқылы жүзеге асырылады. Сперматозоидтар бәсекелесетін жағдайда эякулят көлемін арттыруға қатысты эволюция ұрықтың мөлшеріне әсер етеді. Үлкен ұрықтар үлкен эякуляттар үшін қажетті көбірек сперматозоидтарды өндіре алады және сперматозоидтар бәсекелесетін жануарлар әлемінің көптеген түрлерінде кездеседі. Сары қарағайлы чипмунктерде үлкен ұрықтары бар еркектер кішкентай ұрықтары бар еркектерге қарағанда жоғары репродуктивтік жетістікке жетеді деген деректер бар. Кейбір жәндіктер мен өрмекшілерде, мысалы, Nephila fenestrate, жыныстық қатынас аяқталғанда еркек жыныстық мүшесі үзіліп немесе жыртылып, әйелдің ішінде жыныстық бұғат ретінде қалады. Бұл үзілген жыныс мүшелері сперматозоидтар арасындағы бәсекелестікке эволюциялық жауап деп саналады.
One evolutionary response to sperm competition is the variety in penis morphology of many species. For example, the shape of the human penis may have been selectively shaped by sperm competition. The human penis may have been selected to displace seminal fluids implanted in the female reproductive tract by a rival male. via thrusting action during sexual intercourse. Evolution to increase ejaculate volume in the presence of sperm competition has a consequence on testis size. Large testes can produce more sperm required for larger ejaculates, and can be found across the animal kingdom when sperm competition occurs. Males with larger testes have been documented to achieve higher reproductive success rates than males with smaller testes in male yellow pine chipmunks. In some insects and spiders, for instance Nephila fenestrate, the male copulatory organ breaks off or tears off at the end of copulation and remains within the female to serve as a copulatory plug. This broken genitalia is believed to be an evolutionary response to sperm competition.
Өте күшті сперматозоидтар бар еркектерге әйелдер таңдауы
Әйел факторлары "сперма таңдау" деп аталатын процесте сперма бәсекелесуінің нәтижесіне әсер етуі мүмкін. Әйелдің көбелек мүшелерінде немесе жұмыртқаның бетіндегі ақуыздар, қай сперманың жұмыртқаны ұрықтандыруға сәтті жететініне ықпал етеді. Туыс емес жекелегендер арасындағы шағылысу, әдетте, ұрпақтағы зиянды рецессивті мутацияларды жасыруға алып келеді. Жұптасу алдында жұмыс істейтін инбридтіліктен сақтанудың көптеген механизмдері сипатталған. Дегенмен, жұптасудан кейін жұмыс істейтін инбридтіліктен сақтану механизмдері аз белгілі. Гуппилерде, бәсекелес ата-аналардың спермасы арасындағы бәсекелестікке негізделген жұптасудан кейінгі инбридтіліктен сақтану механизмі бар. Туыс емес және толық бауыр арасындағы бәсекелестікте, туыс емес ата-анаға қатысты айқын бейімділік байқалды. Бауыр және бауыр емес ата-аналардың спермасы қосылғанда, бауыр емес ата-аналардың спермасына қатысты ұрықтандыруға бейімділік байқалды. Нәтижелер жұмыртқаға бағытталған сперма таңдауы, туыс спермаға қарсы деп түсіндірілді. Әйел жеміс шырыны (Drosophila melanogaster) төрт түрлі генетикалық туыстық деңгейдегі ата-аналармен бәсекелестік эксперименттерінде жұптастырылды. Сперманың бәсекеге қабілеттілігі туыстықпен кері байланысты болды. Аналық шырықтар (Teleogryllus oceanicus) инбридті ұрпақтарды өндіруден сақтану үшін жұптасудан кейінгі механизмдерді қолданады. Бауырымен және туыс емес ата-анамен жұптасқанда, әйелдер аталықты туыс емес ата-анаға қарай бұрмалайды.
Female factors can influence the result of sperm competition through a process known as "sperm choice". Proteins present in the female reproductive tract or on the surface of the ovum may influence which sperm succeeds in fertilizing the egg. Outcrossing between unrelated individuals ordinarily leads to the masking of deleterious recessive mutations in progeny. Numerous inbreeding avoidance mechanisms operating prior to mating have been described. However, inbreeding avoidance mechanisms that operate subsequent to copulation are less well known. In guppies, a post copulatory mechanism of inbreeding avoidance occurs based on competition between sperm of rival males for achieving fertilization. In competitions between sperm from an unrelated male and from a full sibling male, a significant bias in paternity towards the unrelated male was observed. When sperm of sibling and non sibling males were mixed, a fertilization bias towards the sperm of the non sibling males was observed. The results were interpreted as egg driven sperm selection against related sperm. Female fruit flies (Drosophila melanogaster) were mated with males of four different degrees of genetic relatedness in competition experiments. Sperm competitive ability was negatively correlated with relatedness. Female crickets (Teleogryllus oceanicus) appear to use post copulatory mechanisms to avoid producing inbred offspring. When mated to both a sibling and an unrelated male, females bias paternity towards the unrelated male.
Эмпирикалық негіздеме
Әйелдердің таңдауынан (жыныстық таңдау қараңыз) көптеген түрлерде сперматозоидтардың морфологиясы әйелдердің репродуктивтік жолының морфологиясы мен физиологиясына бейімделу немесе қарсы тұру үшін түрлі өзгерістерге ұшырайды (жыныстық қақтығыс қараңыз). Дегенмен, жұптасқаннан кейін әйелдің репродуктивтік жолында еркек және әйел репродуктивтік пішіндері мен құрылымдары арасындағы өзара әрекеттесуді түсіну қиын, бұл сперматозоидтардың бәсекелесуіне мүмкіндік береді. Көпжұбайлы әйелдер көптеген еркектермен жұптасады. Буынтық аяқтылар, моллюскалар және басқа да түрлердің әйелдерінде сперматозоидтарды сақтайтын арнайы ағза – сперматека болады, онда әртүрлі еркектердің сперматозоидтары көбейтілген репродуктивтік табысқа жету үшін бәсекелеседі. Қозғалмалы тізбектерге қосыла алмайтын сперматозоидтар ұрықтандыруға аз мүмкіндік береді. Басқа да дәлелдер сперматозоидтар арасындағы бәсекелестік пен сперматозоид ілмегінің морфологиясы арасында байланыс жоқ екенін көрсетеді. Көбірек сперматозоид өндіруге таңдау ірі ұрықтардың эволюциясына да ықпал етеді. Әйелдердің көп рет жұптасу жиілігі мен еркектердің ұрықшасының мөлшері арасындағы түрлер арасындағы байланыс жануарлардың көптеген топтарында жақсы құжатталған. Мысалы, приматтар арасында әйел гориллалар салыстырмалы түрде моногамды, сондықтан гориллалардың ұрықшасы адамдардан кіші, ал адамдардың ұрықшасы боноболардан кіші. Көп еркек, көп әйел қауымдастығында өмір сүретін еркек шимпанзелер көбірек сперматозоид өндіретін үлкен ұрықшаға ие, осылайша әйелді ұрықтандыру мүмкіндігі артады. Гориллалар қауымы бір альфа еркек пен екі-үш әйелден тұрады, әйел гориллалар жұптасуға дайын болғанда, әдетте тек альфа еркек олардың серігі болады. Приматтар арасындағы жыныстық диморфизмге қатысты адам дене мөлшерінің айырмашылықтары орташа, бірақ салыстырмалы түрде үлкен ұрықшаға ие. Бұл бірнеше еркек және әйелдің бір топта өмір сүретін және еркектің басқа еркектерден тек қана көпжұбайлыққа және моногамияға қарағанда, бірақ жиі сперматозоидтармен бәсекелесуге қарағанда орташа деңгейде қиындықтарға тап болатын приматтардың типостық үлгісі. Сперматозоидтар арасындағы бәсекелестіктің басқа да тәсілдері сперматозоидтың өзін немесе оның қаптама материалдарын (сперматофор) жақсартуды қамтиды. Қара қанатты қызылша – сперматозоидтар арасындағы бәсекелестікке бейімделудің керемет мысалы. Әйел қара қанатты қызылшалар бірнеше сағат ішінде бірнеше еркекпен жұптасады және сондықтан сперматозоидты сақтайтын сперматека деп аталатын ыдысқа ие. Жұптасу кезінде еркек қызылша арнайы бейімделген пенисін жоғары және төмен қарай сорғылайды, ол басқа еркектің сперматозоидтарын алып тастау үшін тазалау щеткасы ретінде әрекет етеді. Бұл әдіс өте сәтті болып шықты және еркек қызылшаның 90-100 пайыз бәсекелестік сперматозоидтарды алып тастағаны белгілі. Осыған ұқсас стратегия шағын құс – дуннокқа да тән. Көптікті әйелмен жұптасу алдында еркек бауырсақ бұрынғы еркек бауырсақтың сперматозоидтарын алу үшін аналық бауырсақтың клоакасын шабады. Dryomyza anilis тұқымдасында әйелдер бірнеше еркекпен жұптасады. Аталықтың берілген әйелмен соңғы болып жұптасуға тырысуының пайдасы бар. Бұл соңғы аталықтың ұрықтану үшін жиынтық пайыздық өсім көрсеткендіктен, соңғы жұмыртқа салған жұмыртқалар ең сәтті болып табылады. 1996 жылы кейбір түрлерде, соның ішінде адамда, сперматозоидтардың едәуір бөлігі жұмыртқаны ұрықтандыруға қабілетсіз деген түсінік пайда болды; бұл сперматозоидтар басқа еркектердің сперматозоидтарының жұмыртқаға жетуін тоқтату үшін, мысалы, оларды ферменттермен өлтіру немесе олардың кіруін тоқтату арқылы теориялық тұрғыдан қарастырылды. Бұл сперматозоидтар мамандануының түрі «камикадзе сперматозоидтары» немесе «қатерлі сперматозоидтар» деп танымал болды, бірақ бұл танымал түсінікке байланысты зерттеулер бұл мәселеге қатысты алғашқы мақалаларды растай алмады. Қазіргі уақытта адам емес жануарларда өлтіруші сперматозоидтар бар екендігіне айғақтар аз болса да, кейбір шаяндарда лизозимдер бар құнарсыз сперматозоидтар морфы («парасперма») бар, бұл олар бәсекелес сперматозоидтарды бүлдіруі мүмкін деген болжамға әкеледі. Паразиттік Nasonia vitripennis құртшасында жұптасқан әйелдер ұрықтандырылған жұмыртқаны (қызға айналады) немесе ұрықтандырылмаған жұмыртқаны (ұлға айналады) салуды таңдай алады, сондықтан әйелдер жұптасудан зиян көреді, себебі қайталама жұптасу ұрпақтарындағы жыныстың бөліну қабілетін шектейді. Бұл «камикадзе» сперматозоидтарының мінез-құлқы ғылыми әдебиетте «сперматозоидтарды тоқтату» деп аталады, баскетболды метафора ретінде пайдаланады. Сперматозоидтардың бәсекелесуі үлкен эякуляттар, ұзақ жұптасу, әйелдің қайта жұптасуын болдырмау үшін жұптасу бітегін салу немесе әйелдің тартымдылығын азайтатын феромондар сияқты басқа да бейімделулерге әкелді. Сперматозоидтардың ұзындығы, тіршілігі және жылдамдығы сияқты қасиеттерінің бейімделуі цитоплазмалық ДНК-ның (мысалы, митохондриялық ДНК) әсерімен шектелуі мүмкін; митохондриялық ДНК тек анадан мұраға көшеді және бұл сперматозоидтардың эволюциясында шектеу тудыруы мүмкін деп есептеледі.
It has been found that because of female choice (see sexual selection), morphology of sperm in many species occurs in many variations to accommodate or combat (see sexual conflict) the morphology and physiology of the female reproductive tract. However, it is difficult to understand the interplay between female and male reproductive shape and structure that occurs within the female reproductive tract after mating that allows for the competition of sperm. Polyandrous females mate with many male partners. Females of many species of arthropod, mollusk and other phyla have a specialized sperm storage organ called the spermatheca in which the sperm of different males sometimes compete for increased reproductive success. Spermatozoa that fail to incorporate themselves into mobile trains are less likely to engage in fertilization. Other evidence suggests no link between sperm competition and sperm hook morphology. Selection to produce more sperm can also select for the evolution of larger testes. Relationships across species between the frequency of multiple mating by females and male testis size are well documented across many groups of animals. For example, among primates, female gorillas are relatively monogamous, so gorillas have smaller testes than humans, which in turn have smaller testes than the highly promiscuous bonobos. Male chimpanzees that live in a structured multi male, multi female community, have large testicles to produce more sperm, therefore giving them better odds to fertilize the female. Whereas a community of gorillas consists of one alpha male and two or three females; when the female gorillas are ready to mate, normally only the alpha male is their partner. Regarding sexual dimorphism among primates, humans fall into an intermediate group with moderate sex differences in body size but relatively large testes. This is a typical pattern of primates where several males and females live together in a group and the male faces an intermediate number of challenges from other males compared to exclusive polygyny and monogamy but frequent sperm competition. Other means of sperm competition could include improving the sperm itself or its packaging materials (spermatophore). The male black winged damselfly provides a striking example of an adaptation to sperm competition. Female black winged damselflies are known to mate with several males over the span of only a few hours and therefore possess a receptacle known as a spermatheca which stores the sperm. During the process of mating the male damselfly will pump his abdomen up and down using his specially adapted penis which acts as a scrub brush to remove the sperm of another male. This method proves quite successful and the male damselfly has been known to remove 90 100 percent of the competing sperm. A similar strategy has been observed in the dunnock, a small bird. Before mating with the polyandrous female, the male dunnock pecks at the female's cloaca in order to peck out the sperm of the previous male suitor. In the fly Dryomyza anilis, females mate with multiple males. It benefits the male to attempt to be the last one to mate with a given female. This is because there seems to be a cumulative percentage increase in fertilization for the final male, such that the eggs laid in the last oviposition bout are the most successful. A notion emerged in 1996 that in some species, including humans, a significant fraction of sperm cannot fertilize the egg; rather these sperm were theorized to stop the sperm from other males from reaching the egg, e. g. by killing them with enzymes or by blocking their access. This type of sperm specialization became known popularly as "kamikaze sperm" or "killer sperm", but most follow up studies to this popularized notion have failed to confirm the initial papers on the matter. While there is also currently little evidence of killer sperm in any non human animals certain snails have an infertile sperm morph ("parasperm") that contains lysozymes, leading to speculation that they might be able to degrade a rival's sperm. In the parasitoid wasp Nasonia vitripennis, mated females can choose whether or not to lay a fertilized egg (which develops into a daughter) or an unfertilized egg (which develops into a son), therefore females suffer a cost from mating, as repeated matings constrain their ability to allocate sex in their offspring. The behaviour of these kamikaze sperm is referred to in academic literature as "sperm blocking", using basketball as a metaphor. Sperm competition has led to other adaptations such as larger ejaculates, prolonged copulation, deposition of a copulatory plug to prevent the female re mating, or the application of pheromones that reduce the female's attractiveness. The adaptation of sperm traits, such as length, viability and velocity might be constrained by the influence of cytoplasmic DNA (e. g. mitochondrial DNA); mitochondrial DNA is inherited from the mother only and it is thought that this could represent a constraint in the evolution of sperm.