Кіріспе
Табиғи іріктеудің түрі, оның ішінде жұптасуға қабілетті серіктестерді таңдау және олар үшін бәсекелестік – эволюциялық ұғым. Жыныстық іріктеу – табиғи іріктеудің бір түрі, онда бір биологиялық жыныстың өкілдері екінші жыныстың өкілдерін жұптасу үшін таңдайды (интерсексуалдық іріктеу), ал өз жынысының өкілдерімен қарама-қарсы жыныстың өкілдеріне қол жеткізу үшін бәсекелеседі (интрасексуалдық іріктеу). Бұл екі түрлі іріктеудің нәтижесінде, кейбір жекелемелер популяция ішіндегі басқаларға қарағанда көбірек көбеюге қабілетті болады, мысалы, олар тартымдырақ болғандықтан немесе ұрпақ беру үшін тартымдырақ серіктестерді таңдайды. Сәтті аталықтар жиі жұптасудан және бір немесе бірнеше құнарлы аналыққа монополиялық қол жеткізуден пайда көреді. Аналықтар көбеюге жұмсаған энергиясын барынша пайдалану үшін ең жақсы аталықтарды таңдап, олармен жұптаса алады. Бұл тұжырымды алғаш рет Чарльз Дарвин айтқан, ол табиғи іріктеуден өзге "екінші фактор" бар екенін жазған, онда жұптасуға үміткерлер арасындағы бәсекелестік түр пайда болуына әкелуі мүмкін. Рональд Фишер 20 ғасырдың басында бұл теорияға математикалық негіз берді. Жыныстық іріктеу еркектерді әйелдердің назарын аудару үшін күшті күш-жігер жұмсауға итермелеуі мүмкін, нәтижесінде жұмақ құстары мен таусықтардың әсем қауырсындары немесе бұғының мүйіздері сияқты екіншілік жыныстық белгілерде жыныстық диморфизм пайда болады. Түрге байланысты бұл қағидалар өзгеріп, кері жүруі мүмкін. Бұл Фишердің қашқыны деп аталатын оң кері байланыс механизмімен байланысты, онда бір жыныстағы белгіге деген құштарлықтың берілуі, екінші жыныстағы белгіге ие болу сияқты, қашқын эффектісін тудыруда маңызды рөл атқарады. "Тартымды ұл" гипотезасы әйелдердің еркек балаларды артық көретінін көрсетсе де, Фишердің принципі жыныстық қатынастың көбінесе 1:1 болатынын түсіндіреді. Жыныстық іріктеу жануарлар әлемінде кең таралған, сонымен қатар өсімдіктер мен саңырауқұлақтарда да кездеседі.
the evolutionary concept
Sexual selection is a mode of natural selection in which members of one biological sex choose mates of the other sex to mate with (intersexual selection), and compete with members of the same sex for access to members of the opposite sex (intrasexual selection). These two forms of selection mean that some individuals have greater reproductive success than others within a population, for example because they are more attractive or prefer more attractive partners to produce offspring. Successful males benefit from frequent mating and monopolizing access to one or more fertile females. Females can maximise the return on the energy they invest in reproduction by selecting and mating with the best males. The concept was first articulated by Charles Darwin who wrote of a "second agency" other than natural selection, in which competition between mate candidates could lead to speciation. The theory was given a mathematical basis by Ronald Fisher in the early 20th century. Sexual selection can lead males to extreme efforts to demonstrate their fitness to be chosen by females, producing sexual dimorphism in secondary sexual characteristics, such as the ornate plumage of birds of paradise and peafowl, or the antlers of deer. Depending on the species, these rules can be reversed. This is caused by a positive feedback mechanism known as a Fisherian runaway, where the passing on of the desire for a trait in one sex is as important as having the trait in the other sex in producing the runaway effect. Although the sexy son hypothesis indicates that females would prefer male offspring, Fisher's principle explains why the sex ratio is most often 1:1. Sexual selection is widely distributed in the animal kingdom, and is also found in plants and fungi.
Дарвин
Жыныстық таңдауды алғаш рет Чарльз Дарвин «Түрлердің шығу тегі» (1859) еңбегінде ұсынды және «Адамның шығу тегі және жынысқа қатысты таңдау» (1871) еңбегінде дамытты, себебі ол табиғи таңдау ғана тіршілік етуге қатысты емес, кейбір бейімделу түрлерін түсіндіре алмайды деп ойлады. Бірде ол әріптесіне: «Павлиннің құйрығындағы бір қауырсынды көргенде, мен оны қараймын, мені қинап жібереді!» деп жазған еді. Оның еңбегі жыныстық таңдауды еркектер арасындағы бәсекелестік және әйелдердің таңдауы деп бөліп көрсетті. Бұл өмір сүру үшін емес, әйелдерді иелену үшін еркектер арасындағы күреске байланысты; нәтижесі жеңілген бәсекелестің өлімі емес, аз немесе мүлдем ұрпақ болмауы. Кез келген жануардың еркек және әйелдерінің жалпы мінез-құлқы бірдей болғанымен, құрылымы, түсі немесе әшекейлері бойынша ерекшеленсе, мұндай айырмашылықтар негізінен жыныстық таңдаудың нәтижесі болып табылады. Бұл көзқарастарға белгілі бір дәрежеде, негізінен Дарвиннің өлімінен кейін Альфред Рассел Уоллес қарсылық білдірді. Ол жыныстық таңдау болуы мүмкін екенін қабылдады, бірақ ол салыстырмалы түрде әлсіз таңдау формасы екенін айтты. Ол еркектер арасындағы бәсекелестік табиғи таңдаудың формасы екенін, бірақ «сұр» пиахеннің түсі де камуфляж ретінде бейімделуге жарайды деп сақты. Оның пікірінше, серікті таңдауды әйелдерге жатқызу, жануарларға (мысалы, қоңыздарға) әдемілік стандарттарын бағалау қабілетін тану болып табылады, олардың эстетикалық сезімге қабілетті болуы үшін жеткіліксіз дамыған когнитивтік қабілеттері бар. [[Файл:Tribolium castaneum87 300. jpg|thumb|Жыныстық таңдау он жылдық тәжірибеде ұн қоңыздарын жойылудан қорғады. Тек 21-ші ғасырда ғана биологияда олардың маңызы артты; теория қазір жалпыға қолданылатын және табиғи таңдауға ұқсас деп есептеледі. Он жылдық зерттеу, басқа факторлар тұрақты ұсталып, ұн қоңыздарында жыныстық таңдауды тәжірибе жүзінде өзгертіп, жыныстық таңдау тіпті туысқандар арасындағы шағылысуға ұшыраған популяцияны да жойылудан қорғайтынын көрсетті.
Балықшы қашып кетті
Рональд Фишер, ағылшын статистигі және эволюциялық биолог, жыныстық таңдау туралы идеяларын 1930 жылы жариялаған «Жаратылыстық таңдаудың генетикалық теориясы» атты кітабында дамытты. Оларға сексауалды ұл гипотезасы жатады, ол еркек ұрпаққа басымдық беруді ұсынады, сондай-ақ Фишер принципі, ол жыныс қатынасының әдетте 1:1-ге жуық болуын түсіндіреді. Фишердің қашқыны жыныстық таңдаудың белгілі бір әшекейге деген ұнатуды қалай үдеткенін, нәтижесінде ұнату және әйелдердің оған деген қалауының оң кері байланыс циклінде бірге артуын сипаттайды. Ол былай деп атап өтті: Фишер әйелдердің ұзын құйрықты ұнатуы генетикалық тұрғыдан, ұзын құйрықтың өзіне жауапты гендермен бірге берілуі мүмкін екенін түсінді. Ұзын құйрықты жесір құстың екі жыныстың да ұрпақтары екі ген жиынтығын мұраға алады, әйелдер ұзын құйрықты генетикалық тұрғыдан артық көреді, ал еркектер осы құйрықты көрсетіп жүреді. Ұзын құйрықты еркектерді ұнататын аналардың әкелері де ұзын құйрықты болады. Осының нәтижесінде олардың денелерінде екі ген жиынтығы болады. Яғни, ұзын құйрыққа және ұзын құйрықты ұнатуға жауапты гендер байланысады. Сондықтан ұзын құйрық пен оның ұзындығы өзара байланысты болып, бірге өсуге бейім. Құйрықтар неғұрлым ұзын болса, соғұрлым ұзын құйрықтарға деген қалау артады. Ұнату мен құйрық арасындағы кез келген шағын теңгерімсіздік құйрық ұзындығының күрт өсуіне әкелуі мүмкін. Фишер былай жазды:
|thumb|upright=1.35|Фишериан қашқынының классикалық мысалы ретінде ұсынылған, ұшып бара жатқан тауыс құсының құйрығы|alt=Ұшып бара жатқан тауыс құсының суреті
Жесір құс ең тартымды ұзын құйрықты еркекпен жұптасады, осылайша оның ұрпағы, егер еркек болса, келесі буынның әйелдері үшін де тартымды болады – осы арқылы анасының гендерін көптеген ұрпаққа жеткізеді. Әйелдердің ұнату қарқыны әйелдер арасындағы орташа ұнатуға пропорционалды болғандықтан және әйелдер ең тартымды еркектердің қызметтерін қамтамасыз етуге ұмтылғандықтан, қосымша әсер пайда болады, егер оны бақыламаса, белгілі бір ұнату мен тиісті жыныстық белгінің экспоненциалды өсуіне әкелуі мүмкін. Сонымен қатар, биологтар Дарвиннің тұжырымдамасын кеңейтті; Мальте Андерссонның 1994 жылы кеңінен қабылданған анықтамасы бойынша «жыныстық таңдау – бұл жұптасу және ұрықтандырудағы бәсекеде табысқа әсер ететін белгілердегі жеке адамдар арасындағы айырмашылықтардан туындайтын көбеюдегі айырмашылықтар». Жыныстық қалау ассортименттік жұптасуға немесе гомогамияға бейімділікті тудырады. Жыныстық кемсітудің жалпы шарттары: (1) бір жұпты қабылдау балама жұптарды қабылдау мүмкіндігін жоққа шығарады және (2) ұсынысты қабылдамаудан кейін басқа ұсыныстар келеді, бұл өте жоғары немесе орын алмау қаупі ұсынылған жұпты таңдаудан алынатын пайдадан кем. Бейтман принципі бойынша, ұрпақ өндіруге ең көп инвестиция жасайтын жыныс, екінші жыныстың бәсекелесуіне мүмкіндік беретін шектеулі ресурс болып табылады, мысалы, циготадағы жұмыртқаның қоректік құндылығының жоғары болуы және әйелдердің көбею қабілетінің шектеулі болуы. Мысалы, адамдарда әйел әр он айда бір рет босанса, еркек бір кезеңде бірнеше рет әке бола алады. Соңғы зерттеулер Бейтманның дұрыс екендігіне күмән келтіруде.
Намысты сигнал беру
Амоц Захави, Рассел Ланде және В. Д. Гамильтонның кемсіздік принципі, еркектің көбею жасына дейін және одан кейін тірі қалуын, сырттай бейімделмеген белгілерімен әйелдің оның жалпы физикалық күйінің көрсеткіші ретінде қабылдануын айтады. Мұндай кемсіздіктер оның аурудан құтылғанын немесе оған қарсы тұра алатынын, немесе оның жоғары жылдамдығы немесе күшті физикалық қабілеті бар екенін көрсете алады, бұл қасиеттің күшеюінен туындайтын қиындықтарды жеңуге жұмсалады. Захавитің зерттеулері саланың қайта қарастырылуына және бірнеше жаңа теориялардың пайда болуына ықпал етті. 1984 жылы Гамильтон мен Марлен Цук «Жарқын еркек» гипотезасын ұсынды, бұл еркектердің ерекше белгілері ауру мен кемістіктің әсерін күшейте отырып, денсаулықтың маркері ретінде танылуы мүмкін екенін көрсетеді.
Ерлер арасындағы жыныстық бәсекелестік
Еркектердің бір-бірімен бәсекелестігі бір түрдің екі еркегінің ұрғашымен жұптасу мүмкіндігі үшін күрескенде пайда болады. Жыныстық диморфтық белгілер, дене мөлшері, жыныстық қатынас және әлеуметтік жағдай еркек-еркек бәсекелестігінің еркектің репродуктивті табысына және әйелдің жұбайы таңдауына тигізетін әсеріне ықпал етуі мүмкін. Ірі денелі еркектер еркек-еркек арасындағы қақтығыстарда көбінесе жеңіске жетеді. Еркектер мұндай қақтығыстарда көп тәуекелге барады, сондықтан ресурстың құны осы тәуекелдерді ақтауға лайық болуы керек. Жеңімпаз бен жеңілгеннің әсері еркектердің мінез-құлқына одан әрі әсер етеді. Еркек-еркек бәсекелестігі әйелдің ең жақсы жұптастарды таңдау мүмкіндігіне де әсер етуі мүмкін, демек сәтті көбею мүмкіндігі төмендейді.
Male–male competition occurs when two males of the same species compete for the opportunity to mate with a female. Sexually dimorphic traits, size, sex ratio, and the social situation may all play a role in the effects male–male competition has on the reproductive success of a male and the mate choice of a female. Larger males tend to win male–male conflicts. Males take many risks in such conflicts, so the value of the resource must be large enough to justify those risks. Winner and loser effects further influence male behaviour. Male–male competition may also affect a female's ability to select the best mates, and therefore decrease the likelihood of successful reproduction.
Бірнеше модель
Соңғы уақытта бұл сала басқа да зерттеу салаларын қамтиды, олардың бәрі Дарвиннің жыныстық таңдау туралы анықтамасына толық сәйкес келмейді. Ата-аналық күтімнің "ерекше күрделігі", тартымды ұлдарға инвестиция салу, жыныстық қақтығыс және "ең көп талқыланған эффект" – Монтезума семсер балығының (Xiphophorus montezumae) құйрығы сияқты көрінетін шығынды ерекшеліктер әрқашан энергия, өнімділік немесе тіпті тіршілік етуге кедерілгі келтірмейді; мұның себебі "толықтырушы қасиеттер" жыныстық таңдау арқылы дамыған қасиеттермен бірге эволюциялаған болуы мүмкін.
Табиғи іріктеудің құралдар жиынтығы
Протархеоптерикс ұша алмаған, бірақ қауырсындары болған, бәлкім, оларды жұптасу кезінде көрсету үшін пайдаланған, және бұл оны ұшуға бейімдеген. Жыныстық таңдау қауырсындар сияқты белгілердің эволюцияның ерте кезеңінде тірі қалуға қалай пайдалы болғанын түсіндіруі мүмкін. Протархеоптерикс сияқты ең алғашқы протоқұстардың қауырсыны жақсы дамыған, бірақ олар ұша алмады. Қауырсындар жылуды сақтап, аналықтарға жұмыртқаларын жақындатуға көмектескен болуы мүмкін, бірақ егер протоқұстардың жұптасуы алдыңғы аяқтарының қауырсындарын күшті секірулермен үйлестірсе, онда ұшуға өту салыстырмалы түрде оңай болған. Жыныстық таңдау кейде түрлердің жойылуына себеп болатын белгілерді жасауы мүмкін, мысалы, тарихи тұрғысынан Ирландиялық бұғысының (Megaloceros giganteus) үлкен мүйіздері Холоцен Еуразиясында жойылды (бірақ климаттың өзгеруінен туындаған ортаның нашарлауы және адамның әсері одан да маңызды себептер деп есептеледі). Дегенмен, ол керісінше де болуы мүмкін, түрлердің араласуына ықпал етеді – кейде жыныс мүшелеріндегі күрделі өзгерістер арқылы – нәтижесінде жаңа түрлер пайда болады.
Sexual selection may explain how characteristics such as feathers had survival value at an early stage in their evolution. The earliest proto birds such as Protarchaeopteryx had well developed feathers but could not fly. The feathers may have served as insulation, helping females incubate their eggs, but if proto bird courtship combined displays of forelimb feathers with energetic jumps, then the transition to flight could have been relatively smooth. Sexual selection may sometimes generate features that help cause a species' extinction, as has historically been suggested for the giant antlers of the Irish elk (Megaloceros giganteus) that became extinct in Holocene Eurasia (although climate induced habitat deterioration and anthropogenic pressure are now considered more likely causes). It may, however, also do the opposite, driving species divergence—sometimes through elaborate changes in genitalia—such that new species emerge.
Түрлі таксондарда
Жыныстық таңдау эукариоттар арасында кеңінен таралған, өсімдіктерде, саңырауқұлақтарда және жануарларда кездеседі. Дарвиннің адамдар туралы жасаған алғашқы байқауларынан бері, ол жәндіктерде, өрмекшілерде, қосмекенділерде, қабықты жануарларда, құстарда және сүтқоректілерде қарқынды зерттелді, көптеген ерекше мінез-құлықтар мен физикалық бейімделулерді ашты. Адамдарда жыныстық диморфизм байқалады; әйелдер дауыс ырғағы, бет пішіні, дене бітімі және бойы сияқты факторларды пайдаланып еркектерді таңдайды. Сүтқоректілерде жыныстық таңдаудың көптеген мысалдарының бірі – айқын жыныстық диморфизм, онда еркектер аналықтардан алты есе ауыр болады, ал еркектер теңіз пілдері арасында үстемдік үшін күреседі. Үстем еркектер бірнеше ондаған аналықтан тұратын үлкен гаремдер құрады; егер үстем еркек назарсыз болса, сәтсіз еркектер гаремдегі аналықтармен жұптасуға тырысуы мүмкін. Бұл үстем еркектің аумағын үнемі қорғауға мәжбүр етеді, кейде үш айға дейін тамақтанбайды. Сүтқоректілерде жыныстық рөлдердің кері айналуы да кездеседі, мысалы, жоғары әлеуметтенген сурикаттарда, онда үлкен әйел топтың ішінде үстемдік құрды және әйелдер арасында бәсекелестік байқалады. Үстем әйел көптеген балаларды туады; бағынышты әйелдер көбеймейді, олар балаларға мейірімді күтім көрсетеді.
Бүйректілер
Жыныстық таңдау көптеген өрмекшілер түрлерінде, жұптасу алдында да, одан кейін де кездеседі. Жұптасудан кейінгі жыныстық таңдау сперматозоидтар арасындағы бәсекелестік пен әйелдің жасырын таңдауын қамтиды. Сперматозоидтар арасындағы бәсекелестік бірден көп еркектің сперматозоидтары әйелдің жұмыртқасын ұрықтандыру үшін бәсекелескенде пайда болады. Әйелдердің жасырын таңдауы – жыныстық қатынас кезінде немесе одан кейін еркектің сперматозоидын шығарып тастау. Көптеген жәндік түрлерінде жыныстық таңдаудың түрлі формалары бар. Ата-аналық күтімді көбінесе әйел жәндіктер қамтамасыз етеді, мысалы, араларда, бірақ беллостоматид су қоңыздарында еркек ата-аналық күтімге ие, онда еркек жұмыртқаларды ұрықтандырғаннан кейін әйелге оларды өзінің арқасына жабыстыруға рұхсат береді. Ол оларды 2-4 аптадан кейін дернәсілдер шыққанша күтіп бағады. Жұмыртқалар үлкен болады, бұл еркектің басқа әйелдерді ұрықтандыру және азық іздеу қабілетін азайтады, сонымен қатар оның жемтігіне айналу қаупін арттырады. Жарыққұрттарда (Lampyrid қоңыздары) еркектер қараңғыда ұшып, түрге тән жарық шығарады, ал оған жауап беретін әйелдер оларға жауап қайырады. Жарықтың түсі мен уақыт бойынша өзгеруі әйелдерді тартудағы сәттілікке үлес қосады. Қоңыздар арасында жыныстық таңдау жиі кездеседі. Ұн құрты (Tenebrio molitor) аталықтары фермондарды бөліп, аналықтарды жұптасуға тартады. Аналықтар жұптасуға жұқпалы аурудың болуы мен олардың салмағына қарай серіктерін таңдайды.
Молюскаларда
Копуляциядан кейінгі жыныстық таңдау Idiosepius paradoxus, япониялық пигмей кальмарында болады. Аталықтары сперматофорын аналықтың денесінің сыртқы жағына жабыстырады. Аналықтары өзі ұнамайтын аталықтардың сперматофорын физикалық түрде алып тастайды.
Екібарлы және бауырымен жорғалаушылар
Көптеген қосмекенділер жыл сайын көбейеді, оның ішінде еркектер арасында бәсекелестік болады. Еркектер су жиегіне көптеп бірінші болып келіп, жұптасу үшін әртүрлі дыбыстар шығарып, ұрғашыларды тартады. Бақалардың арасында ең жақсы физикалық күшті еркектер ең терең дауыспен және ең жақсы аумаққа ие болады; ұрғашылар жұбайларын кем дегенде дауыс тереңдігіне қарай таңдайды. Бұл жыныстық ерекшелікке (диморфизмге) алып келді, 90% түрлерде ұрғашылар еркектерден ірі болады, ал еркектер ұрғашыларға қол жеткізу үшін күреседі. Тікенсаусақты бақалар ұзыншақ преполлексі арқылы жұптасу орнын сақтау үшін еркектер арасындағы бәсекелестікке қатысады деген болжам бар. Преполлекс, бұл бастамалы саусақ қызметін атқарады, оның құрамында ұрыс кезінде қолданылуы мүмкін тікенді омыртқа бар, бұл басқа еркектердің басында және алдыңғы аяқтарында іздер қалдырады. Кейбір түрлер, мысалы, P. bibronii, полиандриялық, яғни бір ұрғашы бірнеше еркекпен жұптасады. Жыландар жұптасу үшін көптеген әртүрлі тактика қолданады. Ұрғашы үшін жұптасуға бағытталған еркектер арасындағы ритуалдық жекпе-жек, әсіресе виперидтерге тән, онда бір еркек қарсыласының тік көтерілген алдыңғы денесін айналып, оны төмен қарай итеруге тырысады. Жыландар бір-біріне оралған кезде мойынды шағу жиі кездеседі.
Құстарда
Құстарда жұптасу мінез-құлқының кең түрлері мен жыныстық таңдаудың көптеген түрлері қалыптасқан. Оларға жыныстық қатынас аралық таңдау (ұрғашылардың таңдауы) және жыныстық қатынас ішіндегі бәсекелестік жатады, онда басым жыныстың өкілдері жұптасу мүмкіндігі үшін бір-бірімен күреседі. Көптеген түрлер, әсіресе жұмақ құстары, жыныстық диморфты болып келеді; мөлшері мен түсі сияқты айырмашылықтар – бәсекелестік көбейтуді көрсететін, энергияны көп жұмсайтын белгілер. Жеке тұлғаның тіршілікке қабілеті мен сигнал беруге бейімделу арасындағы қақтығыстар жыныстық таңдау арқылы пайда болған безендірулердің, мысалы, қауырсын түсі мен құдалану мінез-құлқының шындыққа сай келетінін қамтамасыз етеді. Сигналдардың құны жоғары болуы керек, осылайша тек сапалы өкілдер ғана осындай жоғары жатқан жыныстық безендірулер мен мінез-құлқы көрсетуге қабілетті. Көптеген құс түрлерінің ұрғашылары ең жарқын қауырсыны бар аталықтарды жақсы көреді. Көптеген құс түрлері жұптасу шақыруларын пайдаланады, ұрғашылар ұзындығы, құрылымы және жиілігі жағынан күрделі әрі әртүрлі әндер орындайтын аталықтарды артық көреді. Ірі аталықтардың әндері тереңірек болады және жұптасудағы сәттіліктері артады.
Өсімдіктер мен саңырауқұлақтарда
Гүлді өсімдіктерде жыныстық таңдауға ұшырайтын көптеген екіншілік жыныстық белгілері бар, оның ішінде гүлдің симметриясы (егер тозаңдастырушылар симметрия дәрежесіне қарай гүлдерді таңдаса), нектар өндірісі, гүл құрылымы, гүлшоғыры және жыныстық диморфизмдер. Саңырауқұлақтар да жыныстық таңдауды пайдаланады, бірақ олар көбінесе жыныссыз көбейеді. Базидиомицеттерде жыныс арақатынасы еркектерге қарай бұрылған, бұл жыныстық таңдаудың бар екенін көрсетеді. Саңырауқұлақтарда, оның ішінде ашытқыларда да, ұрықтандыру үшін еркектер арасында бәсекелестік болады. Әйел гаметалары және конидиялар феромондық сигналдауды қолданады, бұл жағдайда еркектер таңдау жасайды. Саңырауқұлақтарда әйелдерге қарай бейімделген гендердің тез эволюциялануы әйелдер арасындағы бәсекелестік болуы мүмкін екенін көрсетеді.